Zandbinders en een oeverwalbouwer

Zandbinders zijn planten die in hun groei worden gestimuleerd door afzetting van zand, dat door de wind wordt aangevoerd. De bekendste is de zojuist genoemde Helm, een robuuste grassoort die zowel horizontale als verticale wortelstokken kan vormen. De laatste, ook wel als schachten aangeduid, vertakken zich naar boven toe tot een boomvormig geheel (Greig-Smith, Gemmell & Gimingham, 1947; Greig- Smith, 1961; Van der Putten, 1989, hoofdstuk 1). De verticale ontwikkeling wordt bevorderd door opstuiving, die tevens voedingsstoffen met zich meebrengt: met het zand komen organische resten mee uit het vloedmerk dat op het strand is aangespoeld. Het positieve effect van sedimentatie is volgens Van der Putten (1989) te danken aan de kans die Helm krijgt om nieuwe wortels te vormen in vers zand dat nog niet door aaltjes (nematoden) en andere bodemorganismen is gekoloniseerd. Valt de zandafzetting weg, dan veroorzaken aaltjes vaak – niet altijd! – sterfte van de wortels, waardoor de vitaliteit van Helm sterk afneemt.

In de zonering van een aangroeiende kust wordt Helm voorafgegaan door Biestarwegras, dat als zoutplant (Salisbury, 1952, p. 211; Meijering, 1964, 1966) in staat is de brug te slaan van zee naar land. Zijn binding aan zout milieu vormt echter tevens zijn beperking, omdat het niet buiten het bereik van het zoute water omhoog groeit. Bovendien vormt het betrekkelijk ijle matten en lage halmen, die meer zand doorlaten dan ze weten te vangen. Wordt het zand desondanks in voldoende mate geaccumuleerd om de duintjes tot boven het zoutwaterbereik te tillen, dan neemt Helm de leiding over. Aan stationaire of afslaande kusten vindt echter hoogstens achter een gordel van Biestarwe-duintjes genoeg zandophoping plaats voor helmgroei (Doing, 1988, p. 39-40). De duintjes van Biestarwegras zelf vormen dan veeleer een voorbeeld van een vegetatie-element zonder successie (steady state). Als zodanig verschillen ze van de zandheuveltjes op en om eenjarige vloedmerkplanten zoals Zeeraket, die na het afsterven van de plant door vloed en zeewind weer spoorloos worden uitgewist. Binnen het bouwmeestersgilde is Biestarwegras dus vooral een kwartiermaker.

7 _{Zie Van der Meijden (2005).}

Zandbinders zijn in de duinen niet beperkt tot de buitenste duinrijen, die als zeereep bekend staan. Ook het midden- en binnenduin kennen hun planten met een speciaal vermogen zandaccumulatie in banen te leiden, al zijn deze van heel wat bescheidener formaat dan Helm. Zijn familielid Buntgras, dat zich jegens kalkgehalte en pH van het zand vrij onverschillig gedraagt en ook in binnenlandse zandverstuivingen op de voorgrond treedt, lijkt ecologisch wel een miniatuur-uitgave van Helm (Marshall, 1967). Het compenseert zijn beperkte levensduur door de overvloedige productie en kieming van zijn vruchten.

Wel een kalkminnaar is Groot duinsterretje (Syntrichia ruralis var. arenicola), een topkapselmos dat tamelijk open, vaak uitgestrekte matten vormt en door Barkman (1966) als ‘excellente zandbinder’ wordt gekwalificeerd. Zijn matten vormen de matrix waarin zich een reeks vaatplanten kan vestigen. Het merendeel hiervan heeft een winterannuelle levenscyclus; voor zover hun bladeren alleen of in hoofdzaak in een wortelrozet staan, hebben ze zelfs een erg lage tolerantie voor overzanding. De enige van deze annuellen die neutraal tot positief op bedekking met zand reageren, zijn Zandhoornbloem en Zanddoddegras met hun bebladerde stengels (Ernst & Van Andel, 1985, p. 88-89). Aangepast aan zandophoping zijn ook enkele buikzwammen met gesteeld vruchtlichaam: de Gesteelde stuifbal (Tulostoma brumale) en de zeldzamere Ruwstelige stuifbal (T. fimbriatum; GE). Zij vinden in de matten van Groot duinsterretje hun gebruikelijke standplaats. Hoewel mossen geen grote faam kennen als herbergiers, heeft Groot duinsterretje toch een specifieke gast in het Gesteeld mosoortje (Arrhenia spathulata; GE), dat wel wat weg heeft van een miniatuur-oesterzwam (zie ook 6.2.2).

