Zandbinders als herbergier

Aan de hand van een drietal voorbeelden willen we illustreren hoe planten in meer dan één opzicht sleutelsoort kunnen zijn. Als eerste voorbeeld dient de geduchte zandbinder Helm, die binnen zijn domein ook de voornaamste voedselleverancier voor een reeks organismen is (Weeda et al., 1994, p. 172-174). Hieronder zijn naar verhouding opvallend veel paddenstoelen, die hetzij op staand dood materiaal (vooral

10 _{Gezien de slechte reputatie van Duinriet als vergrasser mag een positieve noot niet} achterwege blijven. Eenmaal gevestigd gedraagt dit gras zich vrijwel autonoom, echter met een drievoudige achilleshiel: gevoeligheid voor langdurige inundatie, voor maaien en voor beschaduwing (Ellenberg, 1978, p. 712). De aanplantingen van Zwarte den in de binnenduinen van Zuid- Kennemerland hebben een ondergroei van Duinriet, dat hier nog wel voldoende licht krijgt om zijn dominante positie vast te houden, maar toch betrekkelijk laag en ijl blijft. De haarden zijn hoog en dicht genoeg om konijnen buiten de deur te houden, maar allerlei houtgewassen slaan zonder problemen op tussen het Duinriet, dat hen vrijwaart van konijnenvraat. Beuk, Hulst en Taxus krijgen zo de kans de omvorming van naaldbos tot loofbos in te leiden, een ontwikkeling die Duinriet stellig uit zijn overheersende rol zal stoten!

bladscheden), hetzij op begraven plantenresten leven. Zeer zeldzame bewoners van dode maar nog overeind staande bladscheden van Helm zijn Helmharpoenzwam (Hohenbuehelia culmicola; GE) en een grootsporige variëteit van het Zeerusruitertje (Marasmiellus trabutii var. longisporus; KW). Sommige paddenstoelen lijken zowel op dit substraat als in heel andere omgeving te kunnen groeien, zoals de Rechte koraalzwam (Ramaria stricta), die buiten de zeereep op dood hout in loofbossen op niet te arme bodem groeit. Vermoedelijk behoort de in Helmpollen groeiende koraalzwam toch tot een afzonderlijke, nog onbeschreven soort (mededeling P.J. Keizer).

De paddenstoelen die op onder het zand begraven plantaardige resten groeien, zijn van zeer uiteenlopende verwantschap. Dit geldt ook voor het selecte groepje dat een plaats op Rode Lijst waardig is gekeurd, waarin de bekerzwammen worden vertegenwoordigd door Zandtulpje (Peziza ammophila; EB) en Zandputje (Geopora

arenicola; KW), de buikzwammen door Duinstinkzwam (Phallus hadriani; KW) en

Mestnestzwammetje (Cyathus stercoreus; GE) en de plaatjeszwammen door de zeer zeldzame Helmstropharia (Psilocybe halophila; GE).

Voor de paddenstoelen die op staand dood bladmateriaal groeien, kan Duinzwenkgras dezelfde functie vervullen als Helm. Daarentegen komen de bodembewoners voornamelijk voor in pionierstadia waar Duinzwenkgras (nog) geen rol van betekenis speelt. Omdat het door Helm ingevangen zand vers aangewaaid en nog nauwelijks door schimmels gekoloniseerd is, kan men vermoeden dat de terrestrische paddenstoelen van de Helmzone uitgesproken pioniers zijn die bij afnemende zandaanvoer spoedig door andere schimmels worden verdrongen (mededeling P.J. Keizer).

Uiteenlopende insectengroepen kennen voedselspecialisten op Helm, zoals de uilvlinder Mythimna litoralis, het motvlindertje Apatetris kinkerella, de halmvlieg

Meromyza ammophilae, de dwergcicade Psammotettix maritimus, de spoorcicade Gravesteiniella boldi en de bladluis Schizaphis rufula. De achtergrond van deze

voedselspecialisatie – wel op Helm, blijkbaar niet op verwanten zoals Duinriet, dat in de duinen ook in overvloed voorkomt – moet nog worden opgehelderd. Ook onder de kevers zijn helmspecialisten. Zo vreet de zwarte duinsnuittor (Otiorrhynchus

atroapterus) als larve aan helmwortels; in volwassen stadium heeft zij echter

Zeepostelein als voedselplant, een bewoner van de buitenzijde van de zeereep. Van geheel andere aard zijn de betrekkingen tussen Helm en een aantal loopkevers en spinnen, zoals Calathus mollis, de Strandzandloopkever (Cicindela maritima) en de Duinspringspin (Marpissa nivoyi). Deze predatoren hebben blijkbaar de biotoopstructuur nodig die bij Helm past: een afwisseling van robuuste graspollen en open zand, met voldoende afgestorven plantaardig materiaal om een ruim aanbod aan prooi-insecten te garanderen. Voor een deel zou Duinzwenkgras deze functie kunnen overnemen, maar als matvormer creëert het een minder structuurrijk leefmilieu dan Helm.

