Inspelen op erosie

Onder de duinplanten die op erosie reageren, is Zandzegge de meest voortvarende. ‘Onzen Lieven Heers Naaimachine’9 _{maakt bovengronds niet direct een robuuste}

indruk: daar zien we slechts spruiten met bloeistengels van enige decimeters hoog, vaak in lange rijen op regelmatige afstand van elkaar, aan de top voorover hangend door het gewicht van de bloeiwijzen. Zandzegge is dan ook bij uitstek een plant waarvan het kapitaal onder het maaiveld zit: een spaarzaam vertakte, verhoutende, tot vijf millimeter dikke wortelstok die meters ver kan kruipen en waarvan de wortels meer dan drie meter diep kunnen reiken. Met haar wortelstokken kan zij – vooral in arme, droge bossen – uitgestrekte matten vormen, die eeuwen oud kunnen worden. In de loop van de tijd vallen zulke matten vaak uiteen: restanten ervan komen bijna overal in de midden- en binnenduinen voor. Ontstaat nu ergens een stuifkuil die bij het groter worden op zo’n restant van een Zandzeggemat stuit, dan wordt deze gestimuleerd uit te groeien. Zo ontstaan de karakteristieke reeksen scheuten die in rechte lijn, keurig in het gelid, het open zand binnenwandelen. Pas nadat zij de zandplek hebben verkaveld, is de mobiliteit van het zand voldoende bezworen om vestiging van mossen, korstmossen en annuellen toe te laten. Ten opzichte van het kalkgehalte van het zand gedraagt Zandzegge zich even onverschillig als Buntgras. Dat beide in kalkarm tot kalkloos milieu het meest op voorgrond treden, zal wel komen doordat zich daar het vaakst de voedselschaarste voordoet die een van de factoren is in het ontstaan van stuifplekken.

Het oorspronkelijke vertrekpunt van de plant verschilt nogal van het milieu waar zij het meeste op de voorgrond treedt (Tietema & Vroman, 1978; Tietema, 1980; Tietema & Van der Aa, 1981). Succesvolle kieming van haar vruchten vergt een vochtig substraat, dat maandenlang van uitdroging is gevrijwaard – terwijl het

verloop van het vochtgehalte van de grond juist in de duinen ongewis is, met andere woorden: het gaat vaak fout. Maar in een jaar met gunstige weersomstandigheden heeft het jonge individu in drie maanden zo’n drie decimeters diep reikende wortels gevormd, genoeg om oppervlakkige uitdroging van het zand te overleven. Dan begint de vorming van wortelstokken, waarbij Zandzegge een bijzonder progressief gewas blijkt. Zij stuwt assimilatieproducten en opgenomen mineralen naar haar groeipunt, dat vaak in droog, open zand met minimale voedingstoestand doordringt. De prijs hiervan is dat de oudere delen van de wortelstok door voedseltekort afsterven. Zo wandelt de plant door het terrein met een snelheid die tot bijna vier meter per jaar kan oplopen. Op droog maar humeus zand vormt Zandzegge daarentegen een dicht netwerk van oude en jonge wortelstokken; de daaraan ontspringende spruiten bepalen vaak voor lange tijd het beeld van de vegetatie. Dergelijke haarden van Zandzegge, waarin nauwelijks plaats is voor andere planten, kunnen in verdroogde valleien een overheersend element in de vegetatie vormen. Bij vernatting van zo’n vallei vormt een Zandzeggehaard een remmende factor in de vegetatieontwikkeling. Afplaggen, maaien en/of beweiding zijn dan nodig om haar monopolie te doorbreken.

In binnenlandse zandverstuivingen gaat de uitstuiving vaak door totdat zich een aaneengesloten laag van grindsteentjes heeft verzameld, het zogenaamde keienvloertje. Deze uitgestoven laagten vormen het domein van Ruig haarmos (Polytrichum piliferum), een soort die ook in kalkarme duinen voorkomt maar daar veel minder op de voorgrond treedt dan in het binnenland – wellicht bij gebrek aan keitjes? Wel komt een opmerkelijk soort vloertjes voor in uitgestoven kommetjes in kalkrijke duinen. In plaats van keitjes liggen daar op cement lijkende plakjes. Deze blijken te bestaan uit een levend organisme, de Duindaalder (Diploschistes muscorum; KW). Dit korstmos begint zijn loopbaan met een moord op een ander korstmos, dat tot het geslacht Cladonia behoort, zoals Vals rendiermos (C. rangiformis) of Zomersneeuw (C. foliacea). Geïnfecteerde Cladonia’s krijgen een schimmig uiterlijk waarin zich gaandeweg de contouren van de parasiet aftekenen. Vervolgens dijen de

