Duinvalleigradiënt in de vallei van de Buitenverklikker (Schouwen).

De Verklikkervallei ligt aan de buitenzijde van de duinen van Schouwen. Het is een voormalige strandvlakte, die tussen 1975 en 1980 definitief van zee is afgesloten. De vallei is aan alle kanten omgeven door duindoornstruweel. Onderstaande tabel geeft een vegetatiegradiënt weer van de laagste gedeelten van de vallei naar lage kopjes die verspreid voorkomen. In natte jaren staat de vallei grotendeels en langdurig onder water. In droge winters blijven de hogere delen droog. De vallei wordt (als dat kan) jaarlijks gemaaid. De laagste delen zijn begroeid met de gemeenschap met Littorella uniflora en Samolus valerandi (opn. 1), die in een mozaïek voorkomt met de gemeenschap met Eleocharis palustris en Mentha aquatica (opnamen 2 en 3; van de laatste opname zijn geen bodemgegevens beschikbaar). Lage kopjes steken 50-100 centimeter boven de valleibodem uit. Zij zijn grotendeels begroeid met de gemeenschap met Epipactis palustris en Mentha aquatica (opnamen 4, 5 en 6). De grootste soortenrijkdom wordt in dit transect aan de hoge zijde van de gradiënt bereikt. Deze vallei is gelegen in een kalkrijk duingebied, met een iets lager initieel kalkgehalte dan op Voorne (zie kader 1). Alle proefvlakken hebben

een gebufferde bodem. Het sterkst is dit in opname 1, waar zowel de pH als het kalkgehalte in de bovenste vijf centimeter hoger zijn dan op 30 centimeter diepte. Kennelijk is hier sprake van secundaire kalkafzetting. Of deze zich ook voordoet in de moerasvegetaties van opnamen 2 en 3 is onduidelijk. In ieder geval werden hier oppervlakkig geen verhoogde pH’s en kalkgehalten gemeten. Ook was er geen opwaarts oplopende pH in de bovenste bodemlagen waarneembaar. Het kalkgehalte in de toplaag was in de hoogst gelegen opname het laagst. Deze plek staat ook in natte jaren het minst onder invloed van basenhoudend grondwater, waardoor te verwachten valt dat het in de bodem aanwezige carbonaat hier het eerst is opgelost.

Hoewel de pionierstadia van het Saginion maritimae ontbreken, is de vegetatie in deze vallei duidelijk veel jonger dan in de Schapenwei op Voorne (kader 1). Dit uit zich in de dunnere humuslagen en het voorkomen van pionierbegroeiingen, zoals Littorella-vegetaties in de laagste delen. In landschapsecologisch opzicht is er echter een grote verwantschap. Ook hier vindt in de laagste delen afzetting van kalk plaats en komen de meest soortenrijke duinvalleivegetaties voor in de hogere delen van de vallei-zonering.

in het zomerhalfjaar scheppen hier goede groeicondities. Als gevolg van de uitgebreide plasvorming in de winter kunnen inundatiege- voelige planten zich hier echter niet handhaven. Deze dynamische grondwaterhuishouding verklaart dan ook de soortenarmoede van de inopsvariant.94

De verticale ordinatie-as hangt samen met de kationenbe- zetting van het adsorptiecomplex in de bovenste bodemlaag. De humuslaag is in deze gemeenschap meestal niet dikker dan 3 tot 4 centimeter. In de variant met Glaux maritima (JS2-Gm) is de hu- muslaag het dunst en vaak zelfs afwezig. In inopsvariant (JS2-in) is meestal een dunne laag vrij ruwe humus aanwezig, die zich vooral lijkt te kunnen ontwikkelen bij aanwezigheid van een dichte, vitale laag van het pleurocarpe bladmos Calliergonella cuspidata (zie ook kader 3). Net als in de gemeenschap met Epipactis palustris en Mentha aquatica (JS1) vertoont ook in deze gemeenschap de kat- ionenbezetting van het adsorptiecomplex van de humuslaag dui- delijk verschillen. De Mg++_{-bezetting blijkt in de forward selection} de grootste verklarende waarde te hebben. Deze is echter duidelijk gecorreleerd met de Ca++ _{en Na}+_-bezetting.95 _{In de opnamen in de} bovenste helft van het diagram is het Ca++_{-aandeel in de ionen-} bezetting steeds hoger dan 85%, terwijl dit in de opnamen in de onderste helft steeds beneden de 80% ligt. In de variant van Glaux maritima en in de inopsvariant ligt dit soms zelfs op een niveau van 50-70%. Hier zijn Mg++_{-, Na}+_{- en K}+ _{-ionen prominenter aanwe-} zig in het adsorptiecomplex.

