graslanden in het duinlandschap
Kader 4. Schraallandgradiënt langs een binnenduinvallei op Schouwen.
8.5 Duingraslanden met een goed ontwikkelde hu meuze toplaag
In deze paragraaf worden de verspreiding en de ruimtelijke variatie van de soortenrijkere duingraslanden op bodems met een humeu- ze toplaag besproken. In het ordinatiediagram van 35 vegetatie- opnamen van deze graslanden (figuur 23a en b) zijn duidelijk drie groepen te onderscheiden. Deze komen overeen met de in de clas- sificatie onderscheiden gemeenschappen, die op hun beurt weer aansluiten bij het overzicht van ‘De Vegetatie van Nederland’.153 Het betreft: (1) de gemeenschap met Taraxacum laevigatum en 150 Deze associatie wordt in het vervolg kortweg aangeduid als ‘Sileno-Tortuletum’. 151 Doing (1993); Weeda et al. (1996).
152 Weeda et al. (1996): tabel 14.5. Eryngium campestre wordt daarin niet genoemd. Doing (1993) noemt deze echter wel als differentiërende soort voor het Sileno-Tortuletum. 153 Weeda et al. (1996).
Galium verum (TaG), (2) de varianten met Polytrichum juniperinum en Rhytidiadelphus squarrosus van de gemeenschap met Ceras- tium arvense en Hypochaeris radicata (FeG-Pj en FeG-Rs) en (3) de typische variant en de variant met Polygala vulgaris van dezelfde gemeenschap (FeG-tp en FeG-Pv). De horizontale ordinatie-as cor- releert duidelijk met de kalk- en zuurhuishouding van de bodem. In de forward selection blijken vooral het kalkgehalte op 30-40 centimeter diepte en het Ellenberg pH-getal een grote verklarende waarde te hebben. Diverse aan de pH gerelateerde variabelen zijn hier overigens sterk mee gecorreleerd.154 Ook de tweede as is deels gerelateerd aan de pH. Daarnaast spelen hier factoren een rol die samenhangen met de opbouw van de humuslaag (stikstofgetal, C/N toplaag).
De verschillen tussen de gemeenschap met Taraxacum laevi- gatum en Galium verum (TaG) en de gemeenschap met Cerastium arvense en Hypochaeris radicata (FeG) worden grotendeels ver- klaard door de horizontale ordinatie-as. Gemeenschap TaG komt voor op kalkrijke en meer gebufferde standplaatsen dan gemeen- schap FeG, waarvan de bodem op zijn minst oppervlakkig ontkalkt is. De pijl van het Ellenberggetal voor licht in figuur 23a geeft aan dat ook het lichtklimaat en de vegetatiestructuur van beide ge- meenschappen verschillen. De ruimtelijke verspreiding van beide gemeenschappen en hun landschapsecologische positie is met het voorgaande in overeenstemming. Gemeenschap TaG komt voor in de reliëfrijke gedeelten van de duinen van Voorne en plaatselijk ook op Goeree (Springertduinen), waar tot in het maaiveld hoge kalkgehalten zijn gemeten. Deze kalk buffert de pH van de boven- ste bodemlagen in het neutrale bereik. Gemeenschap TaG ontwik- kelt zich daarbij in mozaïek met duinstruwelen; ruigte- en struweel- planten hebben hier een hoge presentie.