Diploschistes-schijven uit tot een diameter van een paar centimeter. In stuifkuilen deelt

zij de ruimte dikwijls met Groot duinsterretje, dat zich echter bij gebrek aan zandaanvoer verre van optimaal ontwikkelt. Behalve Duindaalder herbergt zo’n ondiepe stuifkuil dikwijls andere zeldzame korstmossen, zoals Kalkzwelmos (Leptogium schraderi), Haarschubje (Agonimia tristicula), Duinknoopjeskorst (Bacidea

bagliettoana; KW), Kalkblaaskorst (Toninia sedifolia; BE) of het alleen nog bij Wassenaar

voorkomende Saucijsbaardmos (Usnea articulata; EB) (Brand, 1993; Aptroot et al., 1998, p. 77-79; Weeda, 2004a). Blijkbaar worden zij niet door de parasiet aangegrepen. Dikwijls vindt men trouwens stuifkuilen met Duindaalders in combinatie met een overvloed aan Zomersneeuw. De vraag dringt zich op wat precies de omstandigheden zijn waaronder de Duindaalder aggressief wordt jegens

Cladonia’s. In elk geval helpen zijn schijven de stuifkom te bedwingen en geschikt te

maken voor korstmossen van tengerder postuur.

Mossen die inspelen op erosie, vinden we vooral op steile kantjes van noordhellingen in kalkrijke duinen (Boerboom, 1960, p. 38-41; Bruin, Weeda & Kruijsen, 1999). De meest capabele van deze soorten is Groot klokhoedje (Encalypta streptocarpa), een

topkapselmos dat elders vooral op stenig substraat groeit. Zijn tapijten vertonen een grote samenhang dankzij een dicht vlechtwerk van rhizoïden. Zijn standplaats in de duinen is heel karakteristiek: steile tot loodrechte wanden langs wildpaadjes, wandel- en fietspaden, door regenwater uitgeslepen erosiegeulen en ingangen van konijnenholen, steeds geëxponeerd op het noorden of noordwesten. Dergelijke steile kanten kunnen alleen worden gevormd in rijk begroeide duinen, waar het zand humus bevat en door struiken en andere planten met een flink ontwikkeld wortelstelsel bijeen wordt gehouden. Verscheidene andere topkapselmossen tonen een voorkeur voor zulke standplaatsen, bijvoorbeeld Langkapselsterretje (Tortula

subulata; KW), Oranjesteeltje (Bryoerythrophyllum recurvirostre), Muurdubbeltandmos

(Didymodon vinealis) en Groot vedermos (Fissidens adianthoides; KW), maar zij vormen slechts kleine kussens. Af en toe vindt men een meer aaneengesloten mosdek van Oranjesteeltje of Groot vedermos, kennelijk ontstaan door het aangroeien van vele kussentjes, maar dan gaat het om betrekkelijk flauw hellende plekken. Groot klokhoedje, dat een slag forser gebouwd is, weet als enige plakkaten van een vierkante meter te vormen op vrijwel loodrechte wanden van humeus duinzand. Het verspreidingsgebied dat dit mos binnen de duinen bezet, is opvallend beperkt: het loopt slechts van Goeree tot Heemskerk. De verklaring zou kunnen zijn dat hier de kalkrijkste duinen van ons land liggen. Er is echter ook een historische verklaring mogelijk: vondstgegevens van dit toch vrij opvallende mos doen vermoeden dat zijn vestiging in de duinen van vrij recente datum is. In de 19e _{eeuw was het slechts}

bekend van één vindplaats bij Bloemendaal. Het ontstaan van steile wanden was pas mogelijk nadat de duinen, waar in de 18e _{eeuw nauwelijks houtgewassen van meer}

dan een meter groeiden, weer op ruime schaal met struweel en bos begroeid waren geraakt.

Een vaatplant die in de duinen (en trouwens ook in Zuid-Limburg) ongeveer hetzelfde gebied en dezelfde standplaats bezet als Groot klokhoedje, is de meerjarige rozetplant Ruige scheefkelk. Deze wordt door de topkapselmossen gefaciliteerd: zijn favoriete vestigingsmilieu ligt temidden van de moskussens.