Syntaxonomie van de duindoorn en kruipwilg struwelen

Inleiding

Over de syntaxonomie van de duinstruwelen langs de West-Euro- pese kust bestaat veel verwarring. Hoewel de eerste beschrijvingen reeds in de jaren dertig van de vorige eeuw werden gepubliceerd, zijn er nog steeds grote verschillen in opvatting tussen de Duitse en Franse onderzoekers enerzijds en de Nederlandse vegetatiekundi- gen anderzijds. Na het gereedkomen van deel 5 van ‘De Vegetatie van Nederland’,202 _{hebben E. Preising en H.E. Weber overzichten} gepubliceerd van de Duitse duindoorn- en kruipwilgstruwelen, zoals die op de Oost- en Noord-Friese Eilanden voorkomen. Zij kiezen daarin een principieel andere invalshoek dan hun Nederlandse collega’s.203 _{In de Nederlandse benadering worden de duindoorn-} 201 Van der Heijden (2000).

202 Stortelder et al. (1999).

struwelen ondergebracht in de struwelen van droge kalkrijke bo- dems (Rhamno-Prunetea, Berberidion), terwijl Preising en Weber de duindoorn- en kruipwilgstruwelen verheffen tot een aparte klasse (Salicetea arenariae), waarbinnen zij vervolgens een orde (Saliceta- lia arenariae) en twee vicariërende verbonden onderscheiden. Aller- eerst is dat het Salicion arenariae, dat zijn optimum bereikt in het (kalkarme) Waddengebied en dat ook verder noordwaarts nog langs de kust van Jutland voorkomt. Het tweede verbond is het Ligustro- Hippophaion, dat vooral voorkomt in de (kalkrijke) duinen van de Nederlandse, Vlaamse en Noord-Franse kust. Preising en Weber gaan slechts zijdelings in op de inhoudelijke aspecten van het Ligustro-Hippophaion, omdat in hun studiegebied de uitgesproken kalkrijke duindoornstruwelen nauwelijks ontwikkeld zijn. Zij gaan voor deze vegetaties uit van de beschouwingen die in de jaren ze- ventig en begin jaren tachtig van de vorige eeuw zijn gepubliceerd door J.M. Géhu en enkele andere Franse auteurs.204 _{Dit is een be-} langrijke beperking voor het gebruik van de overigens uitstekende overzichten van de Duitse auteurs in de Nederlandse context. Een en ander is aanleiding om in de volgende paragrafen nader in te gaan op de syntaxonomie van de duindoorn- en kruipwilgstruwelen. De syntaxonomische positie van duindoorn- en kruipwilgstruwe- len

In afwijking van de tot nu toe gebruikelijke Nederlandse benade- ring moet de voorkeur worden gegeven aan een indeling waarbij de duindoorn- en kruipwilgstruwelen op een hoog niveau in de syn- taxonomische hiërarchie een eigen positie krijgen. Voor dit stand- punt gelden drie argumenten, die hieronder worden besproken. Floristisch-sociologische overwegingen

Verschillende auteurs hebben aangegeven dat in de meeste duindoorn- en kruipwilgstruwelen geen of zeer weinig kensoorten voorkomen van de klasse van de Rhamno-Prunetea en zeker niet van het Berberidion.205 _{De synoptische tabel in bijlage 2d laat zien} dat dit ook in de struwelen van Zuidwest-Nederland het geval is. De duidelijke uitzondering hierop vormen de gemeenschappen behorend tot het Hippophao-Ligustretum, waarin onder andere Ligustrum vulgare, Rosa rubiginosa, Crataegus monogyna, Rham- nus cathartica en Rosa canina veel voorkomen. In de literatuur is gediscussieerd over de vraag of Ligustrum vulgare wel beschouwd kan worden als een echte Berberidion-soort.206 _{Deze vraag is} minder relevant, omdat het Hippophao-Ligustretum, zoals dat ook in Zuidwest-Nederland voorkomt, onmiskenbaar een aantal Berberidion-elementen bevat. Veel belangrijker is echter de vraag welke de syntaxonomische positie is van Hippophae rhamnoides ssp. rhamnoides is.207 _{Deze ondersoort bereikt zijn grootste abun-} dantie en vitaliteit in gemeenschappen waarin Berberidion-soorten en goede klasse-kensoorten van de Rhamno-Prunetea nagenoeg ontbreken. Deze vegetaties kunnen dan ook met geen mogelijkheid tot de klasse van de Rhamno-Prunetea worden gerekend en Hip- pophae rhamnoides ssp. rhamnoides kan dus geen kentaxon zijn voor deze klasse of de daarin opgenomen syntaxa. De ‘oplossing’ van Haveman en anderen om de relatief soortenarme pionierstru- welen met duindoorn te rekenen tot een rompgemeenschap van de 204 Delelis-Dusollier & Géhu (1974); Géhu & Wattez (1978); Géhu & Géhu (1983). 205 Delelis-Dusollier & Géhu (1974); Weber (1999b).