6.7 Buffering van de organische toplaag in de baso-

fiele mesoserie

In kalkrijk duin- of strandzand is onopgelost calciumcarbonaat de belangrijkste bron voor zuurbuffering van de bovenste bodemla- gen.96 _{Onder invloed van neerslag en toename van zuurionen als} gevolg van de afbraak van organische stof lost CaCO3 op en spoe- len Ca++_{-ionen en HCO3--ionen naar het grondwater uit. Metingen} in de inopsvariant van de gemeenschap met Epipactis palustris en Carex distans (JS2-in) in de Grevelingen laten zien dat de bovenste centimeters van een kalkrijke bodem in enkele decennia groten- deels kunnen ontkalken, waardoor de pH uiteindelijk in het zwak- zure traject belandt (opname 3a in kader 3). Bij een goed contact tussen de zich ontwikkelende organische toplaag en het onderlig- gende kalkrijke materiaal zal de oppervlakkige verzuring echter veel trager verlopen. Bodemfauna of regelmatige betreding door vee kunnen aan deze menging bijdragen (zie ook kader 3). In veel gevallen spelen ook basenhoudend grond- en oppervlaktewater een rol bij de chemische buffering van de toplaag, omdat zij de io- nenvoorraad van het adsorptiecomplex aanvullen. Deze ionen kun- nen vervolgens worden uitgewisseld tegen zuurionen, waardoor de pH in de toplaag op een hoog niveau blijft. Bij de uitwisseling van zuurionen tegen basische kationen is sprake van een afnemende adsorptiesterkte volgens de reeks

H+ _{> Ca}++ _{> Mg}++ _{> K}+ _{> NH4+ > Na}+

94 Zie ook Drost & Visser (1981). Zij introduceerden voor deze standplaatsen het begrip ‘dynamische mesoserie’.

95 De niet getoonde correlatiematrix geeft de volgende correlaties: zoutgetal/Mg++_- bezetting: 0,41, zoutgetal/Ca++_{-bezetting: -0,68, Mg}++_{-bezetting/Ca}++_{-bezetting: -0,62,} Mg++_{-bezetting/Na}+_{-bezetting: 0,45.}

96 Stuyfzand (1993); Grootjans et al. (1995).

In neutrale en basische omstandigheden zijn Ca++ _{en Mg}++ _meestal de dominante uitwisselbare ionen. Hoge concentraties van ionen met lage adsorptiesterkte (bijvoorbeeld Na+_{) kunnen er echter voor} zorgen dat ionen met een grotere adsorptiesterkte uitgewisseld worden.97 _{In de kalkrijke duinen is in het grondwater Ca}++ _{het do-} minante kation, terwijl in zeewater het relatieve aandeel van Na+_, Mg++ _{en K}+ _{veel groter is.}98 _{De ordinaties van de basofiele duinval-} leigemeenschappen laten zien dat de bezetting van het adsorp- tiecomplex in de bovenste bodemlagen een belangrijke variabele is bij de verklaring van de verschillen in de vegetatie. In de geana- lyseerde opnamen van de basofiele mesoserie is de H+_-bezetting nergens hoger dan 1%. Deze speelt in deze gemeenschappen dus niet of nauwelijks een rol. In alle drie hierboven besproken ordinaties van de basofiele mesoserie hadden langs de verticale ordinatie-as de Ellenbergwaarde voor zout en een of meer kationen van het adsorptiecomplex een belangrijke verklarende waarde. Daarbij was steeds sprake van een negatief verband tussen ener- zijds de Ca++_{-bezetting en anderzijds het aandeel van Mg}++_{, K}+ en/of Na+_{. Waarschijnlijk hangt dit samen met de betekenis van} grondwater, respectievelijk zout of brak oppervlaktewater voor de buffering van betreffende bodems. Opvallend is dat deze variatie zich zowel in gemeenschap JS1 als in gemeenschap JS2 voordoet. In beide gemeenschappen is kennelijk sprake van zowel stand- plaatsen waar de buffering wordt bepaald door calciumhoudend grondwater als standplaatsen waar zout of brak oppervlaktewater een overheersende invloed heeft. Dit is een belangrijke aanwijzing dat beide gemeenschappen twee verschillende ontwikkelingsreek- sen vertegenwoordigen en geen verschillende stadia zijn in één ontwikkelingsreeks.

