Strooisel en humusafbrekers (bodemsaprofyten)

Strooisel- en humuspaddenstoelen halen hun energie uit de afbraak van blad- en naaldstrooisel, mossen, humus of ander dood organisch materiaal. Analoog aan houtsaprofyten zijn veel bodemsaprofyten kenmerkend voor een bepaald verteringsstadium van het strooisel. Hierdoor worden de verschillende lagen in het strooisel- en humusprofiel elk door een eigen sortiment aan soorten bewoond. Zo wordt de bovenste laag met ruw strooisel oftewel litterlaag gekarakteriseerd door vele soorten van de geslachten Trechterzwam (Clitocybe), Collybia (Collybia), Taailing (Marasmius) en Mycena (Mycena). Humusafbrekers zijn rijk vertegenwoordigd in de geslachten Champignon (Agaricus), Satijnzwam (Entoloma) en Wasplaat (Hygrocybe). De chemische samenstelling van vers strooisel is mede afhankelijk van de soort boom, struik of kruidachtige plant waarvan het afkomstig is. Naarmate het strooisel verder wordt afgebroken, neemt de concentratie van bepaalde giftige verbindingen (zoals polyfenolen) af. Daardoor gaat het strooisel van de verschillende plantensoorten in de daaronder gelegen F-laag (fermentatielaag) meer op elkaar gaat lijken. Ook nemen schommelingen in het microklimaat (o.a. vochtgehalte en temperatuur) in deze laag af. Specialisatie op één type substraat komt dan ook vooral voor bij soorten van vers strooisel, zoals diverse Taailingen en Mycena’s. Als voorbeeld noemen we de Palingsteelmycena (Mycena clavicularis), die gebonden is aan vers naaldstrooisel van dennen.

Figuur 6.2: De Roetkluifzwam (Helvella atra) leeft van de afbraak van humus en heeft haar optimum in loofbossen op lemige bodems met een mull-humusprofiel (Foto Diana Terwisscha).

Behalve aan een bepaald verteringsstadium zijn veel soorten gebonden aan specifieke bodemomstandigheden met betrekking tot voedselrijkdom, zuurgraad en humustype (mor, mull, moder). De soortenrijkdom van strooisel- en humusafbrekende paddenstoelen is verreweg het hoogst in bossen op voedselrijke bodems met een goed ontwikkeld mull-humusprofiel (Tabel 6.4). Wanneer echter gekeken wordt naar de ondergrondse biomassa, dan spelen strooisel- en humusafbrekende paddenstoelen een grotere rol in bossen op voedselarme bodems (moder). Binnen de diverse graslandtypen zijn vooral locaties met een schrale, mosrijke vegetatie en een oud, ongestoord humusprofiel rijk aan specifieke humusafbrekers. Vanwege het hoge aantal Wasplaten worden dergelijke graslanden wel aangeduid als ‘Hygrocybe-weiden’ (Arnolds, 1994). Een deel van de graslandpaddestoelen kan onder specifieke omstandigheden ook voorkomen in bossen op vochtige, voedselrijke bodems.

Naast de grote groep paddenstoelen die leven van de afbraak van strooisel of humus afkomstig van hogere planten zijn er ook een aantal kleine groepen met andere voedingsbronnen, zoals mossen (Tabel 6.5), mest (Tabel 6.6), paddestoelen en verkoolde resten op brandplekken.

Tabel 6.4: Overzicht voor bodemsaprofyten van de habitattypen waarin de soorten optimaal voorkomen. Per habitattype wordt het totale aantal soorten gegeven dat hierin optimaal voorkomt en het aantal soorten dat opgenomen is op de Rode Lijst. Sommige soorten zijn toegekend aan twee habitattypen.