206 Zie onder andere Delelis-Dusollier & Géhu (1974) en Haveman et al. (1999b). 207 Er wordt hier gerefereerd aan deze ondersoort, om een duidelijk onderscheid te maken

ten opzichte van Hippophae rhamnoides ssp. fluviatilis, die in Midden-Europese stru- welen mogelijk een andere positie inneemt.

Rhamno-Prunetea moet dan ook worden verworpen.208 _Anderzijds is het de vraag of de benadering van Preising en Weber om de duin- doorn- (en kruipwilg)struwelen te verheffen tot een eigen klasse voldoende onderbouwd kan worden. Daarvoor is het nodig dat een dergelijke klasse (1) voldoende eigen kensoorten heeft en (2) gere- lateerd kan worden aan specifieke milieuomstandigheden. Volgens Weber worden de Salicetea arenariae gekenmerkt door drie ken- soorten: Hippophae rhamnoides, Salix repens en Rubus caesius.209 De laatste soort heeft in de kalkrijke duinen van Zuidwest-Neder- land echter een aanzienlijk bredere amplitude dan de kruipwilg- duindoornstruwelen. Zij komt hier ook veel voor in verruigende duingraslanden (bijlage 2c) én in oudere struweelgemeenschap- pen die in de successie op de duindoorn- en kruipwilgstruwelen volgen (bijvoorbeeld Rhamno-Crataegetum, Crataego-Betuletum en Salicetum cinereae; zie bijlage 2d). Zij kan in kalkrijke duinen van Zuidwest-Nederland dus zeker niet optreden als een ken- of diffe- rentiërende soort voor de klasse van de Salicetea arenariae. Verge- lijkbare opmerkingen kunnen worden gemaakt voor andere soorten die affiniteit vertonen tot de duindoornstruwelen en die door de Duitse en Franse auteurs als kensoort of als kenmerkend worden genoemd (Solanum dulcamara, Calamagrostis epigejos en Eupa- torium cannabinum). De conclusie is dus dat de Salicetea arenaria als klasse floristisch zwak gefundeerd is en eigenlijk alleen Hip- pophae rhamnoides en Salix repens als goede kensoorten heeft. Anderzijds gaat deze smalle floristische basis samen met een karakteristieke structuur die gekenmerkt wordt door een geringe hoogte en een geheel of grotendeels gesloten struiklaag, waarin de kensoorten meestal sterk domineren. Deze combinatie van geringe soortenrijkdom en karakteristieke structuur leidt ertoe dat de duin- doorn- en kruipwilgstruwelen als zodanig zeer herkenbaar zijn. Oecologische overwegingen

Hippophae rhamnoides en Salix repens hebben een autecologie die sterk verschilt van de andere bomen en struiken in het duin- landschap. Deze verschillen verklaren waarom zij zich plantenso- ciologisch anders gedragen dan bijvoorbeeld Rosa rubiginosa, Ligustrum vulgare en Crataegus monogyna. Het zijn pionierplanten die zich alleen kunnen handhaven in lage struwelen en verdwijnen bij beschaduwing door opgaande bomen en struiken.