Een paar kalkminnende mossen en korstmossen kunnen niet of nauwelijks als zandbinders worden betiteld, maar blijken bekwaam in het koloniseren van vers afgezet zand. Dit geldt met name voor Kalkgoudmos (Campyliadelphus chrysophyllus; KW) en Duinbekermos (Cladonia pocillum), soorten die allebei ook op mergel kunnen groeien. Kalkgoudmos heeft – hoewel het tot de slaapmossen behoort – overwegend opgerichte stengels in de stijl van een topkapselmos, wat zijn vermogen om over- zanding te doorstaan ten goede komt. Duinbekermos behoort tot de korstmossen die relatief snel een rozetachtig plakkaat van thallusschubben op het zand kunnen leggen. In de kalkrijke duinen verschijnen deze twee soorten dikwijls op uitgeworpen zand aan de ingang van konijnenholen en op zandwaaiers onderaan noordhellingen die blootstaan aan erosie door regenwater (Bruin, Weeda & Kruijsen, 1999).

Ook zoute gronden kennen hun bouwers. Een goed voorbeeld is Gewone zoutmelde (Atriplex portulacoides), een dwergstruik die als bouwmeester van oeverwallen optreedt. Voorwaarde hiervoor is een substraat dat een hoog slib- en zoutgehalte paart aan een redelijke bodemdoorluchting, een combinatie die voornamelijk in de wanden langs kreken te vinden is (Beeftink, 1965, p. 102). De doorluchting begunstigt de groei van de hier aanwezige zoutplanten, wat weer tot vergrote slibvangst leidt, zodat een begin van een oeverwal ontstaat. Van deze ophoging weet de struikvormige Gewone zoutmelde beter te profiteren dan zijn minder robuuste companen, zodat zij de overhand krijgt en de slibvangst verder vergroot. Vroeg of laat wordt haar heer- schappij weer doorbroken. Dat kan op verschillende manieren gebeuren: door

bevriezing in strenge winters, door begrazing, door afzetting van vloedmerk of door voortgaande sedimentatie (Beeftink et al., 1978). Daarna neemt Zeealsem of Zeekweek (Strandkweek) de leiding over.

De invloed van Gewone zoutmelde op de biologische diversiteit heeft verschillende gezichten. Voor het roodwier Bostrychia scorpioides (‘Schorpioenwier’), dat zijn naaste verwanten in de mangrove heeft, vormt de ‘half-duistere, klamme broeikas’ in het dwergstruweel een gunstig leefmilieu (Westhoff & Van Oosten, 1991, p. 182). Jegens de meeste andere planten toont Gewone zoutmelde zich een nogal onverdraagzaam gewas, zodat een doorsnee struweel van deze plant uitgesproken soortenarm is. Op afstand heeft zij niettemin een gunstige invloed op de verscheidenheid. Zonder oeverwallen vindt op het schor geen komvorming plaats, en zonder kommen mist Lamsoor zijn voornaamste mogelijkheid tot vestiging en ontplooiing, zoals in een landaanwinningswerk als het Noorderleeg te bespeuren is. En zonder Lamsoor is er geen emplooi voor specialistische insecten zoals de vedermot Agdistis bennetii (5.11) en het snuitkevertje Apion limonii. Kortom: standplaatstechnisch is het hooggeschatte Lamsoor, met inbegrip van zijn consumenten, betrokken op de minder gewaardeerde Gewone zoutmelde binnen hetzelfde mozaïek.