graslanden in het duinlandschap
Kader 4. Schraallandgradiënt langs een binnenduinvallei op Schouwen.
7.8 Syntaxonomische positie van de binnenduin schraallanden
In de schraallandgemeenschappen van de binnenduinen van Zuidwest-Nederland zijn de volgende plantensociologische hoofd- groepen te onderscheiden:
Soorten van de
• Nardetea en de Koelerio-Corynephoretea. Be- halve de echte kensoorten van de heischrale graslanden (Dan- thonia decumbens, Potentilla erecta, Carex pilulifera) is er ook een groot aantal soorten aanwezig van de Koelerio-Corynepho- retea (droge duingraslanden). Een aantal van hen differentieert de Nardetea en de Koelerio-Corynephoretea gezamenlijk ten opzichte van de voedselrijke graslanden (Molinio-Arrhenathe- retea). Het Nardetea-element in de hier besproken gemeen- schappen wordt nog verder versterkt door de aanwezigheid van soorten die ook beschouwd kunnen worden als verbonds- en associatiekensoorten van het Nardo-Galion en het Botrychio- Polygaletum (Viola canina, Polygala vulgaris, Euphrasia stricta, Spiranthes spiralis, Gentianella campestris, Carex pulicaris). Soorten van natte standplaatsen van het
• Lolio-Potentillion
of de Parvocaricetea: Het gaat hier hoofdzakelijk om klasse- kensoorten met een brede amplitude (Hydrocotyle vulgaris, Calliergonella cuspidata, Juncus articulatus, Mentha aquatica) die de vochtige vormen van de verschillende gemeenschappen differentiëren ten opzichte van hun drogere tegenhangers. Deze soorten komen in de binnenduingemeenschappen met een hoge presentie voor, maar differentiëren het Junco-Molinion en 140 Swerts (1996).
het Nardo-Galion niet of nauwelijks ten opzichte van elkaar. Soorten van de klasse der
• Molinio-Arrhenatheretea: Deze klasse is in de schraallandgemeenschappen van de binnenduinen rijk vertegenwoordigd. In de gemeenschappen van het hoge deel van de gradiënt gaat het daarbij vrijwel uitsluitend om klasse- kensoorten. Verbonds- en associatiekensoorten komen weinig voor. Zoals hierboven beschreven was dit in de eerste helft van de vorige eeuw waarschijnlijk anders. Soorten van het Lolio- Cynoseretum waren toen in het hoge deel van de gradiënt waar- schijnlijk prominent aanwezig. In het lage deel van de gradiënt hebben verbondskensoorten van het Junco-Molinion een be- langrijk aandeel, terwijl soorten van de Nardetea, Koelerio-Cory- nephoretea en de Arrhenatheretalia hier minder voorkomen.
De vegetatie van het lage deel van de zwakzure gradiënt (gemeenschap met Juncus conglomeratus en Carex panicea, RGCp) moet gerekend worden tot het Junco-Molinion. Deze gemeenschap is echter relatief soortenarm en associatiekensoorten ontbreken. Zij moet daarom tot een rompgemeenschap van dit verbond gerekend worden. De gemeenschappen met Danthonia decum- bens en Prunella vulgaris (BP1) en met Danthonia decumbens en Luzula campestris (BP2) hebben plantensociologisch een ander karakter. Zij komen qua soortensamenstelling het meest overeen met het Botrychio-Polygaletum (Nardo-Galion). In vergelijking met de oorspronkelijke beschrijving van deze associatie van de Duitse Waddeneilanden zijn soorten van de voedselrijke gras- landen in Zuidwest-Nederland echter sterk vertegenwoordigd.142 Deze gemeenschappen vormen daardoor een overgang van het Nardo-Galion naar de voedselrijkere graslanden van de Molinio- Arrhenatheretea. In de soortenarme gemeenschap van de zure gradiënt (gemeenschap met Danthonia decumbens en Carex tri- nervis, RGDd) is het element van de Molinio-Arrhenatheretea niet of nauwelijks aanwezig. Soorten uit de Nardetea nemen hier een meer centrale plaats in. Omdat associatie- en verbondskensoorten ontbreken, moet zij als een rompgemeenschap van deze klasse beschouwd worden.
Het kustgebied van Zuidwest-Nederland neemt in het areaal van zowel de blauwgraslanden als de heischrale graslanden een perifere positie in. Dat geldt niet alleen in geografische, maar ook in ecologische zin. Beide gemeenschappen bereikten oorspronke- lijk in Nederland en Vlaanderen hun grootste uitgestrektheid en soortenrijkdom in het laagveengebied en het Pleistocene zand- landschap. Grote delen van de Vlaamse, Zeeuwse en Hollandse kust zijn of waren te kalkrijk en te dynamisch voor deze gemeen- schappen. Zwakzure schraallanden konden zich hier alleen ontwik- kelen in de oude, relatief stabiele en op zijn minst oppervlakkig ontkalkte binnenduingebieden. Zij komen hier minder voor en zijn voor een deel ook soortenarmer dan vergelijkbare vegetaties op de primair kalkarmere Waddeneilanden. Zo komen op de Wadden- eilanden zowel van het Junco-Molinion (i.c. Cirsio-Molinietum) als van het Nardo-Galion kensoorten voor, die in de binnenduinen van Zuidwest-Nederland ontbreken (bijvoorbeeld Cirsium dissectum, Nardus stricta, Pedicularis sylvatica).143 Het Junco-Molinion is echter ook op de Waddeneilanden op associatieniveau nauwelijks ontwik- keld.144 De gebrekkige ontwikkeling van het blauwgrasland in de 142 Preising (1950).
