Duingrasland: herbergiers blijven, gasten verdwijnen

Behalve als product van nogal ingewikkelde, om niet te zeggen omslachtige successiereeksen zijn duingraslanden ook in plantengeografisch opzicht bijzonder interessant. In deze paragraaf wordt deze biotoop ruim omschreven en omvat ook de laag-productieve begroeiingen op droog duinzand waar mossen of korstmossen de toon aangeven.

Figuur 4.3 Smal fakkelgras, een gemeenschappelijke soort van kalk-, stroomdal- en duingraslanden (Foto Dick Kerkhof).

Duingraslanden worden gekenmerkt door een specifieke combinatie van planten van zonnige standplaatsen op min of meer droge en gebufferde bodem. Plantensoorten die zich geheel tot duingrasland beperken, zijn gering in aantal en moeten vaak ‘vechten’ voor hun erkenning op soortniveau. Voorbeelden zijn Kleverige reigersbek (KW), Duinviooltje, Oranjegele paardenbloem (Taraxacum obliquum)11 _en

Duinkronkelbladmos (Tortella flavovirens). Duinviooltje wordt in omringende landen vaak – terecht of ten onrechte – opgevat als een ondersoort van Driekleurig viooltje (Viola tricolor subsp. curtisii). (Andere) ondersoorten die specifiek kenmerkend zijn voor duingraslanden, zijn Duinruit (Thalictrum minus subsp. dunense), Duinkruiskruid (Jacobaea vulgaris subsp. dunensis), Liggende asperge (Asparagus officinalis subsp.

prostratus) en Ruw gierstgras (Milium vernale subsp. scabrum). Ook Wondklaver (KW)

kent haar specifieke duinvorm, gekenmerkt door een sluike, zilverige haardracht (Anthyllis vulneraria var. langei). De grootste groep vaatplanten die aan duingrasland gebonden is, wordt gevormd door ‘kleine soorten’ uit de groep der Zandpaardenbloemen (Taraxacum sectie Erythrosperma; Boerboom, 1957, 1960; Hagendijk, Van Soest & Zevenbergen, 1975).

Figuur 4.4 De veldkrekel (Gryllus campestris) vliegt niet en kan zich daardoor moeilijk (her)vestigen. In de duinen is nog maar één populatie overgebleven.

Het fascinerende van duingrasland is echter vooral de herschikking van planten die elkaar elders zelden of nooit ontmoeten (Weeda, 1992, 2004b). Sommige daarvan hebben een vrij uitgestrekt lintvormig deelareaal langs West-Europese kusten op honderden kilometers afstand van hun massievere hoofdareaal, dat in continentalere delen van Eurazië ligt. Het duidelijkste voorbeeld van dit patroon geeft Oorsilene (KW) te zien. Bij andere soorten, zoals Zandviooltje, Kruisbladgentiaan (GE),

11 _{Deze onmiskenbare plant is met alle andere paardenbloemsoorten door Van der Meijden (2005)} weggesaneerd in het kader van een algehele vereenvoudiging van de Flora van Nederland.

Bitterkruidbremraap en Buizerdmos (Rhytidium rugosum; KW), is de afstand eveneens groot maar beperkt het duinareaal zich tot de Hollandse kust. Talrijker zijn de planten waarvan het verspreidingspatroon een sprong over zo’n 50 tot 100 kilometer maakt van het Rijnsysteem (Gelderse IJssel, Lek, Boven-Merwede) naar de Hollandse duinen, zoals Smal fakkelgras, Walstrobremraap, Voorjaarsganzerik, Ruig viooltje, Kleine pimpernel, Blauwe bremraap (KW), Weidegeelster en Bleke hemelsleutel (Sedum telephium subsp. maximum). Nog korter is de sprong bij Geel walstro, Ruw vergeet-mij-nietje, Kleine pimpernel, Gestreepte klaver en Voorjaarszegge (KW), waarvan de dichtstbijzijnde locaties in het achterland te vinden zijn in het Gooi.12

Slechts een beperkt aantal planten van droog grasland vertoont een continue verspreiding van het rivierengebied via de huidige monding bij Hoek van Holland naar de duinen. Met uitzondering van de Echte kruisdistel betreft dit soorten die zich gemakkelijk vestigen in sterk door de mens beheerste, grazige of stenige milieus (Muurpeper, Akkerhoornbloem, Knolboterbloem, Gewone rolklaver).