Aantal soorten Rode Lijst

Zoute gronden 5 3 Zeereep 15 8 Duinstruwelen 22 17 Duingraslanden 133 100 Duinvalleien 13 12 Natte ruigten 48 17 Mesotrofe moerassen 21 7 Levend hoogveen 13 9 Natte heiden 17 14 Droge heiden 22 17 Zandverstuivingen 8 6 Natte schraallanden 36 30 Natte beemden 22 13 Overstromingsvlakten 6 3 Stroomdalgraslanden 13 13 Kleigraslanden19 _{77 39} Droge schraallanden 57 46 Kalkgraslanden 68 63 Ruderale terreinen 248 75 Doornheggen 4 2 Bosranden 42 26 Ooibossen 4 3 Broekbossen 49 22 Naaldbossen 167 89 Arme loofbossen 60 27 Rijke loofbossen 426 262 Diverse graslandtypen 83 23

Heiden (nat en droog) 18 7

Loofbossen (arm en rijk) 129 46

Onbekend 167 19

Paddenstoelen die in associatie met mossen leven vormt een heterogene groep met soorten die parasitair leven op mossen, soorten die leven van de afbraak van mossen en soorten die in symbiose leven met mossen. Van veel soorten is de precieze relatie met mossen niet goed bekend zodat ze voor het gemak samengenomen zijn in één groep. Een relatief groot deel van de op de Rode Lijst opgenomen soorten is gebonden aan veenmossen (Tabel 6.5: mesotrofe moerassen en levend hoogveen).

19 _{Paddenstoelen die vanouds karakteristiek zijn voor kleigraslanden, verschijnen onder invloed van} bemesting ook buiten kleigebieden (geldt ook met betrekking tot Tabel 6.3, 6.5 en 6.6).

Tabel 6.5: Overzicht van habitattypen waarin met mossen geassocieerde paddenstoelen optimaal voorkomen. Sommige soorten zijn toegekend aan twee habitattypen.

Aantal soorten Rode Lijst

Duingraslanden 10 3 Duinvalleien 1 1 Mesotrofe moerassen 13 9 Levend hoogveen 15 10 Natte heiden 3 1 Droge heiden 3 1 Kleigraslanden 1 1 Droge schraallanden 8 2 Ruderale terreinen 8 4 Bosranden 2 0 Broekbossen 2 1 Naaldbossen 8 3 Arme loofbossen 3 2 Rijke loofbossen 7 0 Diverse graslandypen 7 2

Heiden (nat en droog) 9 2

Loofbossen (arm en rijk) 7 2

Onbekend 10 2

Tabel 6.6: Overzicht voor mestsaprofyten van de habitattypen waarin de soorten optimaal voorkomen. Per habitattype wordt het totaal aantal soorten gegeven dat hierin optimaal voorkomt en het aantal soorten dat opgenomen is op de Rode Lijst. Sommige soorten zijn toegekend aan twee habitattypen.

Aantal soorten Rode Lijst

Zoute gronden 10 1 Zeereep 1 1 Duingraslanden 12 7 Natte beemden 1 1 Kleigraslanden 23 5 Droge schraallanden 6 1 Kalkgraslanden 1 1 Ruderale terreinen 35 7 Akkers 1 0 Naaldbossen 1 0 Diverse graslandtypen 35 5

Heiden (nat en droog) 6 0

Loofbossen (arm en rijk) 6 0

Onbekend 18 3

Bij de mestafbrekers speelt de consistentie van de mest een belangrijke rol. Veel van de op de Rode Lijst opgenomen mestafbrekers groeien op structuurrijke mest en een deel van deze soorten lijkt te profiteren van begrazingsprojecten in schrale graslanden. Brandplekken vormen een specifieke groeiplaats voor een groepje van 48 soorten, waarvan maar liefst 94% is opgenomen op de Rode Lijst. Het relatief hoge aantal bosbrandpaddestoelen op de Rode Lijst hangt mogelijk indirect samen met de afname van het aandeel van naaldbomen in Nederlandse bossen (Veerkamp, 1998). De besproken ‘restgroepen’ zijn weliswaar gebonden aan specifieke micro-habitats,

maar het voorkomen van deze micro-habitats is gebonden aan processen op landschapsschaal, zoals begrazing en het optreden van bosbranden.

