2005-2006, 2009-2013 Visserij-intensiteit boomkorvisserij,
Vraag 3: Onttrekking van vis en andere bijvangsten
5.1.10 Trait based approach
De analyses in 5.1.8 en 5.1.9 omvatten met name structurele aspecten van de bodemdier- gemeenschappen. Een manier om de functionele diversiteit in te schatten is een zogenaamde Biological Trait Analyse (BTA). In zo’n analyse worden verschillen in de bodemdiergemeenschap niet gekwantificeerd op basis van taxonomische verschillen maar op basis van verschillen in morfologie, gedrag en andere levenskenmerken. De verwachting is dat ecologische indicatoren die afgeleid zijn
van die biologische eigenschappen, geschikter zijn voor het kwantificeren van de
gevoeligheid/weerbaarheid van bodemdieren voor bodemberoering, en daarvoor gebruikt kunnen worden in de voorspelling van de effecten van visserij op het zeebodemleven.
Omdat dit een veelbelovende methode benadering is, heeft deze de laatste tijd veel aandacht gekregen. Er zijn ondertussen meerdere concepten en toepassingen (Beauchard et al. 2017), en dus meerdere manieren waarop verschillen in traits uiteindelijk geanalyseerd worden. In kader van PMR- NCV hebben we twee aanpakken gevolgd, aanpakken die in recente Europese projecten (DEVOTES, BENTHIS) verder ontwikkeld zijn.
In het kader van DEVOTES zijn, op basis van een uitgebreid literatuuronderzoek, 13 biologische eigenschappen m.b.t. de leef-modus, de voedselvergaring en de productie gedocumenteerd voor 172 bodemdiertaxa waargenomen. Door middel van een multivariate analyse van deze eigenschappen onderscheiden de soorten zich in vier groepen als functie van de gevoeligheid van de soorten voor bodemverstoring en de periodiciteit van veranderingen in de omgevingsfactoren (figuur 5.18). K- strategen zijn typerend voor een omgeving met weinig verandering (groot, langlevend, trage groei, late geslachtsrijpheid). Langs de verticale as in figuur 5.18 neemt de intensiteit in de variatie van de omgevingsfactoren toe met een verschuiving van soorten tussen groepen K2-, K1- en r-strategen. K2- strategen zijn daarbij meer gevoelig dan K1-strategen. De r-strategen (kortlevend, vroege
geslachtsrijpheid) zijn wel afhankelijk van de periodes van luwte tussen de pieken van verstoring om zich in stand te houden. Bij een hoge frequentie van de verstoringen vinden we zeer tolerante soorten (klein, kortlevend, continu en grootschalige voortplanting), verzameld onder de noemer van A-
strategen. Eerder hebben we deze indeling ook toegepast in de Voordelta. We verwachtten bij een toename van visserij-intensiteiten een verschuiving van K2- naar r- of A-gedomineerde
gemeenschappen. De productie van K2-strategen bleek zoals verwacht negatief gerelateerd met visserij-intensiteit. K2-strategen komen in de meeste delen van de Voordelta weinig voor, maar zijn met name in het Haringvlietmondingsgebied vaak de dominante groep (Craeymeersch et al. 2015)
Figuur 5.18. Weergave en interpretatie van de multivariate analyse uitgevoerd op basis van de 13 biologische eigenschappen voor 172 bodemdieren taxa verzameld in het MWTL-Noordzee project (Beauchard & Herman in prep). Bij toenemende verstoring treedt een verschuiving op van K- naar r- strategen, bij toenemende stress (frequentie van verstoring) van K- naar A-strategen.
K-strategists
r-strategists
A-strategists
Stress
Group K2
Group r
Group K1
Group A
In de latere analyses hebben we een andere aanpak gevolgd, zoals uitgevoerd in BENTHIS. Daarbij is op basis van de individuele eigenschappen van de soorten (de traits) de totale biomassa verdeeld over verschillende modaliteiten per trait (bijv. verschillende lengte-klassen, verschillende manier van voortplanting, verschillen in maximale leeftijd; zie tabel 5.8). Deze modaliteiten werden door Bolam et al. (2014) geclassificeerd op relatieve gevoeligheid voor (ottertrawl)visserij. De relatieve score kon hierbij variëren van 1 (lage gevoeligheid voor visserij) tot 10 (hoge gevoeligheid). De methodiek wordt uitgebreid beschreven in Bolam et al. (2014). Voor deze studie is een database gebruikt die binnen het EU project ‘BENTHIS’ is ontwikkeld, met als doel effecten van visserijdruk op het
functioneren van het benthisch ecosysteem inzichtelijk te maken (Bolam et al. 2014). Deze database bevat informatie voor meer dan 850 taxa (op genus niveau) voor tien verschillende eigenschappen zoals bijvoorbeeld levensverwachting, mobiliteit en voedselvoorkeur.