Behalve Helm en Duinzwenkgras kent de zeereep niet veel sleutelsoorten. Eén functie kunnen deze grassen echter niet vervullen: die van nectarbron. In dat opzicht zijn de algemene Akkermelkdistel en de zeldzamere Blauwe zeedistel de voornaamste

herbergiers van de zeereep. Vooral de laatste is gewild, zowel bij dagvlinders als bij bijen en andere angeldragers, met een open-zandbewoner als de harkwesp (Bembex

rostrata) onder de bijzondere gasten.

Als tweede bouwmeester met opmerkelijke herbergierkwaliteiten brengen we de Gewone vlier ter sprake. Dat deze struik goed gedijt in de buitenste delen van de duinen, heeft minder met zandbindende kwaliteiten te maken dan met zijn grote behoefte aan voedingselementen. Min of meer lintvormige Vlierstruwelen zijn karakteristiek voor de luwe delen van de zeereep: de landwaartse zijde van de duinruggen en de smalle pannen op plekken met een dubbele (uit twee duinrijen bestaande) zeereep. Samen met het zand komt hier ook veel vloedmerk terecht dat door de harde wind over de zeereep is geblazen en een deel van de benodigde voeding voor de Vlierstruiken levert. Ook Duindoorn levert een bijdrage door in zijn wortelknolletjes met hulp van bacteriën stikstof uit de lucht te binden. Terwijl de Vlieren uitgroeien, kwijnen de Duindoorns weg, waarna hun nalatenschap aan voedingselementen aan de Vlieren toevalt. Verder treedt een zelfversterkend proces op doordat Vlier in de herfst met zijn sappige steenvruchten lijsters en andere trekvogels aantrekt, die graag in het Vlierstruweel rusten en daar hun mest laten vallen.

De ondergroei van deze Vlierstruwelen is rijk aan Grote brandnetel, een plant met een sterke neiging andere soorten te verdringen. Toch blijft er dikwijls ruimte voor meer bijzondere ruderale plantensoorten, enerzijds doordat de struiken nogal licht licht doorlaten, anderzijds dankzij inwaaiend of van de helling afschuivend zand. Zo vormt dit struweel een natuurlijke standplaats van Knikkende distel en Rode aardbeispinazie. Voor een langs natuurlijke weg gevormde biotoop is het opvallend rijk aan neofyten (Lohmeyer & Sukopp, 1992, p. 114-116). De speciale botanische kwaliteit van Vlierstruwelen in de zeereep is echter de epifytische mosbegroeiing op stammen en takken, die soms meer dan dertig verschillende soorten telt. Deze rijkdom is enerzijds toe te schrijven aan eigenschappen van de schors – zeer zacht, met een veel grotere watercapaciteit dan andere soorten boomschors en een hoog gehalte aan zouten – en anderzijds aan het zand dat met de wind meekomt en op de takken wordt afgezet. Een tijdlang vormden deze Vlierbosjes een refugium voor soorten als Vliermos (Cryphaea heteromalla), Gekroesde haarmuts (Orthotrichum

pulchellum) en Dwerghaarmuts (O. tenellum), die door luchtverontreiniging in het

binnenland geheel of grotendeels waren verdwenen. Na het terugdringen van zuurvormende gassen zoals zwaveldioixide hebben deze mossen zich weer in sterke mate landinwaarts verspreid, zoals Koopman & Weeda (2001) voor Vliermos beschrijven. Toch vervullen de struwelen nog steeds een belangrijke functie voor epifytische mossen. Zo is Gewoon iepenmos (Zygodon viridissimus) op de Vlieren overvloediger en vitaler te vinden dan waar ook elders. Het blijkt in zijn groei sterk te worden gestimuleerd door zandvangst, een eigenschap die dus niet tot terrestrische topkapselmossen beperkt is! Soms vormt het zelfs kapsels, wat buiten de kuststrook al een eeuw niet meer waargenomen is. Ook als springplank voor nieuwe of terugkerende epifyten vervullen Vlierbosjes in de zeereep een functie. Zo vertoonden de nieuwe aanwinst Dwergwratjesmos (Cololejeunea minutissima) en de na lange

afwezigheid opnieuw verschenen epifyten Slakkenhuismos (Leptodon smithii) en Blauw boomvorkje (Metzgeria fruticulosa) zich al in een vroeg stadium in dergelijke struwelen. Dit mosmilieu van schors en ingevangen zand is niet voor honderd procent tot Gewone vlier beperkt. Eenstijlige meidoorn en Duindoorn vallen in dit opzicht af, aangezien ze te gladde stammen hebben om zand vast te houden. Op Terschelling ligt echter een bosje van Witte elzen direct achter de zeereep (die daar landinwaarts verlegd is), en op deze bomen groeit een gezelschap van epifytische mossen zoals ook op Vlier te vinden is. Dergelijke gevallen zijn echter uitzonderlijk.

