Pioniervegetaties van kalkhoudende bodem In de duinen van Zuidwest-Nederland kunnen voor de kalkrijke

bodems drie verschillende pioniergemeenschappen worden onder- scheiden: de gemeenschap met Phleum arenarium en Syntrichia

ruralis (PhT), de gemeenschap met Syntrichia ruralis en Hypochae- ris radicata (ST) en de gemeenschap met Hypnum cupressiforme en Myosotis ramosissima (RGHc). Deze gemeenschappen komen onder zeer verschillende omstandigheden voor. Bij de ordinatie van deze gemeenschappen zijn ook de duingraslanden met een humeuze toplaag betrokken (figuur 22), waardoor het mogelijk wordt de successie van pioniergemeenschap naar duingrasland in de analyse mee te nemen. De afbakening van de gemeenschap met Syntrichia ruralis en Hypochaeris radicata (ST) is vooral ge- baseerd op historische opnamen. Zij komt thans alleen nog maar

zeer lokaal voor. Van deze gemeenschap zijn dan ook vrijwel geen opnamen met bodemmetingen beschikbaar. Daarom zijn bij de ordinatie uitsluitend Ellenbergindicatiewaarden als externe varia- belen gebruikt.

Figuur 22 laat langs de horizontale as een ontwikkelings- reeks zien van pioniergemeenschap naar gesloten duingrasland. Hierin ligt een belangrijke overeenkomst met de verticale as van figuur 19. Aan de rechterzijde in het ordinatiediagram zien we de verschillende varianten van de mos- en korstmosrijke pionierge- meenschap met Phleum arenaria en Syntrichia ruralis (PhT) en aan Figuur 21. Drie bodems uit het grotendeels ontkalkte duinlandschap van Oranjezon (Walcheren).

Deze bodems bevinden zich op een afstand van enkele tientallen meters van elkaar.

Duingraslandbodem met een dik gelaagd humeus pakket, dat is ontstaan door het herhaald instuiven van duinzand vanuit een kleine stuifkuil. De totale oppervlakte van dit A.

bodem- en vegetatietype beslaat slechts enkele honderden vierkante meters. De vegetatie behoort tot gemeenschap FeG-Pj (zie tabel 8).

Bodem van een mos- en korstmosrijke pioniergemeenschap op een zuidhelling met een humuslaag van 6-8 centimeter dik (gemeenschap RGDs, zie tabel 8). Dit vegetatie- B.

type domineert samen met het volgende het landschap op deze plek.

Bodem onder een open braamstruweel met struiken en jonge bomen op een noordhelling met sterke accumulatie van organische stof in de toplaag (gemeenschap RGLR, zie C.

tabel 10). De humuslaag is iets dikker dan op de zuidhelling, maar veel minder dik dan op de plaats waar verstuivend duinzand wordt ingevangen en zich duingrasland heeft ontwikkeld.

A B C

de linkerzijde de soortenrijkere duingraslanden met een humeuze bovenlaag. De gemeenschappen met Syntrichia ruralis en Hypo- chaeris radicata (ST) en met Hypnum cupressiforme en Myosotis ramosissima (RGHc) nemen een middenpositie in. De belangrijkste externe variabelen blijken sterk aan deze ontwikkelingsreeks gere- lateerd. De Ellenbergindicatiewaarden geven aan dat in gemeen- schap PhT relatief lichte en warme condities heersen bij een hoge pH. In de meer gesloten graslandgemeenschappen spelen relatief vochtige en nutriëntrijke omstandigheden een belangrijke rol. Dit komt overeen met het gangbare beeld van de successie van pio- niervegetaties naar meer gesloten duingrasland.

Langs de verticale as tekenen zich duidelijk twee verschil- lende reeksen af. Pioniergemeenschap RGHc komt samen met de duingraslandgemeenschap TaG in de bovenste helft van het ordi- natiediagram voor, terwijl pioniergemeenschap ST zich samen met de graslandgemeenschap FeG aan de onderzijde bevindt. Hoewel de gebruikte Ellenbergwaarden geen duidelijke verklaring geven voor de tweede as, verschillen beide gemeenschappen toch duide- lijk in standplaats. Gemeenschap RGHc is een overgangsgemeen- schap van open pioniersituaties naar een grotendeels gefixeerd duinlandschap. Dit komt tot uiting in de dominantie van het pleu- rocarpe bladmos Hypnum cupressiforme in de moslaag. Deze be-

