Zandworp in begroeid duin: het Dauwbraamlandschap

Voor zover aan de kust gestage aanvoer van zand plaatsvindt, verloopt de vegetatieontwikkeling langs tamelijk overzichtelijke lijnen. Op landschapsniveau zien we in landwaartse richting de volgende zonering: zeereep met Helmvegetatie (Helmlandschap) – laag struweel (Duindoornlandschap) – hoog struweel en duingraslanden (Fakkelgraslandschap) – Buntgras-korstmosvegetatie en heide (Buntgraslandschap) (Doing, 1988). Deze reeks, die de opeenvolging in de tijd weerspiegelt, is kenmerkend voor kalkrijke duinen. Naarmate het duinzand kalkarmer is, krimpt de plaats van Duindoorn- en Fakkelgraslandschap; in de kalkarmste duinen volgt het Buntgraslandschap rechtstreeks op het Helmlandschap.

Sedert minstens een eeuw verkeert het grootste deel van de Nederlandse kust echter niet in een fase van aanwas maar van afslag. Over langere tijd gezien hebben

perioden van opbouw en van afbraak elkaar afgewisseld, wat op veel plaatsen heeft geleid tot een complexe zonering.

Kenmerkend voor kalkrijke duinen in een afbraakfase is het Dauwbraamlandschap, dat in de Hollandse duinen optimaal ontwikkeld is (Doing, 1988). Dit ontstaat doordat zand uit de zeereep door de wind in een opgaande, gestructureerde (meerlagige) begroeiing worden geblazen. De windwerking veroorzaakt de voor dit landschap kenmerkende vorming van paraboolduinen (visschubbenpatroon). Doordat het kalkrijke zand uit de zeereep in contact komt met humuslagen en afstervende planten uit de ‘opgerolde’ vegetatie, vindt versterkte mineralisatie van organisch materiaal plaats. Van hierbij vrijkomende voedingsstoffen profiteert een reeks van soorten die binnen de duinen min of meer kenmerkend zijn voor dit landschapstype. Reeds Sloet van Oldruitenborgh (1976, p. 47 e.v.) wees erop dat struiksoorten als Wilde liguster, Kruipwilg en Egelantier binnen het duinstruweel op een afbraakfase wijzen. Wilde liguster vormt in het Dauwbraamlandschap lage, dichte ‘struweeleilanden’, die als het ware een pleister op de beschadigde plekken in de vegetatie vormen. Andere planten krijgen in zo’n struweeleiland weinig kans. Wel is Wilde liguster een belangrijke nectarplant, vooral voor vlinders. Behalve de genoemde struiken treden diverse kruidachtige planten in het Dauwbraamlandschap op de voorgrond zoals Glad walstro, Bosaardbei, Kruipend stalkruid en Echt bitterkruid. Hetzelfde geldt voor de naamgevende soort Dauwbraam, waarvan de lange kruipstengels met bladrozetten ’s zomers het wat ruige vegetatiebeeld in belangrijke mate bepalen. Anders dan in het binnenland gedraagt de Dauwbraam zich in de duinen niet als (half)struik: haar stengels sterven ’s winters af.

Aparte aandacht verdient de Kruipwilg, een zandbinder van eigen snit, wiens herbergierskwaliteiten in de volgende paragraaf ter sprake komen. Deze lage struik vindt, net als de meeste andere Wilgen, zijn kiemingsmilieu alleen op open plekken binnen bereik van het grondwater. De oorsprong van een Kruipwilgstruweel ligt dan ook altijd in een vochtige duinvallei (Doing, 1988, p. 38). Eenmaal gevestigd kan de Kruipwilg grote veranderingen in zijn milieu trotseren. Bij vernatting kan hij struwelen van ruim een meter hoog vormen, maar als ter plaatse ook Grauwe wilg gekiemd is, wordt hij door deze op de achtergrond gedrongen. En zo niet, dan ontstaan holle struwelen met veel halfdode, kronkelige, bladerloze takken.

Heel anders is het beeld bij overstuiving, die de zandbinder in de Kruipwilg oproept (Salisbury, 1952; Heykena, 1965, p. 53, 87). De verticale groei is in dit geval nodig om de maaiveldverhoging bij te houden, maar tegelijk dijen de struiken in horizontale richting uit. Aldus kunnen ze zich ver van het grondwater verwijderen, vooral op noordhellingen. De Kruipwilg ontwikkelt zich als het ware als een boom waarvan het gestel onder het zand bedolven is en alleen takken en twijgen boven het maaiveld komen. In het lage, ijle, horizontale ‘latwerk’ van jonge twijgen vinden diverse kruidachtige planten een optimale groeiplaats, onder meer Zandviooltje (Weeda, 1992) en Driedistel. Tevens blijkt het bladstrooisel vestiging van de agressieve nieuwkomer Grijs kronkelsteeltje oftewel Tankmos (Campylopus introflexus) te verhinderen. Binnen Kruipwilgstruweel weet dit mos zelden of nooit door te dringen, wat op zichzelf al een bijdrage levert aan de betekenis van dit dwergstruweel als

refugium voor duingraslandplanten. Deze functie van het strooisel is trouwens vooral van belang bij afnemende overstuiving, omdat bedekking met zand op zichzelf Grijs kronkelsteeltje al doet verdwijnen.

