Woonplaatsen van planten, dieren en zwammen 1 Biotoop en habitat

Botanici gebruiken vaak de term biotoop, terwijl zoölogen over habitat plegen te spreken. Oppervlakkig gezien lijkt dit een kwestie van smaak, temeer omdat beide termen niet duidelijk ten opzichte van elkaar omschreven zijn. Bij nadere overweging is er wel degelijk een verschil, dat ‘in de aard van het beestje’ zit. Het woord biotoop betekent letterlijk: levensplek, wat naar een ruimtelijk gefixeerd organisme verwijst. Voor de meeste planten en ook voor veel zwammen geldt dat zij als compleet organisme plaatsgebonden zijn. Slechts fragmenten of gespecialiseerde organen kunnen migreren en als middel tot genenoverdracht (stuifmeelkorrels) of tot verspreiding (diaspore) dienen. Voorbeelden van diasporen zijn sporen, zaden (of hele vruchten), broedknoppen, afgebroken winterknoppen en afgebroken uitlopers. Een speciaal aspect van de plaatsgebondenheid van planten en zwammen is nog dat de bodem op hun groeiplaats vaak een voorraad van hun diasporen bevat die enige tot vele jaren kiemkrachtig blijven, dat wil zeggen het vermogen behouden om tot nieuwe planten dan wel zwammen uit te groeien. Met deze diasporenvoorraad (‘zaadbank’) blijven ze latent aanwezig, ook in seizoenen of jaren waarin hun aanwezigheid door de mens niet met het blote oog kan worden vastgesteld.

De meeste dieren zijn – binnen zekere grenzen – als compleet organisme mobiel, althans in bepaalde stadia van hun levenscyclus. Binnen deze cyclus kunnen ze uiteenlopende ruimten opzoeken. Kleine dieren (met een beperkt ‘ruimtebeslag’) hebben wel vaak een actieradius die wordt bepaald door ruimtelijke structuren van beperkte omvang. Op deze structuren is dikwijls het woord biotoop van toepassing, maar het komt ook veel voor dat dieren tussen twee (of meer) biotopen pendelen. Dit geldt nog meer als we de diverse stadia van de levenscyclus van een dier in de beschouwing betrekken. Een voorbeeld: bijen hebben voor hun voeding bloeiende planten nodig, waarop ze stuifmeel en nectar halen. Vooral in hun stuifmeelkeuze tonen ze vaak een binding aan een bepaalde plantensoort of een kleine groep onderling verwante plantensoorten. Volwassen bijen verzamelen stuifmeel en nectar enerzijds voor hun eigen voeding, anderzijds als proviand voor hun larven. Voor die larven zoeken of graven ze een nest, vaak in wanden of in open plekken in de grond. Verder zijn ze voor hun warmteregulatie afhankelijk van plekken waar ze in de zon kunnen zitten. Ze moeten dus pendelen tussen hun nestbiotoop, hun zonbiotoop en het biotoop van hun stuifmeel- en nectarplant(en). Deze drie ‘levensplekken’ vallen in de regel niet (helemaal) samen. Samen vormen ze het habitat van het dier.

Letterlijk betekent het woord habitat: hij/zij woont. In het biologische spraakgebruik van de 18e _{eeuw werd de woonplaats van een organisme hetzij geografisch, hetzij}

ecologisch, hetzij in beide opzichten omschreven, al naar de beschikbare informatie. Zo vermeldt Linnaeus (1753) voor de Apenbroodboom (Adansonia digitata): Habitat

in Ægypto, voor de Weidechampignon (Agaricus campestris): Habitat in Pratis [= in weiden] en voor de Grote biesvaren (Isoëtes lacustris): Habitat in Europæ frigidæ fundo lacuum [= op de bodem van meren in koude delen van Europa].6 _{Hiermee werd het}

werkwoord habitat tot trefwoord voor de geografisch/ecologische rubriek in de beschrijving van een soort.

Taalkundig is het gebruik van een verbogen werkwoordsvorm (hij/zij woont) als zelfstandig naamwoord allesbehalve fraai te noemen. Bij wijze van alternatief kan het woord habitat worden opgevat als verkorting van habitatum = het bewoonde. In deze betekenis biedt het een adequatere omschrijving van het leefmilieu van dieren dan de ruimtelijk gefixeerde term biotoop. Bij planten zijn beide woorden te gebruiken, waarbij biotoop het statische karakter of aspect van dit leefmilieu tot uitdrukking brengt. Bij het vergelijken van leefmilieus van planten en dieren kan de term biotoop dienen om het habitat van dieren onder te verdelen in ‘compartimenten’ die in botanische (of meer in het algemeen in statische) termen te omschrijven zijn. Bij dit woordgebruik omvat het habitat van een dier dus vaak twee of meer biotopen.