6.2.3 Mycorrhizapaddenstoelen

Er wordt wel eens gezegd dat planten geen wortels hebben maar mycorrhiza’s. Voor de meeste planten komt het daar wel op neer: bij meer dan 90 procent van de plantensoorten zijn de wortels vergroeid met mycorrhizaschimmels. Mycorrhiza betekent letterlijk ‘schimmel-wortel’. Mycorrhizas zijn een ‘samenwerkingsverband’ tussen planten en schimmels, waarbij de schimmels nutriënten leveren aan de plant in ruil voor suikers.

Er komen diverse mycorrhizatypen voor, die verschillen in de manier waarop ze nutriënten aan de plant doorgeven en de efficiëntie hiervan. In dit hoofdstuk gaat het uitsluitend om ectomycorrhizaschimmels. Dit mycorrhizatype komt voor bij veel (maar niet alle) boomsoorten en produceert als enige type opvallende vruchtlichamen (paddenstoelen). Enkele bekende groepen mycorrhizapaddenstoelen zijn: Amanieten (met de Vliegenzwam), Boleten (met Gewoon eekhoorntjesbrood), Cantharellen en Truffels.

Ectomycorrhizaschimmels omgeven de wortels van planten met een mantel van schimmelweefsel die in verbinding staat met een zeer uitgebreid netwerk van schimmeldraden in de bodem. Doordat deze schimmeldraden veel dunner zijn dan boomwortels kunnen ze zeer efficiënt water en voedingsstoffen opnemen. Een groot deel van de opname van voedingsstoffen verloopt via daardoor via deze schimmeldraden. Dankzij hun mycorrhizapartners kunnen bomen op droge, voedselarme bodems toch overleven. Daarnaast geven sommige soorten zwammen een verhoogde bescherming van de boom tegen bodempathogenen en zware metalen. De verschillende soorten mycorrhizapaddenstoelen verschillen in de mate waarin ze de diverse functies voor de boom vervullen. Hierdoor is het belangrijk voor bomen om met veel soorten mycorrhizaschimmels samen te werken. Verder kunnen deze zwammen een rol spelen bij verschuivingen in de soortensamenstelling van plantengemeenschappen doordat ze de onderlinge concurrentieverhoudingen tussen vaatplanten doen verschuiven (Ozinga et al., 1997).

De mate van binding van mycorrhizapaddenstoelen aan bepaalde boomsoorten loopt sterk uiteen (zie Tabel 6.7). Het rijkst aan specifieke begeleiders zijn Eiken, Beuk, Grove den, Berken, Wilgen en Elzen. Uitheemse boomsoorten hebben over het algemeen weinig specifieke begeleiders. Bossen met uitheemse naaldbomen kunnen echter onder bepaalde omstandigheden wel rijk zijn aan bedreigde mycorrhiza- paddestoelen die iets minder specifiek zijn in de keuze van hun boompartner. Dit geldt vooral voor Fijnspar en in iets mindere mate voor Larix. In vergelijking met deze Europese naaldbomen zijn Amerikaanse exoten zijn over het algemeen arm aan specifieke begeleiders. Zo is in Nederland alleen de zeer zeldzame Douglas- vezeltruffel (Rhizopogon hawkerae) afhankelijk van Douglasspar, terwijl in het oorsprongsgebied van Douglasspar de soortenrijkdom aan mycorrhizapaddestoelen

zeer hoog kan zijn. Een deel van de boomsoorten die op dit lijstje ontbreken, vormt een ander mycorrhizatype (arbusculair mycorrhiza) waarbij geen opvallend vruchtlichamen gevormd worden. Dit geldt onder andere voor Es, Esdoorn, Iep en Paardenkastanje.

Tabel 6.7: Overzicht voor mycorrhizapaddenstoelen met een binding aan specifieke bomen.