dekt het zand met een gesloten mosdek en laat weinig ruimte voor open, stuivend zand. Deze gemeenschap moet daarom beschouwd worden als de tegenhanger op kalkrijke bodem van de gemeen- schap met Carex arenaria en Dicranum scoparium (RGDs). Net als in die gemeenschap bouwt zich ook hier een gelaagde organische toplaag op, die leidt tot oppervlakkige verzuring. In tabel 9 komt dit niet goed tot uiting, omdat de hier vermelde waarden afkomstig zijn uit bodemanalyses van de gehele humeuze toplaag. Bij een meer gedetailleerde bestudering van de bovenste centimeters valt in deze gemeenschap echter onmiskenbaar gelaagdheid in de top- laag waar te nemen. Dit doet zich vooral voor in gebieden met la- gere initiële kalkgehalten (< 3% CaCO3), zoals die op Schouwen en Walcheren en plaatselijk ook op Goeree voorkomen. De aanwezig- heid van een toplaag met een toenemend gehalte aan organische stof uit zich ook in de aanwezigheid van soorten als Calamagrostis epigejos, Agrostis capillaris, Holcus lanatus en Jacobaea vulgaris (zie bijlage 2c). In gemeenschap RGHc is dit aspect van ‘verruiging’ veel sterker aanwezig dan indicaties van een ontwikkeling naar een soortenrijk duingrasland. In gemeenschap ST is - of liever was - dit anders. Deze gemeenschap onderscheidt zich van pionierge- meenschap PhT door de aanwezigheid van een groot aantal acro- carpe mossen, eenjarige hogere planten, rozetplanten en andere Figuur 22. DCA-ordinatie van de pioniergemeenschappen en duingraslanden op zwakzure en neutrale bodem met Ellenbergindicatie- waarden als externe variabelen.

De relatie tussen de indicatiewaarden en de soortensamenstelling van de vegetatie is onafhankelijk getoetst met de Monte Carlo permutatietest (9999 permutaties, tweede kolom). De volgorde van de variabelen in onderstaande tabel is conform de uitkomst van de forward selection in CCA.

Significantieniveaus: *** : p < 0,001; ** : p = 0,001-0,01; * : P = 0,01-0,05; ns : niet significant. Voor de betekenis van de gemeenschapscodes zie tabel 8. significantie bij correlatie ordinatieassen variantie verklaard door

onafhankelijke toetsing met milieuvariabelen geselecteerde variabelen (r-waarde DCA) bij forward selection

(% van totale variantie)

as 1 as 2 lichtgetal *** 0,93 - 0,29 0,31 (23%) *** vochtgetal *** - 0,93 0,02 0,49 (35%) ** stikstofgetal ** - 0,66 0,06 0,61 (44%) ns temperatuurgetal ** 0,72 - 0,42 0,72 (52%) ns pH-getal ** 0,67 - 0,33 0,82 (59%) ns

variantie verklaard door alle milieuvariabelen 0,92 (66%)

soorten met een laagblijvende min of meer liggende groeiwijze. Deze gemeenschap heeft een korte open grasmat en komt voor op plekken met een lichte zanddynamiek. Dit leidt tot het voortdurend ontstaan van open plekken en plekjes, waar pioniersoorten zich kunnen vestigen. Voor zover er organische stof aanwezig is in de bovenste bodemlagen, is deze goed gemengd met mineraal zand en zijn de bovenste bodemlagen goed gebufferd.

Hoewel diverse diagnostische soorten ontbreken, kan de gemeenschap met Syntrichia ruralis en Hypochaeris radicata (ST) in de systematiek van de ‘Vegetatie van Nederland’ het best ge- plaatst worden in het Sileno-Tortuletum ruraliformis Doing 1993.150 In vergelijking met de gangbare opvattingen is dit een verbreding van deze associatie, waarvan tot nu toe wordt aangenomen dat zij haar hoofdverspreiding heeft in het kalkrijke zeedorpenland- schap langs de Hollandse vastelandskust.151 _{Zoals de synoptische} tabel laat zien, zijn in de gemeenschap met Syntrichia ruralis en Hypochaeris radicata op orde- en verbondsniveau de soorten van de Cladonio-Koelerietalia en het Tortulo-Koelerion prominent aanwezig. Deze gemeenschap moet syntaxonomisch dan ook in het Tortulo-Koelerion worden geplaatst. Binnen dit verbond on- derscheidt het Sileno-Tortuletum zich van het Phleo-Tortuletum door een grotere soortenrijkdom. Dit hangt samen met een hoger nutriëntenniveau, dat weer een gevolg kan zijn van een menselijke invloed. Het belangrijkste plantensociologische argument om de gemeenschap met Syntrichia ruralis en Hypochaeris radicata tot het Sileno-Tortuletum te rekenen is de aanwezigheid van diverse soorten die volgens de referentietabel in ‘De Vegetatie van Neder- land’ in deze associatie een hogere presentie bereiken dan in het Phleo-Tortuletum (Plantago lanceolata, Cerastium arvense, Bromus hordeaceus, Hypochaeris radicata, Trifolium arvense, Eryngium campestre).152 _{Bovendien zijn er ook goede landschapsecologische} argumenten voor aan te voeren. De voor het Sileno-Tortuletum ken- merkende hogere mineralenrijkdom en menselijke beïnvloeding zijn niet beperkt tot het kalkrijke Hollandse zeedorpenlandschap. Zo hebben de duinen van Voorne en Goeree relatief fijn zand, met op veel plaatsen zelfs een geringe hoeveelheid leem (zie hoofdstuk 11). Ook kan er sprake zijn van het inwaaien van mineralen vanaf het strand of vanuit zee (klifkust Domburg). In dergelijke relatief nutriëntrijke omstandigheden ontstaan pioniervegetaties, die grote verwantschap hebben met het Sileno-Tortuletum. Hoge kalk- gehalten zijn daarbij geen voorwaarde, maar het duinzand moet wel in het (sub)neutrale traject gebufferd worden.

8.5 Duingraslanden met een goed ontwikkelde hu-