In welke mate de zeereep onder menselijke regie is gevormd, lijkt voor de meeste kenmerkende soorten van dit milieu geen doorslaggevende factor. Het mossortiment op Vlieren is in de rechtgetrokken zeereep van Kennemerland niet armer dan in de minder door de mens gedirigeerde Kobbeduinen op Schiermonnikoog. Iets dergelijks geldt voor de paddenstoelen van het Helmlandschap. Wel moet een tegenstelling tussen vaatplanten en insecten worden gesignaleerd. De verscheidenheid aan vaatplanten in het Helmlandschap is het grootst in en bij de zeedorpen, waar met name Blauwe zeedistel en Zeewinde attractieve voorbeelden van boulevardplanten vormen. Patatresten en visafval kunnen evengoed aan hun voedselbehoefte tegemoetkomen als vloedmerk. Voor specifieke insecten van de zeereep vormen allerlei menselijke activiteiten juist de grootste bedreiging, omdat zij tot verstoring van hun nestelplekken of vangputjes in het duinzand leiden. Zij mijden dan ook de zeedorpen.

Als derde herbergierende bouwmeester noemen we de Kruipwilg, een plant die beide functies op een intrigerende manier integreert. Kruipwilgstruwelen in de duinen zijn vaak zeer soortenrijk, vooral daar waar de struik de rol van humusvormer combineert met die van zandvanger. Hier kunnen allerlei mycorrhizavormende paddenstoelen verschijnen, met name vertegenwoordigers van de families Cortinariaceae en

Russulaceae. De Kruipwilgstruwelen in binnenlandse moerassen steken hierbij pover

af. De meeste paddenstoelen die in de middenduinen een partnerschap aangaan met Kruipwilg, vormen elders – ook reeds in de binnenduinen – mycorrhiza met bomen. Deels gaat het om andere leden van Wilgenfamilie, waartoe ook de Populieren behoren, deels om andere loofbomen of in een enkel geval zelfs naaldbomen (Arnolds, 1988). Mogelijk zijn enkele Vezelkoppen (Inocybe spp.) op Kruipwilg gespecialiseerd.

Een interessant geval vormt de wilgenspecialist Geringde ridderzwam (Tricholoma

cingulatum), die in ons land een duidelijk zwaartepunt in de Kruipwilgstruwelen in de

duinen heeft (Nauta & Vellinga, 1995). Af en toe, maar slechts voor korte tijd, verschijnt tussen Kruipwilg in duinvalleien het zeldzame Stofzaad (BE). Deze bladgroenloze plant is afhankelijk van een driehoeksrelatie met Ridderzwammen (Tricholoma spp.) en ectomycorrhiza vormende bomen (Kuyper, 2002). Aangezien de Geringde ridderzwam als enige Tricholoma-soort in Kruipwilgstruweel optreedt, ligt de veronderstelling voor de hand dat zij van doorslaggevende betekenis voor het verschijnen van Stofzaad in deze biotoop is.

Behalve Stofzaad komen ook verscheidene vaatplanten die wèl over bladgroen beschikken, in de duinen hoofdzakelijk of alleen tussen Kruipwilg voor. Van diverse van deze soorten is bekend dat zij in hoge mate van mycorrhiza afhankelijk zijn, zoals Rond en Klein wintergroen (KW resp. BE) en orchideeën als Duin- en Moeraswespenorchis (KW), Grote muggenorchis (EB) en Honingorchis (EB). Het fijne van hun relatie met Kruipwilg is nog niet opgehelderd, maar dat een Kruipwilgstruweel met instuivend zand de favoriete biotoop van Rond wintergroen en Duinwespenorchis vormen, kan geen duinkenner ontgaan.

Naast zijn ondergrondse partnerschap met zwammen beschikt Kruipwilg ook over relatiestichtende kwaliteiten die direct met het blote oog zijn vast te stellen. Zo is deze struik in de lente de voornaamste nectar- en stuifmeelbron voor vroeg vliegende bijen en zweefvliegen in de duinen. Dit geldt eens te meer voor een wilgenspecialist als de donkere wilgenzandbij (Andrena apicata), die wegens haar achteruitgang als ‘kwetsbaar’ op de Rode Lijst staat (Peeters & Reemer, 2003). Dat haar afname in de duinen – die als goed beschermd gelden – zeker zo groot is als in de pleistocene streken, moet stellig als signaal van kwaliteitsverlies worden opgevat.