Aantal soorten Rode Lijst

Eiken 176 127 Beuk 100 85 Grove den 81 69 Berken 60 37 Wilgen 49 24 Elzen 35 18 Populieren 14 6 Fijnspar 12 11 Larix 7 7

Uit Tabel 6.8 blijkt dat de diverse bostypen (en bosranden) een hoge diversiteit hebben aan mycorrhizapaddenstoelen. De meeste soorten mycorrhizapaddenstoelen komen voor op plekken in bossen met een lage beschikbaarheid van stikstof en met weinig strooiselophoping (open bossen, bosranden, langs paden). De rijkdom aan soorten kan in dergelijke bossen vele malen hoger dan die van planten. In de standaardlijst van paddenstoelen in Nederland worden 808 soorten mycorrhiza- paddenstoelen vermeld (Arnolds, Kuyper & Noordeloos, 1995). Van de 701 soorten met voldoende gegevens worden 538 (77%) vermeld op de Rode Lijst (Arnolds & Van Ommering, 1996). Dit is het hoogste percentage van alle functionele groepen binnen de paddenstoelen (zie Tabel 6.1). Soorten met een specifieke binding aan bepaalde bomen gaan in het algemeen sterker achteruit dan soorten met een bredere voorkeur. Dit geld met name voor soorten die aan dennen gebonden zijn. De achteruitgang wordt vooral in verband gebracht met de onnatuurlijk hoge depositie van stikstof en de daarmee samenhangende bodemverzuring (Termorshuizen, 1990, Arnolds, 1991, Brandrud & Timmermann, 1998). De achteruitgang is het grootst in gebieden waar de stikstofdepositie het hoogst is, zoals Noord-Brabant en de Achterhoek. Met name Stekelzwammen, Ridderzwammen en Gordijnzwammen zijn zeer gevoelig voor vermesting. Daarnaast zijn sommige soorten van zwak zure bodems waarschijnlijk ook gevoelig voor een te sterke verzuring van de bodem. De voorkeur van veel mycorrhizapaddenstoelen voor strooiselarme plekken hangt vermoedelijk samen met het feit dat veel mycorrhizapaddenstoelen gevoelig zijn voor stikstofhoudende polyfenolen die vrijkomen uit vers strooisel (Ozinga, 1993). Onder invloed van de hoge stikstofdepositie is het gehalte aan stikstof van blad- en naaldstrooisel in Nederland vele malen hoger dan in schonere gebieden. Een deel van de soorten met een voorkeur voor bosranden is waarschijnlijk ook in meer natuurlijke bossen (met een lage stikstofdepositie) gebonden aan paden, waaronder diverse soorten met een optimum in graslanden met verspreid staande bomen. Veel andere soorten die in Nederland aan bosranden en paden gebonden zijn, kunnen echter in schonere gebieden zoals Noord-Scandinavië ook in het bos zelf gevonden worden. De laatste jaren lijken diverse soorten positief te reageren op verminderde

concentraties van stikstofverbindingen in de lucht. Ook een gunstig beheer kan lokaal snel leiden tot gunstige effecten op de paddenstoelenflora (Keizer, 2003; Ozinga & Arnolds, 2003).

Tabel 6.8: Overzicht voor mycorrhizapaddenstoelen van de habitattypen waarin de soorten optimaal voorkomen. Per habitattype wordt het totale aantal soorten gegeven dat hierin optimaal voorkomt en het aantal soorten dat opgenomen is op de Rode Lijst. Sommige soorten zijn toegekend aan twee habitattypen.

Aantal soorten Rode Lijst

Duinstruwelen 33 17 Ruderale terreinen 21 12 Bosranden 261 177 Ooibossen 6 1 Broekbossen 68 35 Naaldbossen 186 136 Arme loofbossen 156 90 Rijke loofbossen 255 180

Heiden (nat en droog) 1 1

Loofbossen (arm en rijk) 70 35

Onbekend 38 5

Dankzij de sleutelrol die mycorrhizapaddenstoelen vervullen in bossen en hun hoge indicatieve waarde kunnen paddenstoelen bij een verdere uitwerking van de leefgebiedenbenadering – met name voor bostypen die opgenomen staan op de Habitatrichtlijn – belangrijke aanvullende informatie opleveren (Ozinga & Arnolds, 2003). Dit geldt vooral voor de monitoring van beheersmaatregelen die de kwantiteit en kwaliteit van de strooisel- en humuslaag beïnvloeden, zoals begrazing, dunnen en plaggen. Vanuit de terreinbeherende instanties is hier veel interesse voor, maar beperkte toegankelijkheid van beschikbare kennis vormt een belangrijk knelpunt.

7

Een klaverblad op het kruispunt van natuur en beheer