In de vegetatiesuccessie van het duinlandschap spelen Hip- pophae rhamnoides en Salix repens een essentiële rol bij de ont- wikkeling van mos- en kruidenrijke pioniervegetaties en duingras- landen naar hogere en gesloten struwelen en bossen. Juist in deze overgangsfase bereiken zij hun grootste vitaliteit en abundantie. In de relatief soortenarme, gesloten struwelen van het Polypodio-Sa- licetum, het Sambuco-Hippophaetum en het Pyrolo-Hippophaetum ondergaan de bodem en het microklimaat ingrijpende verandering. Daardoor kunnen houtige gewassen van volgende successiestadia zich hier vestigen (Rhamno-Crataegetum, Crataego-Betuletum, Salicetum cinereae). Het is onjuist om de plantensociologische po- sitie van de duindoorn- en kruipwilgstruwelen te beoordelen vanuit een relatief gevorderd successiestadium (Hippophao-Ligustretum) en zo de soortenarme dichte pionierstruwelen tot rompgemeen- schap te verklaren. Dit is een miskenning van de bijzondere positie van de duindoorn- en kruipwilgstruwelen die een eigen ecologi- sche positie innemen in de duinsuccessie. Deze positie kan het best vergeleken worden met die van Ammophila arenaria ten op- 208 Haveman et al. (1999b).

zichte van de duingraslanden. Ook in helmvegetaties is sprake van relatief soortenarme vegetaties, die qua structuur en dominante ecologische processen een geheel eigen karakter hebben. De smal- le floristische basis van het Elymo-Ammophiletum zal echter voor geen enkele plantensocioloog aanleiding zijn om deze associatie te beschouwen als een rompgemeenschap van het Koelerio-Cory- nephoretea. Iets vergelijkbaars is aan de orde bij de afbakening van de Spartinetea ten opzichte van de Asteretea tripolii.210 _{In al} deze gevallen gaat het om pioniers die karakteristieke soorten- arme gemeenschappen vormen en een dominante rol spelen in de landschapsontwikkeling. Deze pioniergemeenschappen markeren de overgang van het ene landschapstype naar het andere. Als relict van deze pioniersituaties komen zij ook nog in andere ge- meenschappen voor, maar spelen daar een ondergeschikte rol. De plantensociologische positie van deze soorten moet beoordeeld worden vanuit hun rol als pionier en niet vanuit de relictsituatie. Dit aspect is in de discussie over de plantensociologische positie van Hippophae rhamnoides en Salix repens tot nu toe onvoldoende benadrukt.

Ecologische en geografische amplitudes

Een derde belangrijk argument om de duindoorn- en kruipwilgstru- welen een eigen positie te geven ten opzichte van het Berberidion en de Rhamno-Prunetea is het feit dat ecologische en geogra- fische amplitudes van Hippophae rhamnoides en Salix repens breder zijn dan die van de meeste soorten van deze eenheden. De hierboven aangeduide associaties van de duindoorn- en kruip- wilgstruwelen komen voor langs de gehele Noordwest-Europese kust van Normandië tot het noorden van Jutland. Vooral in het kalkarme Waddendistrict en verder noordelijk is de relatie met de Rhamno-Prunetea en het Berberidion geheel afwezig. Maar ook in ecologisch opzicht is de amplitude van de Hippophae-struwelen duidelijk breder dan die van het Berberidion. Duindoornstruwelen zijn niet beperkt tot droge kalkrijke bodems (xeroserie). Hippophae rhamnoides en Salix repens spelen ook in de struweelsuccessie van de hygro- en mesoserie een belangrijke rol. Hier ontwikkelen duindoorn-wilgstruwelen (Pyrolo-Hippophaetum) zich tot vege- taties, die gerekend moeten worden tot het wilgenbroekstruweel (Salicetum cinereae). Soorten die wijzen op verwantschap met het Berberidion zijn in het Pyrolo-Hippophaetum grotendeels afwezig. Enkele soorten komen met een lage presentie in de kruidlaag voor, maar dringen niet door tot in de struiklaag (Ligustrum vulgare, Cra- taegus monogyna, Rhamnus cathartica). Ook in volgende succes- siestadia (wilgenbroekstruweel) blijven zij tot de kruidlaag beperkt (zie bijlage 2d).