143 Cirsium dissectum is weliswaar enkele malen in de duinen van Zuidwest-Nederland gevonden (Mennema et al., 1985; Vreken, 2007), maar zij heeft zich, voor zover bekend, nooit vegetatievormend ontwikkeld in herkenbare zelfstandige plantengemeenschap- pen.
144 Weeda et al. (2002); Den Hartog (1952).
binnenduinen van Zuidwest-Nederland moet waarschijnlijk worden toegeschreven aan het relatief dynamische karakter van de water- huishouding. In de binnenduinvalleien van Schouwen en Goeree vertoont het waterpeil sterke schommelingen die 1-1,5 meter kun- nen bedragen en die van jaar tot jaar kunnen wisselen. De onder- grond van deze gebieden bestaat uit een zandpakket van meerdere meters dikte op een ondoorlatende veen- of kleilaag. In natte jaren kunnen lage terreingedeelten langdurig onder water staan. De meest aan het Junco-Molinion verwante gemeenschap komt hier in de binnenduinvalleien voor op de laagste deel van de valleihel- lingen. In natte winters wordt deze gemeenschap daar langdurig geïnundeerd door ten minste enkele decimeters water, terwijl in droge zomers de grondwaterstand meer dan een halve meter be- neden maaiveld kan wegzakken. Het zijn waarschijnlijk deze sterke schommelingen die de ontwikkeling van een soortenrijk Cirsio-Mo- linietum onmogelijk maken. Ook de vegetatiestructuur verschilt van goed ontwikkelde blauwgraslanden. De vegetaties van de gemeen- schap met Juncus conglomeratus en Carex panicea hebben geen hooilandkarakter. Het zijn veel meer ruigten gedomineerd door Salix repens en Molinia caerulea, die deels wellicht zijn ontstaan door verruiging van andere vegetatietypen.
Overigens bereikt ook het Nardo-Galion in Zuidwest-Neder- land zijn ecologische grens. Dit komt het duidelijkst tot uiting in de nadrukkelijke aanwezigheid van soorten van voedselrijke graslan- den in de gemeenschappen met Danthonia decumbens en Prunella vulgaris (BP1) en met Danthonia decumbens en Luzula campestris (BP2). Zoals eerder vermeld was dit aandeel vroeger waarschijnlijk nog groter dan nu. Door de goede basenvoorziening, de gebufferde pH en mogelijk ook de aanwezigheid van ijzerverbindingen in de bodemtoplaag is de beschikbaarheid van nutriënten (met name fosfaat) in deze gemeenschappen waarschijnlijk laag. Dit verklaart de aanwezigheid van het grote aantal zeldzame soorten van open graslanden. Het weinig ontwikkelde heischrale karakter komt niet alleen tot uiting in de soortensamenstelling. Ook de bodembiolo- gie verschilt. De bodem heeft een zeer milde humus, waarin organi- sche stof en mineraal zand goed gemengd zijn en er sprake is van een rijk bodemleven. De soortenarme en zure gemeenschap met Danthonia decumbens en Carex trinervis (RGDd) heeft een ruwere humusvorm, hetgeen wijst op een geremde mineralisatie van de organische stof. In deze gemeenschap lijken de bovenste bodem- lagen daardoor meer op die van de typische heischrale graslanden dan bij de gemeenschappen van het Botrychio-Polygaletum.
8 Droge pioniervegetaties en
duingraslanden
8.1 Inleiding
Droge duingraslanden dragen in belangrijke mate bij aan de bota- nische diversiteit van de duinen. Circa 30% van de Rode Lijstsoor- ten die in de loop van de negentiende en twintigste eeuw in de duinen van Zuidwest-Nederland zijn waargenomen, zijn planten van droge duingraslanden (hoofdstuk 4). De soortenrijke duingras- landen hebben in Noordwest-Europa een beperkt verspreidings- gebied dat zich uitstrekt van Zuid-Scandinavië tot aan de Franse Westkust. Zij onderscheiden zich duidelijk van vergelijkbare medi-
terrane en mediterraan-atlantische vegetaties.145 De syntaxonomie van deze graslanden heeft onderzoekers al beziggehouden vanaf het ontstaan van de plantensociologie als zelfstandige wetenschap in de jaren dertig van de vorige eeuw. Volgens de meest recente inzichten, zoals gepubliceerd in het overzicht van ‘De Vegetatie van Nederland’, wordt de indeling van de duingraslandgemeenschap- pen vooral bepaald door de kalkrijkdom van de bodem. Daarnaast spelen ook successiestadia en de mate van menselijke beïnvloe- ding een belangrijke rol bij de classificatie.146
Kalkarme en kalkrijke duingraslanden hebben langs de oos- telijke Noordzeekust een discontinue verspreiding. De kalkarme duingraslanden hebben hun grootste areaal en hun meest uitge- sproken ontwikkeling in de duinen van het Waddendistrict, maar kunnen ook in de zogenaamd kalkrijke duinen van de Nederlandse en Belgische kust plaatselijk veel voorkomen. De duinen van de Zeeuwse eilanden Schouwen en Walcheren zijn hiervan duidelijke voorbeelden. De kalkrijke duingraslanden bereiken hun grootste soortenrijkdom langs de Vlaamse westkust (Nieuwpoort - De Pan- ne) en langs de Hollandse kust van Goeree tot aan Bergen.