Gemeenschap FeG komt voor op plaatsen die op zijn minst tot op enkele tientallen centimeters diepte grotendeels zijn ont- kalkt. In de varianten met Polytrichum juniperinum en met Rhyti- diadelphus squarrosus (FeG-Pj en FeG-Rs) is de ontkalking diep en de toplaag relatief zuur (pH-KCl 4-5, zie tabel 9). Bij de typische variant en de variant met Polygala vulgaris (FeG-tp en FeG-Pv) zijn de bovenste bodemlagen meer gebufferd, omdat de ontkalking minder diep is voortgeschreden of omdat bodemdieren of de wind bufferend materiaal in de bovenste bodemlaag brengen. De beide eerste varianten komen in alle duingebieden voor. Op Schouwen en Walcheren vinden we ze lokaal op plaatsen waar zich een dik- kere minerale humuslaag heeft kunnen ontwikkelen. Vaak is hier sprake geweest van het verstuiven van zand of menselijke activitei- ten (graven voor wegaanleg, afbreken van bunkers e.d.) waardoor organische stof en mineraal materiaal vermengd zijn geraakt. Op Goeree en Voorne vinden we deze varianten vooral in de binnen- duingebieden, die dieper ontkalkt zijn. Zij komen hier over een grotere oppervlakte en meer aaneengesloten voor. De varianten FeG-tp en FeG-Pv komen in de duinen van Zuidwest-Nederland meer geconcentreerd voor. Op Goeree en Voorne vinden we deze varianten vooral in de ondiep ontkalkte binnenduingebieden, waar grotere of kleinere bodemdieren (konijnen, mollen, mieren) gebufferd duinzand uit de ondergrond naar boven halen.155 Op Schouwen en Walcheren komen deze varianten alleen tot ontwik- keling op plaatsen waar zwak kalkhoudend zand het duin inwaait. 154 De niet getoonde correlatiematrix geeft de volgende correlaties tussen het kalkgehalte
op 30-40 centimeter diepte en andere variabelen: met pH-getal 0,62, met pH-KCl toplaag 0,78, met pH-KCl 30-40 cm -mv 0,74, met CaCO3 toplaag 0,82. Het Ellenberg pH-getal is gecorreleerd met de pH-KCl van de toplaag (r = 0,76).
Figuur 23. DCA-ordinatie van verschillende typen duingrasland.
Figuur 23a geeft de relatie tussen de gemeenschappen en de milieu variabelen weer. Figuur 23b laat de positie van een aantal afzonderlijke soorten zien.
De relatie tussen de milieuvariabelen en de soortensamenstelling van de vegetatie is onafhankelijk getoetst met de Monte Carlo permutatietest (9999 permutaties, tweede kolom); significantieniveaus: *** p < 0,001, ** p = 0,001-0,01; * p = 0,01-0,05. De volgorde van de variabelen in onderstaande tabel is conform de uitkomst van forward selection in CCA. Voor de betekenis van de gemeenschapscodes zie tabel 8.
significantie bij correlatie ordinatieassen variantie verklaard door onafhankelijke toetsing met milieuvariabelen geselecteerde variabelen
(r-waarde DCA) bij forward selection (% van totale variantie)
as 1 as 2 CaCO3-gehalte 35 cm -mv *** 0,77 - 0,30 0,317 (8%) *** pH-getal *** 0,39 - 0,79 0,575 (14%) *** lichtgetal *** - 0,48 0, 10 0,763 (19%) *** bedekking kruidlaag ** - 0,00 - 0,14 0,941 (23%) *** vochtgetal * 0, 19 - 0,19 1,092 (27%) ** stikstofgetal *** 0,43 - 0,59 1,230 (30%) * uitwisselbaar Ca++ 35 cm -mv *** 0,07 - 0,71 1,366 (34%) * temperatuurgetal ** - 0,22 - 0,03 1,501 (37%) * C/N toplaag * - 0,08 0,53 1,632 (40%) * uitwisselbaar Ca++ toplaag *** 0,61 - 0,50 1,746 (43%) ns pH-KCl 35 cm -mv *** 0,54 - 0,45 1,856 (46%) ns CaCO3-gehalte toplaag *** 0,62 - 0,29 1,969 (49%) ns pH-KCl toplaag *** 0,71 - 0,54 2,053 (51%) ns bedekking moslaag * 0,16 0,47 2,138 (53%) ns
variantie verklaard door alle milieuvariabelen 2,385 (59%)
totaal van alle eigenwaarden in de dataset 4,045 (100%)
Het meest duidelijk is dit langs de noordwestkust van Walcheren rondom Domburg. Er is hier sprake van een erosiekust, waar deze duingraslandgemeenschappen dicht bij zee bovenop een klifachtig duin voorkomen. Het kalkgehalte in het moedermateriaal is hier niet hoger dan 0,1-0,5% (zie hoofdstuk 11). Zowel oppervlakkig als op enkele decimeters diepte is echter relatief veel uitwisselbaar Ca++ beschikbaar is. Landinwaarts verandert de vegetatie snel. Op circa honderd tot honderdvijftig meter van de klifrand komen geen gebufferde duingraslandbodems meer voor en behoort de vegeta- tie tot pioniergemeenschappen van zure bodem (zie paragraaf 8.3). Deze gradiënt in de vegetatie en de buffering is waarschijnlijk een gevolg van het inwaaien van kleine hoeveelheden kalkhoudend zand.156 Op Schouwen doet zich aan de westzijde van het Zeepe iets vergelijkbaars voor. Hier is het inwaaiend zand afkomstig van enkele dynamische duingedeelten op de grens van het Zeepe en de Meeuwenduinen.