Onder bepaalde omstandigheden kan het voorkomen dat er in duinvalleien geen kalk oplost, maar dat dit hier juist neerslaat, waardoor de buffercapaciteit verder toeneemt.99 _{Dit proces kan} zich in ten minste twee verschillende omstandigheden voordoen. Allereerst kan op min of meer kale bodems, waar calcium- en bicar- bonaathoudende grondwater in de zomer dicht onder het maaiveld staat, sprake zijn van capillaire opstijging van grondwater. Als dit grondwater oververzadigd is met Ca++ _{en HCO3--ionen kan kool-} zuurgas ontwijken, bijvoorbeeld door verdamping of doordat CO2 wordt opgenomen door microscopische algen. Kalk slaat dan in de vorm van korstjes in de bovenste bodemlagen neer. Onder of in een dikke homogene laag van pleurocarpe mossen doet dit proces zich niet voor. In valleien en kwelplassen die in het groeiseizoen langdurig worden geïnundeerd met basenrijk water kan zich echter wel een ander proces van kalkafzetting voordoen, waarbij planten een actieve rol spelen. Onder andere kranswieren en Potamogeton- soorten zijn in staat om actief CO2 op te nemen, waarbij tegelijker- tijd kalk op de bladeren en stengels wordt afgezet. Bij afwezigheid van waterplanten doet kalkafzetting zich niet of nauwelijks voor.100 Dit type kalkafzetting doet zich dus voor ín de vegetatielaag en 97 Bloemendaal et al. (1988).

98 Zie Stuyfzand (1993). Uit de tabellen 7.3 en 7.5 in deze publicatie kunnen de volgende concentraties worden afgeleid (mg/liter).

Ca++ _Mg++ _K+ _Na+ Zeewater voor de kust 425 1122 346 9350 Grondwater op 5-20 meter diepte 113 5,1 1,4 25

99 Zie Sival et al. (1998). Het oplossen en neerslaan van kalk verloopt in stappen volgens de volgende evenwichtsreacties: (1) CaCO3 + H+ _{<-> HCO3-+ Ca}++ _{en (2) HCO3-+ H}+ _{<-> CO2} + H2O. Als aan water, dat is oververzadigd met Ca++ _{en HCO3-, CO2 wordt onttrokken} verloopt reactie (2) naar rechts. Dit kan alleen als er voldoende H+_{-ionen beschikbaar} zijn. Deze komen vrij door reactie (1) naar links te laten verlopen. Het resultaat is dat kalk neerslaat.

Opnamenummer 1 2 3a 3b

Vegetatietype (JS2) JS2-Gm JS2-in JS2-in JS2-tp

Aantal soorten 31 19 17 20 Bedekking totaal (%) 50 100 100 100 Bedekking kruidlaag (%) 35 40 50 40 Bedekking moslaag (%) 20 100 100 80 pH-gradiënt in humuslaag pH-KCl humuslaag 7,6 7,4 6,2 7 ? pH-KCl 30-40 cm -mv 8,6 8,5 8,3 ? CaCO3-gehalte humuslaag (%) 5,16 1,38 0,16 ?

CaCO3-gehalte 30-40 cm -mv 7,68 7,12 7,05 ?

GLG (cm -mv) 20 30 40 45

Ca++-bezetting toplaag 73 83 87 ? Saginion maritimae en Nanocyperion

Centaurium pulchellum 2

Sagina nodosa 2

Centunculus minimus 3

Blackstonia perf. serotina 1 2

Centaurium littorale 2 2

Caricion davallianae en Junco-Schoenetum

Aneura pinguis 3

Preissia quadrata 5

Equisetum variegatum 5

Campylium stellatum 5 5

Parnassia palustris 4 4

Carex oederi oederi 5 5 6

Epipactis palustris 2 3 5 4

Fissidens adianthoides 5

Soorten van de Parvocaricetea

Juncus articulatus 4 5 5 Calliergonella cuspidata 8 9 9 Opnamenummer 1 2 3a 3b Schraallandsoorten Lotus corniculatus 2 Carex flacca 6 5 Linum catharticum 3 3 Leontodon saxatilis 4 2 Euphrasia stricta 2 4

Lolio-Potentillion en het Juncetum gerardii

Glaux maritima 4 Juncus gerardii 2 4 Carex distans 5 3 5 Lotus glaber 2 2 2 5 Agrostis stolonifera 2 3 3 3 Trifolium fragiferum 2 2 2 Leontodon autumnalis 2 2 2 Carex otrubae 2 Molinio-Arrhenatheretea Festuca rubra 2 2 Trifolium repens 2 Dactylorhiza species 1 2 Equisetum arvense 3 3 Taraxacum officinalis 2 2 Equisetum palustre 2 3 Festuca arundinacea 3 Holcus lanatus 3 2 Trifolium pratense 2 Cerastium fontanum 2 Ruigte- en struweelsoorten Salix repens 5 6 7 5 Calamagrostis epigejos 3 3 Salix cinerea 2 2 Pyrola rotundifolia 2