Vanuit historisch oogpunt is de term herschikking eveneens op zijn plaats. Zij-aan-zij met ‘relicten’ als Oorsilene en Sparrenmos (Thuidium abietinum; EB) vinden we nieuwkomers als Knolbeemdgras, Duinaveruit en Hakig kronkelbladmos (Pleurochaete

squarrosa; GE; Weeda, 1996). Al zijn er soorten die uit duingraslanden zijn verdwenen

(Liggende ereprijs, EB), op het punt staan te verdwijnen (Sparrenmos, Zacht vetkruid) of nog maar één vitale populatie in de duinen hebben (Liggend bergvlas, EB; Hondskruid, GE), per saldo verkeert op dit moment slechts een beperkt deel van de duingraslandflora in de gevarenzone. Herneming van vroegere beweiding heeft veel soortenrijk duingrasland een nieuwe kans gegeven.

Ten behoeve van de soorten die wèl achteruitgaan is het zaak vast te stellen wat de sleutelfactoren in deze achteruitgang zijn. Momenteel verkeert bijvoorbeeld Rozenkransje in een crisis, al staat het er in de duinen minder hopeloos voor dan in het binnenland (Oostermeijer & Lainé, 2006). De resterende duinpopulaties liggen ver uiteen, bij Wassenaar en Bergen, op Texel en Schiermonnikoog. Bedenken we echter dat de grote speurder Holkema (1870) dit vrij opvallende plantje op de Nederlandse Waddeneilanden nog helemaal niet aantrof! Na 1870 wist Rozenkransje alle vijf grote eilanden te bereiken (Westhoff & Van Oosten, 1991), met als meest waarschijnlijke uitvalsbasis zijn bastion in de Berger duinen. De context waarin het verscheen, was de overgang van een overbeweid roofbouwlandschap naar een vastgelegd duin. Blijkbaar stond dit slechts voor een beperkte tijd open voor vestiging van Rozenkransje, net als dit geldt voor de (eveneens tweehuizige) Jeneverbes in zandverstuivingen.

In Holkema’s tijd kwam op Vlieland, Ameland en Schiermonnikoog ook geen Kraaihei voor. Wel noemt hij de eenjarigen Veldgentiaan en Gevlekt zonneroosje ‘zeer algemeen’ op Vlieland. Op Terschelling was laatstgenoemde eveneens zeer algemeen en Dwergviltkruid (uit de verwantschap van Rozenkransje!) zelfs ‘eene der algemeenste duinplanten’. Tegenwoordig zijn Dwergviltkruid en Veldgentiaan van de eilanden verdwenen en vechten de laatste Gevlekte zonneroosjes voor hun voortbestaan

12 _{Eventuele vindplaatsen in en om Amsterdam (op aangevoerd duinzand of in heemtuinen) zijn hier} buiten beschouwing gelaten. Of dergelijke locaties als springplank voor insecten fungeren, moet nog worden onderzocht.

(Anon., 2006). In een uitvoerige beschrijving van de Vlielandse duingraslanden met Gevlekte zonneroosje wijst De Vries (1950) begrazing en bekeuteling door schapen, geiten en konijnen als sleutelfactoren aan.

Nog onduidelijk zijn de condities van het komen en gaan van een groep korstmossen die wel met de paradoxale term ‘terrestrische epifyten’ worden aangeduid, omdat ze elders aan bomen gebonden zijn maar in de duinen (ook) op de grond groeien (Weeda, 2004a). Voorbeelden zijn Eikenmos (Evernia prunastri), Purper geweimos (Pseudevernia furfuracea), Bosschildmos (Flavoparmelia caperata), Groot boerenkoolmos (Platismatia glauca) en het zeldzame Bruin paardenhaarmos (Bryoria fuscescens; EB). De lichenenrijkdom van droge, kalkarme duinen wordt begunstigd door lichte overstuiving (Oostra, 2006), maar in het geval van de ‘terrestrische epifyten’ is het optreden vaak van beperkte duur. Hun vestiging lijkt vooral plaats te vinden in pionieromstandigheden: recente waarnemingen betreffen de zeereep van Ameland en een groen strand op Goeree (mededeling L.B. Sparrius en C.M. van Herk).