Door het combineren van alle eigenschappen van alle soorten op één monsterlocatie wordt het ecosysteem van deze locatie beschreven als een set van functies en eigenschappen (modaliteiten), i.p.v. als een set van soortenabundantie. Dit maakt het mogelijk veranderingen en verschillen in ecosysteem functioneren te onderzoeken. Hierbij is de verwachting dat voor visserijgevoelige
modaliteiten (bijvoorbeeld langlevende soorten, soorten zonder exoskelet, op de oppervlakte levend of zelfs sessiel) afnemen met toenemende visserijdruk.
Tabel 5.8. Gevoeligheid van modaliteiten per trait voor bodemvisserij (aangepast aan Bolam et al. (2014)). Tussen haakjes staan de afkortingen zoals gebruikt in de figuren 5.20 en 5.21.
relatieve gevoeligheid voor visserij
lage gevoeligheid gemiddelde gevoeligheid hoge gevoeligheid
score 1-2 3-4 5-6 6-7 9-10 lengte (mm) ≤10 (SR10) 11-20 (SR11-20) 21-100 (SR21-100) 101-200 (SR101-200) >200 (SR>200) morfologie exoskelet hard/korstvormig (MP_chitin/crustose) kussen- /mantelvorm (MP_cushion/tunic)
Zacht (MP_soft) Naaldvormig (MP_stalked)
habitat vrij levend (LH_free)
in hol/onder steen (LH_crev) ingegraven (LH_burrow) in sediment in buis (LH_tube) op de bodem (LH_epi) vastgehecht aan substraat (LH_att)
sed. positie diep (>10 cm)
(Sp_>10) gemiddeld diep (5- 10 cm) (Sp_6-10) ondiep (0-5 cm) (Sp_0-5) op de oppervlakte (Sp_surf) mobiliteit Zwemmend (MB_swim) Ondergegraven (MB_burrow) Sessiel (MB_ses) levensduur (jaren) <1 (Long<1) 1-2 (Long1-2) 3-10 (long3-10) >10 (Long>10) strategie ontwikkeling larven planktonisch etend (LD_pk) afhankelijk van dooierzak (LD_lc) Direct (LD_direct) locatie ontwikkeling eieren uitgescheiden in water (Egg_pel) aseksueel (Egg_asex) vastgezet aan bodem (Egg_ben) uitgebroed door volwassenen (Egg_bro)
bioturbatie omwoeler (BT_diff) naar beneden
(BT_down) geen (BT_none) naar boven (BT_up)
oppervlakte(BT_surf)
voedsel predator (F_pred)
aaseter (F_scav) deposit (F_dep) subsurface deposit (F_subdep) parasiet (F_par) suspensie (F_susp)
Voor de analyse zijn dezelfde selecties van data gebruikt als in §5.1.8 (zie ook §5.1.6). De reden hiervoor is dat we gebieden/perioden selecteren waarin er 1) een duidelijk contrast is in visserijdruk en 2) er zo weinig mogelijk collineariteit is tussen jaar en visserijdruk.
In de analyse zijn alle soorten (dus inclusief heel talrijke soorten, zoals Ensis, en zeldzame soorten) meegenomen. Voor de analyses is gebruik gemaakt van een partial CCA (zie voor uitleg §5.1.8), waarbij de covariaten (abiotiek) als conditional variabelen meegenomen worden en de visserijdruk als constrained variabele.