Conclusie

Samenvattend kan geconcludeerd worden dat een zelfstandige syntaxonomische positie van de duindoorn- en kruipwilgstruwe- len in de klasse van de Salicetea arenariae Weber (1999) goed te verdedigen is. De klasse wordt weliswaar door slechts twee ken- soorten gekarakteriseerd, maar deze smalle floristische basis is te verklaren vanuit haar karakter als pionierstruweel. Bovendien zijn deze struweelgemeenschappen fysiognomisch zeer goed afgebakend en hebben zij een geheel eigen ecologisch en bodem- biologisch karakter. In historisch opzicht is de late herkenning van de klasse te verklaren vanuit het feit dat de syntaxonomische positie van de duindoorn- en kruipwilgstruwelen in Nederland 210 zie ook Schaminée et al. (1998): 73.

aanvankelijk vanuit het perspectief van de bossen en later vanuit dat van de soortenrijke struwelen is beoordeeld. De brede associ- atie van Meltzer (1941), waarin Hippophao-Ligustretum, Rhamno- Crataegetum, en Crataego-Betuletum waren verenigd, is in dit opzicht veelzeggend. Deze associatie werd aanvankelijk tot de klasse van de Quercetalia pubescentis (Querco-Fagetea, klasse der eiken-beukenbossen) gerekend. Tüxen (1952) was de eerste die de droge struwelen van de bossen afsplitste, waarna zij enkele jaren laten in een aparte klasse zijn ondergebracht.211 _{De afsplitsing} van de pionierstruwelen van kruipwilg en duindoorn van de meer opgaande struwelen - zoals dat in de jaren negentig van de vorige eeuw gebeurde - is in dit perspectief een logische stap. Zij vindt haar ecologische onderbouwing in de bodembiologische onder- zoeksresultaten die vanaf het midden van de jaren tachtig van de vorige eeuw beschikbaar zijn gekomen.212

De onderverdeling van de klasse der Salicetea arenariae

H.E. Weber onderscheidt binnen de Salicetalia arenariae (kl. Salice- tea arenariae) twee vicariërende verbonden: het Salicion arenariae en het Ligustro-Hippophaion.213 _{Het Salicion arenariae omvat de} duindoorn- en kruipwilgstruwelen van het Waddendistrict en de noordelijker gelegen Duitse en Deense duingebieden. Het bestaat uit vier associaties (Hippophao-Salicetum, Roso pimpinellifoliae- Salicetum arenariae, Polypodio-Salicetum arenariae en het Pyrolo- Hippophaetum) en heeft Rosa pimpinellifolia als enige kensoort. Het Ligustro-Hippophaion is door Weber overgenomen van J.M. Géhu en omvat de meer zuidelijke duindoorn- en kruipwilgstru- welen vanaf het Nederlandse duindistrict tot aan Normandië. Het zou gekenmerkt worden door warmteminnende soorten, waarvan Ligustrum vulgare met name door Weber wordt genoemd. De Franse auteurs geven voor dit verbond drie associaties op (Sambuco-Hip- pophaetum, Pyrolo-Hippophaetum en Hippophao-Ligustretum).214 De kruipwilg- en duindoornstruwelen worden zo vanaf de beide uiteinden van hun Noordwest-Europees areaal beschreven, zonder de soortensamenstelling van de struwelen over het gehele areaal in hun beschouwing te betrekken. Het opnamemateriaal van Zuidwest- Nederland neemt duidelijk een tussenpositie in en biedt een goede gelegenheid deze syntaxonomische beschouwingen aan te vullen.

Allereerst moet worden vastgesteld, dat het Pyrolo-Hippo- phaetum door beide auteurs wordt genoemd en beschreven, zonder dat zij naar elkaars beschrijving verwijzen. Bestudering van de tabel- len in beide publicaties leert dat het hier zonder meer om dezelfde associatie gaat. Hierbij moet worden opgemerkt, dat de tabel 2 van Géhu & Géhu-Franck (l.c.) een heterogene indruk maakt; verschil- lende opnamen behoren waarschijnlijk tot de xeroserie.215 _{In het} Pyrolo-Hippophaetum van de Franse auteurs is Ligustrum vulgare met een opvallend hoge presentie aanwezig is. Dit vindt voor een deel waarschijnlijk zijn oorzaak in het heterogene karakter van de tabel. Echter ook in de opnamen die duidelijk tot de hygroserie (en dus het Pyrolo-Hippophaetum) behoren, komt Ligustrum vulgare voor met een presentie van 50%. Dit onderscheid ten opzichte van 211 Zie Weber (1999a).