De figuren 23a en b laten zien dat de varianten van gebuf- ferde bodem (FeG-tp en Feg-Pv, Festuco-Galietum trifolietosum in de landelijke systematiek) niet zonder meer beschouwd mogen worden als een overgang tussen de kalkrijke duingraslanden van gemeenschap TaG (Taraxaco-Galietum) en de varianten van zuurdere bodem (FeG-Pj en FeG-Rs, Festuco-Galietum typicum). De in figuur 23b geselecteerde soorten groeperen zich min of meer in drie polen rondom de geordineerde gemeenschappen. Aan de bovenzijde bevindt zich een aantal soorten met een vrij uitgesproken voorkeur voor zure omstandigheden. Aan de rech- terzijde bevindt zich een groep van soorten die kalkminnend is en gerekend kan worden tot de zoom-, ruigte- of struweelplanten. Bij deze groep sluiten zich een aantal kalkminnende soorten van meer open milieu aan (bijvoorbeeld Carlina vulgaris en Phleum arenaria). Linksonder bevindt zich een mengeling van uitgesproken graslandplanten waarin drie duidelijke subgroepen in zijn te her- kennen: (1) graslandplanten van voedselrijke bodem (bijv. Allium vineale, Ranunculus bulbosus, Bellis perennis, Medicago lupulina, Plantago lanceolata), (2) soorten met affiniteit tot zwakzure droge graslanden (Rhytidiadelphus squarrosus, Trifolium campestre, Achillea millefolium) en (3) uitgesproken kalkminnende grasland- planten (Koeleria macrantha, Ononis repens ssp. repens en Silene nutans). In gemeenschap TaG (Taraxaco-Galietum) is het aandeel kalkminnende soorten duidelijk groter dan in FeG (Festuco-Galiet- um). Daarnaast zijn er ook duidelijke verschillen in het aandeel van planten met affiniteit tot ruigten, zomen en struwelen. Deze soorten zijn in gemeenschap TaG (Taraxaco-Galietum) sterker ver- tegenwoordigd. De varianten behorend tot het Festuco-Galietum trifolietosum kenmerken zich vooral door de aanwezigheid van duidelijke graslandplanten, waaronder soorten die kenmerkend zijn voor relatief voedselrijke omstandigheden. Opvallend is de aanwezigheid van soorten met affiniteit tot het Sedo-Cerastion respectievelijk het Medicagini-Avenetum. Juist deze soorten (Eryn- gium campestre, Ranunculus bulbosus, Allium vineale, Convolvulus arvensis) leveren een belangrijke bijdrage aan het onderscheid tussen de gemeenschappen en varianten behorend tot het Festuco- Galietum trifolietosum enerzijds en die van het Taraxaco-Galietum anderzijds. Het Medicagini-Avenetum is een riviergebonden graslandassociatie die plantensociologisch gerekend wordt tot de vegetaties van de Trifolio-Festucetalia, die voorkomen op zowel 156 Zie ook Ketner-Oostra & Sýkora (2000). Op de Noordsvaarder (Terschelling) vonden
deze auteurs een positief effect van instuivend zand op de pH van de bovenste bodem- lagen en op de aanwezigheid van lichenen van zwakbasische en neutrale standplaat- sen.
kalkarme als kalkhoudende bodem. Zij is tegelijk ook nauw ver- want aan de Cladonio-Koelerietalia, die hun optimum bereiken op kalkrijke bodems. Het Medicagini-Avenetum heeft van alle droge graslanden op zandgrond de meest voedselrijke standplaats. Het is juist ook deze nutriëntrijkdom die de droge duingraslanden van het Festuco-Galietum trifolietosum karakteriseert.