Relatie met boomkorvisserij
In de pCCA wordt 22,3% van de variatie verklaard door de conditional variabelen gebied, jaar, mediane korrelgrootte, bodemschuifspanning en stroomsnelheid en 1,4% van de variatie wordt door visserijdruk bepaald (significant), 76,3% van de variatie kan niet verklaard worden door het model. De gradiënt in boomkorvisserij is niet gecorreleerd met gradiënten in omgevingsvariabelen waardoor het boomkor-effect goed van de effecten van abiotische variabelen onderscheiden kan worden. Meer modaliteiten nemen af dan toe bij hoge visserijdruk (figuur 5.20). De modaliteiten die toenemen met hogere visserijdruk zijn: grotere, langlevende, diep ingegraven, filterfeeding sessiele soorten (tabel 5.9). De modaliteiten die afnemen met toenemende visserijdruk zijn kleinere, kortlevende, ondiep ingegraven op de bodem levende soorten (tabel 5.9). Dit is dus tegengesteld aan de verwachting. Als reden hiervoor zou gedacht kunnen worden aan Ensis die een heel groot deel van de biomassa uitmaakt. Die soort classificeert als grote, langlevende, diep ingegraven soort en juist die modaliteiten hebben in de analyse een positieve relatie met bodemberoering door visserij. Maar ook wanneer de analyse zonder Ensis wordt uitgevoerd, blijft het algemene beeld hetzelfde, met langerlevende, diep ingegraven soorten die een positieve relatie met visserij laten zien. Als we inzoomen op welke soorten er nu veel bijdragen aan de modaliteiten die positief met boomkorvisserij geassocieerd zijn, is
inderdaad opvallend vaak Ensis belangrijk. Geleedpotigen en wormen maken vaak en voor een groot deel de meest negatief geassocieerde modaliteiten uit. In de classificatie van Bolam et al. (2014) is diep ingegraven geclassificeerd als ongevoelig voor visserij, maar groot en langlevend als gevoelig. Ensis heeft deze combinatie van modaliteiten. Doordat Ensis zich diep kan ingraven is deze soort wellicht toch niet zo gevoelig voor visserij. Bovendien is gevoeligheid voor visserij ook nog eens leeftijdsafhankelijk (Bergman & van Santbrink 2000). Mogelijk dient de toewijzing van modaliteiten en gevoeligheid van modaliteiten die is gebaseerd op Bolam et al. (2014) herzien worden.
Figuur 5.20 Positie van de trait-modaliteiten op de boomkorvisserijvector in CCA model.
In te nsi te it bo om ko rvi sse ri j
Tabel 5.9 Modaliteiten per trait categorie die het meest positief- en meest negatief met boomkorvisserij zijn geassocieerd.
nr trait positieve modaliteiten negatieve modaliteiten
1 mobiliteit Sessiel (MB_ses) Zwemmend (MB_swim)
2 habitat Vastgehecht aan substraat (LH_att)
Op de bodem (LH_epi)
3 levensduur >10 jaar (Long>10) <1 jaar (Long<1)
4 lengte 200-500 mm (SR200-500) ≤10 mm (SR10)
5 sediment positie diep (>10 cm) Op de oppervlakte (SP_surf) 6 voedsel Suspension feeder (F_susp) Deposit feeder (F_dep) 7 locatie ontwikkeling
eieren
Aseksueel (Egg_asex) Uitgebroed door volwassen dieren (Egg_bro)
8 strategie ontwikkeling larven
Planktonisch etend (LD_pk) Afhankelijk van dooierzak (LD_lc)
9 bioturbatie Naar beneden (BT_down) Geen (BT_none) 10 morfologie Exoskelet hard/korstvormig
(MP_chitin)
Zacht (MP_soft)
Relatie met garnalenvisserij
In de pCCA wordt 24,1% van de variatie verklaard door de conditional variabelen jaar,
bodemschuifspanning, stroomsnelheid, saliniteit en 2,7% van de varatie wordt door visserijdruk bepaald (significant), 73,2% van de variatie kan niet verklaard worden door het model. Meer modaliteiten nemen af dan toe bij hoge visserijdruk (figuur 5.21). De modaliteiten die toenemen bij hogere visserijdruk zijn: middelmatig grote-, langlevende-, diep ingegraven-, filterfeeding sessiele soorten (tabel 5.10). Modaliteiten die afnemen bij hogere visserijdruk zijn: klein en grotere-, kortlevende, ondiep ingegraven, epifauna soorten (tabel 5.10). In de modaliteiten die positief met garnalenvisserij geassocieerd zijn, zijn opvallend vaak de zwaardschede (Ensis) en halfgeknotte strandschelp (Spisula subtruncata) belangrijk. Net als bij boomkorvisserij, heeft Ensis een belangrijk aandeel, maar leidt het weglaten van Ensis uit de analyse nauwelijks tot andere rangschikking. Geleedpotigen (Arthropoda) en wormen (Annelida) maken vaak en voor een groot deel de meest negatief geassocieerde modaliteiten uit. De positieve relatie van de modaliteit ‘sessiel’ is niet volgens verwachting. Zoals ook bij boomkorvisserij zijn de sessiele soorten ook soorten die diep ingegraven zitten waardoor ze mogelijk ontsnappen aan beschadiging/mortaliteit veroorzaakt door
garnalenvisserij.