4.1.2 Steen, hout, mest: onherbergzaam voor vaatplanten, leefwereld van andere organismen

Sommige habitat-elementen (microbiotopen) zijn voor vaatplanten onbewoonbaar, omdat ze ongeschikt zijn voor doorworteling. Te denken valt aan harde substraten als steen, schors en hout, maar ook aan niet omgezette mest. In habitatclassificaties die op vaatplanten zijn gebaseerd, ontbreken dergelijke microbiotopen. Veel niet wortelende planten – algen en mossen – hebben echter harde substraten nodig om zich op vast te hechten. Dit geldt zowel op het land als onder water. Zo lijkt Bronmos (Fontinalis antipyretica) weliswaar een gewoon bestanddeel van sommige typen watervegetatie, maar in tegenstelling tot aquatische vaatplanten zweeft het niet en wortelt evenmin in de bodem; het hecht zich op hout of steen. Enkele topkapselmossen (de familie Splachnaceae) groeien specifiek op oude mest. Zo is het sinds lang uit Nederland verdwenen Kruikmos (Splachnum ampullaceum) gebonden aan mest van hoefdieren in bosveentjes (Touw & Rubers, 1989).

Onder de korstmossen, die men als ‘pseudoplanten’ zou kunnen karakteriseren, zijn steen- en schorsbewoners ver in de meerderheid (Van Herk & Aptroot, 2004). Hoewel in Nederland van nature nauwelijks steen aan de oppervlakte ligt, heeft de grote verscheidenheid aan steensoorten en aan stenen bouwsels toch een rijke korstmosflora weten te huisvesten. Zo leverde de inventarisatie van één oude tuinmuur in Boxmeer in 2001 leverde niet minder dan 48 korstmossoorten op (mededeling A. Aptroot).

6 _{Aardig is in dit verband de vermelding bij de Smalle beukvaren (Polypodium phegopteris, tegenwoordig} Phegopteris connectilis genoemd): ‘Habitat in Europæ fagetis & in Virginia’ [= in beukenbossen van Europa en in oostelijk Noord-Amerika]. De toen bekende areaalgegevens betroffen zowel Europa als Noord-Amerika, maar alleen voor Europa waren er tevens standplaatsgegevens.

Talloze zwammen en dieren leven op of in mest, hout of schors. De fijnproevers onder de mestbewonende zwammen verkiezen de kwaliteitsmest van natuur- beherende hoefdieren, die door een hoog gehalte aan ruw plantaardig materiaal aangenaam contrasteert met de dunne drek van overvoede melkkoeien. Kieskeurige mestpaddenstoelen genieten inmiddels een zekere faam bij natuurbeheerders. Een wapenfeit was de terugkeer van de Grote speldenprikzwam (Poronia punctata; BE) in duingebieden die opnieuw in begrazing waren genomen. Deze verwant van de bekerzwammen wordt reeds vermeld in de Flora VII Provinciarum van David de Gorter (1781): ‘In de Wei-landen op hoopjes oude Paarde- en Koe-mest, in den Herfst, dog niet veel.’

Sommige insecten hun hele bestaan door in en op mest, zoals de wenkvliegjes (Sepsidae) en sommige kevers (5.7.2). Andere volbrengen hier hun larvale ontwikkeling, zoals een deel van de zweefvliegen (5.9.3) en de wapenvliegen (5.9.1). Daarbij hoeft mest niet het voedsel te vormen: de welbekende Strontvlieg (Scathophaga stercoraria) voedt zich als larve met larven van andere vliegen die op de mest leven. Tenslotte zijn er dieren waarvoor uitwerpselen een aanvullende energiebron voor de adulten vormen, zoals de grote weerschijnvlinder (EB) (Bink, 1992, p. 80).

Figuur 4.1 Deze granietblokken in een vroegere Zuiderzeedijk bij Nijkerk vormen een reservaat voor zeldzame korstmossen (Foto Kok van Herk).

Een grensgeval vormen onbegroeide plekken in zachte substraten. In principe kunnen oppervlakken en stroken van mineraal, fijn- of grofkorrelig materiaal door vaatplanten beworteld worden, of ze nu een horizontale of een verticale stand hebben. Ook in muurvoegen en rotsspleten wortelen vaatplanten, zowel op deze milieus gespecialiseerde soorten als algemene ruderalen waarvan de zaden aangewaaid of door mieren aangesleept zijn. Voor bepaalde insecten hebben echter juist onbegroeide plekken op de bodem, in wanden van terreininsnijdingen (zoals groeven en spoorravijnen) of in voegen van muren een vitale betekenis. Bijen en andere angeldragers maken hier hun nest. Zandoogjes, bijen en andere insecten, maar ook reptielen zitten hier om zonnewarmte op te nemen. Ook in dit geval is de vegetatie niet toereikend om het habitat te karakteriseren. Afwezigheid van vegetatie heeft soms een positieve betekenis!

Figuur 4.2 Allerlaatste thallus van Witte dijkkringkorst (Pertusaria lactea) in Nederland, op vroegere Zuiderzeedijk bij Nijkerk (Foto Kok van Herk).