Veel ongunstiger dan voor vaatplanten, mossen en korstmossen is de situatie voor de insectenfauna van duingraslanden. Vanouds was deze biotoop rijk aan zeldzame insecten, waaronder tal van mono- of oligofage soorten (specialisten op één soort vaatplant of op enkele onderlinge verwante soorten). Voor zover het om dagvlinders gaat, staat hun achteruitgang volop in de aandacht. De Rode Lijst dagvlinders (Van Ommering et al., 1995; Van Swaay, 2006) vermeldt elf soorten die min of meer regelmatig in duingrasland voorkomen of voorkwamen. Hier volgt een opsomming van deze vlinders met hun voornaamste voedselplanten: grote parelmoervlinder (EB), duinparelmoervlinder (BE), zilveren maan (BE) en kleine parelmoervlinder (KW) op Duinviooltje, Hondsviooltje en andere Viooltjes, aardbeivlinder (BE) op Dauwbraam, bruin blauwtje (GE) op Zachte ooievaarsbek en Reigersbekken, bruine vuurvlinder (KW) op Schapenzuring, kommavlinder (BE) en heivlinder (GE) op smalbladige grassen zoals Fijn schapengras en Buntgras, verder tot voor enkele decennia gentiaanblauwtje (BE) op Kruisbladgentiaan (GE) en veldparelmoervlinder (EB) op Smalle weegbree. Al weet het merendeel van deze dagvlinders zich in de duinen beter te handhaven dan in het binnenland, toch zijn de meeste ook in de duinen achteruitgegaan. Aan de voedselplanten op zichzelf kan dit niet liggen: deze komen nog steeds in overvloed in de duinen voor. Ook de weliswaar zeldzame maar tamelijk robuuste Kruisbladgentiaan is binnen haar beperkte verspreidingsgebied nog vrij talrijk.

Andere insectengroepen leveren eveneens een bijdrage aan de lijst van zeldzame, bedreigde of verdwenen soorten in duingraslanden (zie hoofdstuk 5). Hieronder zijn drie wantsen: Heterocordylus genistae op Verfbrem, Capsodes sulcatus op Jakobskruiskruid en Ortholomus punctipennis op Muurpeper. Grote tijm voedt onder meer de mineermot

Scrobipalpa artemisiella en de vedermotten Merrifieldia leucodactyla en Stenoptilia stigmatodactylus. Specialisten op Oorsilene en/of Nachtsilene zijn de uilvlinder Hadena irregularis en de motvlinders Coleophora otitae en Caryocolum cauligenella (Kuchlein, 1993).

Verder zijn te noemen de vedermot Oxyptilus pilosellae op Muizenoor, de snuitkevers

Tychius schneideri op Wondklaver en T. tibialis op Gestreepte klaver, het bruin

roodgezoomde duingoudhaan (C. limbata) op Smalle weegbree, en tenslotte de duinbollenzweefvlieg (Eumerus sabulonum), die haar larvestadium in de wortelstok van Zandblauwtje doorbrengt.

Opnieuw geldt dat dezelfde soorten – uitgezonderd de specialisten op Silenes – ook in het binnenland zijn aangetroffen, maar daar minstens zo hard op hun retour zijn. Vooral het vrij omvangrijke gilde der tijmspecialisten (Weeda et al., 1988, p. 174- 175), waarvan verscheidene soorten wel in Zuidoost-Nederland maar niet in de duinen voorkomen, wordt steeds verder uitgedund. Behalve rechtstreeks van Tijm afhankelijke insecten omvat dit gezelschap ook soorten die specifiek andere insecten prederen welke aan Tijm gebonden zijn. Voorbeelden zijn de tangwespen Aphelopus

camus en Gonatopus planiceps (5.12.4).