Tabel 5.10. Meest positief- en meest negatief met garnalenvisserij geassocieerde modaliteiten per trait categorie.
nr trait positieve modaliteiten negatieve modaliteiten
1 mobiliteit sessiel (MB_ses) zwemmend (MB_swim)
2 habitat vastgehecht aan substraat (LH_att) in hol/onder steen (LH_crev) op de bodem (LH_epi)
3 levensduur >10 jaar Long>10 < 1 jaar (Long<1) 4 lengte 101-200 mm (SR_101-200) <10 mm (S_10)
5 sediment positie diep >10 cm (SP>10) op de oppervlakte (SP_surf) 6 voedsel suspensie (F_susp) subsurface deposit (F_subdep) 7 locatie
ontwikkeling eieren
uitgescheiden in water (Egg_pel) uitgebroed door volwassene (Egg_bro)
8 Strategie ontwikkeling larven
planktonisch etend (LD_pk) direct (LD_direct)
9 bioturbatie naar beneden (BT_down) naar boven (BT_up) 10 morfologie exoskelet hard/korstvormig
(MP_chitin)
zacht (MP_soft)
Deelconclusies
• Het grootste deel van de variatie in de multivariate analyses op basis van traits wordt verklaard door abiotiek.
• De relatie van modaliteiten met de intensiteit van boomkorvisserij en garnalenvisserij is statistisch significant, maar gezien het lage percentage verklaarde variantie is dit biologisch niet relevant. • Het verband tussen modaliteiten en visserijdruk door boomkor is tegengesteld aan de
verwachting: De modaliteiten die toenemen met hogere visserijdruk zijn: grotere, langlevende, diep ingegraven, filterfeeding sessiele soorten. De modaliteiten die afnemen met toenemende visserijdruk zijn kleinere, kortlevende, ondiep ingegraven op de bodem levende soorten. • De modaliteiten die toenemen bij hogere visserijdruk door garnalenvisserij zijn: middelmatig
grote-, langlevende-, diep ingegraven-, filterfeeding sessiele soorten. Het grootste deel van deze biomassa wordt bepaald door Ensis. Dit is mogelijk een aanwijzing dat Ensis profiteert van
verstoring door bodemvisserij. Maar ook in analyses zonder Ensis is er een positief verband tussen deze modaliteiten en visserijdruk. Dus andere soorten vertonen blijkbaar een vergelijkbare respons.
• Het feit dat Ensis classificeert als groot, langlevend en diep ingegraven werkt waarschijnlijk verstorend: Ensis kan makkelijk naar >>30 cm diep schieten en is daar volledig veilig voor boomkortuigen. De modaliteiten langlevend en groot zijn als gevoelig voor boomkorvisserij geclassificeerd. Het lijkt er op dat diepgravend hier volledig dominant is en de andere twee er niet meer toe doen. Er is dus sprake van een hiërarchie in de modaliteiten zodat modaliteiten die normaal gevoeligheid voor visserij indiceren, overvleugeld worden door andere (zoals diep ingegraven)
• De huidige indeling in modaliteiten geeft mogelijk niet op een juiste manier de gevoeligheid voor visserij weer van de soorten in de Voordelta. Soms zijn de modaliteiten op genus niveau
toegewezen terwijl soms soorten binnen een genus verschillen in gevoeligheid. We hebben een bestaande methodiek toegepast die mogelijk verbetering vereist, maar dat vergt aanvullend onderzoek.