212 Oremus (1982); Zoon (1995); Van der Heijden (2000). 213 Weber (1999b).

214 Géhu & Géhu-Franck (1983).

215 In opname 1, 2, 4 en 5 ontbreken vochtindicatoren, terwijl diverse soorten van droge omstandigheden aanwezig zijn. Met name opname 1 en 2 vertonen veel overeenkomst met het Polypodio-Salicetum. Het is juist in deze opnamen, dat Ligustrum vulgare een hogere bedekking bereikt. Verwarrend is ook de naamgeving van de gemeenschap in de kop van deze tabel (Pyrolo-Salicetum), die niet correspondeert met de tekst van de publicatie.

het noordelijke Pyrolo-Hippophaetum wordt echter onvoldoende ondersteund door presentieverschillen van andere soorten om beide gemeenschappen als verschillende associaties te zien, laat staan in een verschillend verbond te plaatsen. Bovendien doet dit verschil zich niet alleen ten opzichte van het Waddendistrict voor. Ook in het Pyrolo-Hippophaetum van Zuidwest-Nederland is Ligustrum vulgare veel minder aanwezig dan in de Franse duindoorn-wilgstruwelen. Dit is interessant omdat Ligustrum vulgare in Zuidwest-Nederland in de xeroserie algemeen voorkomt. Wellicht is er langs de West-Europese kust sprake van een verschuiving in de ecologische amplitude van deze soort. In het kalkarme Waddengebied ontbreekt zij groten- deels; in de kalkrijke delen van Zuidwest-Nederland is zij algemeen in de xeroserie en komt zij in de hygroserie weinig voor; langs de Franse noordwestkust neemt haar aandeel in de hygroserie mogelijk toe. Nader onderzoek is op dit punt gewenst.

Een tweede opvallend feit bij de bestudering van de Duitse en Franse vegetatietabellen is de grote overeenkomst tussen het Sambuco-Hippophaetum en het Hippophao-Salicetum. Beide ge- meenschappen moeten als identiek worden beschouwd, waarbij de eerste naam uit een oogpunt van syntaxonomische nomenclatuur- regels prioriteit geniet.

Het voorgaande betekent dat de twee vicariërende verbonden ten minste twee associaties gemeenschappelijk hebben (Sambuco- Hippophaetum en het Pyrolo-Hippophaetum). Verder is het zo, dat het Polypodio-Salicetum zich niet beperkt tot de kalkarme duinen van de Waddenzee. Deze associatie komt ook voor in de kalkrijke duinen van Nederland en mogelijk ook langs de Franse kust.216 Alleen het Hippophao-Ligustretum en het Roso pimpinellifoliae- Salicetum lijken elkaar geografisch grotendeels uit te sluiten. De verschillen in kensoorten op verbondsniveau zijn echter gering. In feite gaat het om slechts twee soorten (Rosa pimpinellifolia en Ligustrum vulgare). Het ligt daarom niet voor de hand om de kruip- wilg- en duindoornstruwelen op verbondsniveau te onderscheiden in dwergstruwelen van kalkrijke en van meer kalkarme bodem. Daarbij speelt ook een rol dat, gezien het pionierkarakter van deze struwelen, gedeelten van het Hippophao-Ligustretum reeds min of meer een overgang vormen naar het Berberidion. De keuze van Géhu & Géhu-Franck (l.c.) om het Hippophao-Ligustretum tot typeassoci- atie van het Ligustro-Hippophaion aan te wijzen is dan ook minder voor de hand liggend. Als de opdeling van de Salicetalia arenariae in twee verbonden wordt verworpen, verdient de naam Salicion aren- ariae om nomenclatorische redenen prioriteit. De indeling van de klasse van de Salicetea arenariae komt er dan als volgt uit te zien:

Klasse: Salicetea arenariae Weber 1999

Orde: Salicetalia arenariae Preising & Weber 1997

Verbond: Salicion arenariae Tüxen ex Passarge in Passarge &

Scamoni 1963

Associaties:

Sambuco-Hippophaetum rhamnoides Boerboom 1960 ex Delelis-Dusollier & Géhu 1974

Pyrolo-Hippophaetum Géhu & Géhu-Franck 1983 Polypodio-Salicetum arenariae Boerboom 1960 Hippophao-Ligustretum Meltzer 1941 em. Haveman, Schaminée et Weeda 1999

Roso pimpinellifoliae-Salicetum arenariae Passarge in Passarge & Scamoni 1963

216 Voor het Polypodio-Salicetum zie allereerst Boerboom (1960). In de regionale clas- sificatie voor de duinen van Zuidwest-Nederland behoort gemeenschap PS tot deze associatie.

Opgemerkt moet worden dat een definitieve revisie van de syntaxo- nomie van de West-Europese kruipwilg- en duindoornstruwelen alleen kan plaatsvinden op basis van een integrale beoordeling van een grotere hoeveelheid opnamemateriaal, afkomstig uit een groter gebied. Het verdient aanbeveling daarbij behalve opnamen van de Franse, Vlaamse, Nederlandse en Duitse kust ook materiaal te betrekken van de Britse Eilanden. Een nadrukkelijk punt van aandacht moet daarbij zijn of de verschillende typen duindoorn- struwelen (duindoorn-vlierstruweel, duindoorn-wilgstruweel, duin- doorn-ligusterstruweel) wel op associatieniveau moeten worden onderscheiden. De floristische verschillen tussen de huidige asso- ciaties zijn gering. Bovendien zijn zij terug te voeren op slechts een of enkele ecologische factoren en doen zich daarbij ook verschillen in successiestadia voor. Uitgaande van een ruim associatieconcept moet wellicht de voorkeur worden gegeven aan één associatie, die op subassociatieniveau wordt onderverdeeld. In dit verband kan worden verwezen naar de recente opvattingen over de wilgen- broekstruwelen (Salicetum cinereae), die in ‘De Vegetatie van Ne- derland’ een vergelijkbare opschaling hebben gekregen.217

10 Plantenpopulaties en hun ruimtelijke

netwerk

10.1 Inleiding

Tot ver in de tweede helft van de vorige eeuw waren de meeste ecologen en natuurbeheerders het er over eens dat vrijwel alle vari- atie in natuurlijke en halfnatuurlijke begroeiingen moest worden toegeschreven aan verschillen in milieucondities. Dit werd onder woorden gebracht met het adagium ‘alles is overal, maar het milieu selecteert’.218 _{Door de biogeografische eilandtheorie van Mc Arthur} en Wilson en de metapopulatietheorie is men hier anders over gaan te denken en kregen de ruimtelijke structuur en het functioneren van populatienetwerken meer aandacht. De eilandtheorie gaat er van uit dat de biologische soortenrijkdom van een eiland zich stabiliseert op een niveau dat afhankelijk is van de grootte van dat eiland en van de afstand tot het vaste land.219 _{Volgens deze theorie sterven daarbij} voortdurend soorten uit en vestigen zich ook weer soorten. Kleinere eilanden en eilanden die verder van het vaste land af liggen herber- gen minder soorten dan grotere en minder geïsoleerd gelegen eilan- den. Deze theorie is oorspronkelijk geformuleerd voor geografische eilanden, maar vanaf het einde van de jaren zeventig van de vorige eeuw wordt zij ook steeds meer toegepast op ‘ecologische eilan- den’. Hiermee wordt gedoeld op bossen, waterpartijen, voedselarme ecosystemen en vergelijkbare habitats, die verspreid voorkomen in een omgeving met sterk afwijkende milieuomstandigheden. Aange- nomen werd dat ook daar sprake is van een dynamisch evenwicht 217 Schaminée et al. (1999), 116-119.

218 Het eerste deel van deze uitspraak (‘alles is overal’) is geformuleerd door Martinus Beyerinck (1851-1931, chemicus en microbioloog). Hij deed deze uitspraak toen voor micro-organismen. Lourens G.M. Baas Becking (1895-1963, chemicus en bioloog) heeft haar aangevuld met de bijzin ‘maar het milieu selecteert’. Baas Becking formuleerde