Soortenrijke duingraslanden ontstaan in de regel niet door rechtlijnige successie. Voor dergelijke graslanden is een bodem nodig waarvan de minerale rijkdom door humusvorming is vastgelegd in een vorm die mondjesmaat beschikbaar komt voor gespecialiseerde planten. Een dergelijke humuslaag wordt niet of nauwelijks opgebouwd in een Helm- of een Duindoornlandschap: in het Helmlandschap is de zandverplaatsing daarvoor te sterk, en het bladstrooisel van Duindoorn wordt haast even snel ‘verstookt’ als het wordt afgeworpen. In het oudere Fakkelgraslandschap vestigen zich struiksoorten met moeilijker afbreekbaar strooisel, zoals Eenstijlige meidoorn. Dit strooisel kan als humuslaag van duingrasland dienen, maar dan moet eerst het overwicht van de struiken door een externe factor worden doorbroken. Zo’n factor kan beweiding zijn: dan wordt de veehoudende mens medespeler in het duinlandschap.

In het Dauwbraamlandschap wordt langs drie wegen humus opgebouwd die aan duingrasland ten goede kan komen. Allereerst gaan struiken door een abiotische factor (overzanding) te gronde, waarna zowel de afgestorven struik als zijn nalatenschap aan bladstrooisel voor humusvorming beschikbaar komt. Behalve door struiken wordt humus in de duinen ook opgebouwd op plekken die permanent of het grootste deel van het jaar door het grondwater worden beïnvloed, dus in vochtige tot natte valleien. Hun ontstaan dateert uit een periode van kustaanwas, die vooraf is gegaan aan de kustafslag waaraan het Dauwbraamlandschap zijn ontstaan te danken heeft. Achter een afslaande kust daalt de grondwaterstand in de duinen: versmalling van de duinstrook leidt tot verminderde opbolling van de zoetwaterlens. Valleien worden dus droger, nog ongeacht de maaiveldverhoging door overstuiving. Als herinnering aan het nattere verleden handhaven zich soorten als Zeegroene zegge en Knopbies, terwijl Voorjaarszegge binnen de duinen kenmerkend is voor duingrasland in vroeger vochtige valleien. Het derde pad naar humusvorming biedt de Kruipwilg, die in vergelijking met andere Wilgen en ook bijvoorbeeld met Duindoorn en Gewone vlier een moeilijk afbreekbaar bladstrooisel vormt. De afbraaksnelheid wordt door contact met kalkrijk duinzand weliswaar verhoogd, maar al met al heeft kruipwilgstruweel toch een dempend effect op de dynamiek van het Dauwbraamlandschap (Sloet van Oldruitenborgh, 1976, p. 49 e.v.). Deze gedempte vorm van natuurlijke dynamiek komt de biologische diversiteit van de duinen zeer ten goede (4.3.5).

Tot de belangrijkste actoren in het Dauwbraamlandschap behoort verder het konijn. Dit dier is weliswaar ook door de mens in het duin gebracht (Rentenaar, 1978), maar heeft zich sindsdien ontpopt als een zelfredzame speler op het toneel van de duinkust. Het vindt hier een optimale combinatie van twee hoofdwensen. De vele zandplekken temidden van een begroeide omgeving bieden de kans holen te graven zonder instortingsgevaar. De rijkdom aan kruiden en Kruipwilg staat garant voor goed konijnenvoer. Bij het graven wordt kalkrijk zand naar buiten gewerkt, dat uitloging van de bovengrond compenseert. De door konijnen begraasde kruiden-

vegetatie ontwikkelt zich tot een soortenrijk duingrasland met veel Fijn schapengras en kleine kruiden zoals Geel walstro, Grote tijm, Ruig viooltje en Zandviooltje (Boerboom, 1957; Weeda, 1992). Konijnenlatrines vormen de favoriete groeiplaats van onder meer Ruw vergeet-mij-nietje. Ook bieden ze een natuurlijke standplaats aan akkeronkruiden als Rood guichelheil, Kromhals en Kleine brandnetel.

In de binnenduinen en ook in de omgeving van zeedorpen (Slings, 1994) spelen de mens en zijn huisdieren veelal een doorslaggevende rol in het ontstaan en voortbestaan van duingraslanden. In het Dauwbraamlandschap was deze beweiding tot voor kort niet nodig, omdat hier het konijn de kruidachtige delen van de vegetatie kort hield. In recente tijd is de konijnenpopulatie tweemaal ingestort door het opduiken van een virusziekte (eerst myxomatose, vervolgens VHS). In het duingrasland wordt het wegvallen van begrazing door konijnen zichtbaar doordat – na een zekere latentieperiode – verruiging optreedt, met de robuuste grassoort Duinriet als hoofdrolspeler. Deze vormt een soort grasruigte (alang), wat ten koste gaat van de soortenrijkdom, niet alleen aan vaatplanten maar ook aan insecten.10 _Om

deze ontwikkeling tegen te gaan worden landbouwhuisdieren ingezet (Van Oosterom et al., 2005).

Sinds kort lijkt de konijnenstand in de duinen zich te herstellen (Van der Meij, Van Breukelen & Dijkstra, 2006). Een onderzoeksvraag die tot dusver is blijven liggen, betreft het wederzijdse verband tussen de lotgevallen van het konijn en van het Dauwbraamlandschap. Dit landschap is afhankelijk van zandaanvoer vanuit de zeereep. Fixatie van de zeereep zet de motor van het Dauwbraamlandschap stil. In verschillende duingebieden is waargenomen dat de kruiden- en bloemrijkdom vrijwel terstond toenemen bij lichte overstuiving met kalkrijk zand. Zowel voor de voeding als voor de graafmogelijkheden van het konijn is deze overstuiving gunstig. Het verdient aandacht in hoeverre herstel van Dauwbraamlandschap en konijnen gelijk op gaan achter een minder sterk vastgelegde zeereep.