Hoe is te verklaren dat de insectenfauna er zoveel slechter voor staat dan de flora van duingraslanden? De geïsoleerde ligging van het duingebied ten opzichte van andere streken met droge graslanden geldt zowel voor de insecten als voor hun waardplanten. De uitsterfkans is voor geïsoleerde insectenpopulaties echter veel groter dan voor de planten. Terwijl de meeste planten hetzij hun voortplanting, hetzij hun kieming, hetzij allebei kunnen opschorten, missen de meeste insecten het vermogen hun levenscyclus te verlengen als een jaar ongunstig uitpakt. De verbinding tussen het Rijnsysteem en de duinen, die vele eeuwen geleden de instroom van graslandplanten en bijbehorende insecten mogelijk maakte, is sindsdien vergrendeld door inpolderingen en door de Randstad.

Een tweede groep factoren kan worden samengevat onder het kopje ‘veranderde habitatstructuur’. Vergrassing (4.3.4) betekent verdwijnen van open zandplekjes, waar bijen kunnen nestelen en zandoogjes kunnen zonnen. Vlinders kunnen zich vaak alleen op hun voedselplanten oriënteren in een vegetatie die niet gesloten of althans niet overal even hoog is. Ook op grotere schaal kan vergroving van de mozaïekstructuur van de vegetatie funest zijn. Zo is de Kommavlinder overdag twee- derde van zijn tijd bezig nectar te zoeken. In de biotoop van de voedselplanten Buntgras en Fijn schapengras zijn in de vliegtijd, die midden in de zomer valt, slechts weinig nectarplanten aanwezig (Zandblauwtje en enkele gele composieten, waaronder Schermhavikskruid). Om aan genoeg nectar voor zijn energiebehoefte te komen is de vlinder aangewezen op planten als Duinkruiskruid, Akkerdistel en Slangenkruid, die op voedselrijkere, deels uitgesproken ruderale plekken groeien (Tax, 1989). Het habitat van de Kommavlinder bestaat dus uit een mozaïek van droog, open, voedselarm duinlandschap met voedselrijkere terreindelen. Het streven naar ‘zelfredzame’ duingebieden over grote aaneengesloten oppervlakten zou zich tegen de vlinder kunnen keren, tenzij aanvoer van vloedmerk of afbraak van struweel een natuurlijke standplaats voor planten als Akkerdistel en Duinkruiskruid waarborgt. Een derde mogelijk probleem betreft de voedselkwaliteit (Bink, 1992, hoofdstuk 7). Bemesting via de lucht met stikstofverbindingen die door landbouw, industrie en verkeer worden uitgestoten, zou het stikstofgehalte van de voedselplanten kunnen verhogen en aldus tot ‘voedselvergiftiging’ kunnen leiden. Hieromtrent is nader onderzoek nodig.

Op langere termijn zal de verbinding tussen Rijn en duin moeten worden hersteld, al was het maar omwille van de zandaanvoer die nodig is voor het voortbestaan van de duinen. Vooreerst zullen de kalkrijke Hollandse duinen, waar de meeste soortenrijke duingraslanden liggen, met kustafslag te maken hebben. Dit biedt mogelijkheden het Dauwbraamlandschap (4.3.4) een nieuwe impuls te geven. Met struweel of Duinriet dichtgroeiende middenduinen kunnen zich weer in de richting van duingrasland ontwikkelen als overstuiving met kalkrijk zand vanuit de zeereep wordt toegelaten. De bekalking komt de graslandplanten zelf ten goede, maar vermoedelijk ook hun kwaliteit als voedsel voor insecten en konijnen. Die profiteren in elk geval ook van het opnieuw ontstaan van open zandplekken.

Behalve onder de insecten van duingrasland zijn ook onder de terrestrische korstmossen naar verhouding meer verdwijnende soorten dan onder de vaatplanten. Deze achteruitgang treft met name de kalkarme duinen (Oostra, 2006). De kans op herstel ligt hier in zoverre gunstiger dat korstmossen zich gemiddeld gemakkelijker verspreiden dan insecten. Hoewel korstmossen slechts in zeer geringe mate bedekking met zand verdragen, lijkt lichte overstuiving ook voor hun voortbestaan gunstig, althans in kalkarme duinen (Oostra, 2006). In kalkrijke duinen horen ze veeleer bij uitstuivingsmilieus.

4.3.7 De kunstmatige harde kust, een menselijk geschenk aan de