F Technische handleiding
F.1 Basis boommorfologie en -fysiologie
F.1.3 Stam en takken
F.1.3.2 Ringporig – diffuusporig
Wanneer de brede vaten duidelijk gegroepeerd staan in het vroeghout spreekt men van een ringporige houtsoort. In het laathout zijn de vaten veel dunner. Voorbeelden van ringporige soorten zijn eik, es, iep, valse acacia en tamme kastanje. Dit is duidelijk te onderscheiden met het blote oog. Bij de meeste boomsoorten is er geen concentratie van brede vaten in het vroeghout, maar liggen de vaten min of meer egaal verspreid in het grondweefsel. Deze soorten worden verspreidporig of diffuusporig genoemd. Soms zijn hier ook de jaarringen moeilijk te onderscheiden. Een kleine groep boomsoorten zit tussen beide extremen in en wordt halfringporig genoemd, omdat de brede vaten minder duide-lijk geconcentreerd zijn in het vroeghout. Zoete kers en notelaar zijn voorbeelden van halfringporige soorten.
Bij de eik zijn de brede vaten duidelijk gegroepeerd in het vroeghout, het is een ringporige soort.
Opbouw van loofhout
Vezels Houtstraal
Eén jaarring
Laathout
Vat Vroeghout
Technische handleiding 79 F.1.3.3 Naaldhout
De structuur van naaldhout is veel eenvoudiger dan die van loofhout, evolutionair gezien primitiever.
Deze grotere homogeniteit maakt dat bij gelijke volumieke massa naaldhout in de regel sterker is dan loofhout.
Het grondweefsel van naaldhout bestaat uit tracheïden. Deze staan zowel in voor het saptransport als voor de stevigheid. Ze zijn langgerekt en aan beide zijden puntig toegespitst. Als saptransportelement zijn ze minder efficiënt dan de vaten in loofhout, maar het systeem van tracheïden is wel minder kwets-baar. Het transport gebeurt van cel naar cel, doorheen stippels. Indien nodig kunnen deze stippels zich sluiten. In het vroeghout hebben de tracheïden een brede celopening en relatief dunne wanden. Deze zorgen vooral voor het watertransport. In het laathout hebben ze stevige dikke celwanden en zijn ze smaller zodat ze hun steunfunctie beter kunnen vervullen.
Naaldhout bevat vaak harskanalen die omgeven zijn door parenchymcellen, die het hars erin afzet-ten. Deze harskanalen mogen niet verward worden met de vaten van loofhout. Harskanalen geleiden geen sap of water en hebben een totaal andere structuur. Ze hebben geen eigen wand en bestaan dus enkel uit een holte tussen de parenchymcellen. Ze kunnen zowel in horizontale als in verticale richting voorkomen. De harskanalen zijn soms met het blote oog zichtbaar, net als de vaten van loofhout. Deze harskanalen spelen een rol in de bescherming van de boom tegen schimmels en insecten.
Parenchymcellen komen, net als bij loofhout, ook in de houtstralen voor. De houtstralen van naaldhout zijn steeds dun en dus niet met het blote oog te zien.
Naaldhout bevat geen vaten of vezels.
De opbouw van naaldhout is eenvoudiger dan die van loofhout.
Harskanaal Houtstraal
Harskanaal
Stippel
Tracheïde
Eén jaarring
Laathout
Houtstraal Vroeghout
Technische handleiding 80
F.1.3.4 Floëem
De laag floëem die de sapstroom geleidt, is zeer smal, vaak minder dan een millimeter. Vaak zijn de floëemcellen slechts één jaar actief. De sapstroom in het actieve floëem gebeurt in de zeefvaten. Dit zijn levende, dunwandige cellen die op elkaar gestapeld zijn. Bij loofbomen zijn de uiteinden geper-foreerd en worden ze zeefplaten genoemd. De zeefcellen staan in nauw contact met zustercellen. Bij naaldbomen gebeurt het contact tussen de verschillende zeefvaten zoals bij tracheïden via stippels.
Er zijn geen zustercellen aanwezig.
De zeefvaten zijn ingebed in een matrix van sterke vezels en parenchym, inclusief stralen.
Eens het floëem veroudert en zijn geleidingsfunctie verliest, vinden allerlei veranderingen plaats, waaronder sterke verhouting, afzetting van kristallen, ineenklappen van zeefvaten, enz. Dit oud en non-actief floëem vormt samen met kurkcellen, die door het kurkcambium of fellogeen gevormd wor-den, de schors.
F.1.4 Wortels
Gewoonlijk denkt men dat de wortels in de grond een soort spiegelbeeld vormen van de kruin bo-vengronds. In realiteit ziet een boom er meer uit als een wijnglas met de wortels die een brede, maar ondiepe basis vormen. De meeste bomen wortelen niet diep omdat het fysisch moeilijk is of omdat het gewoon niet nodig is. De twee hoofdfuncties van wortels zijn de opname van water en mineralen en het recht houden van de boom. Regen en verterend organisch materiaal op de bodem zorgen ervoor dat water en mineralen vooral te vinden zijn in de bovenste bodemlagen. De relatief ‘platte’
wortelplaat blijkt goed in staat te zijn om een boom recht te houden, dus gaat de boom het niet dieper zoeken dan nodig.
Naast opname van water en mineralen en verankering slaan wortels ook voedsel op (door de bladeren geproduceerde suikers) én spelen ze een belangrijke rol bij de uiteindelijke grootte van een boom. De wortels en de bladeren van een boom beïnvloeden elkaar namelijk wederzijds. De bladeren zorgen
Foute voorstelling
Realistische voorstelling
81 voor voedsel voor de wortels en de wortels leveren water en mineralen aan de bladeren. Er is een
broos evenwicht tussen beide. Een beperkte wortelruimte of slechte groeiomstandigheden kunnen er dus toe leiden dat een boom kleiner blijft dan verwacht. Zo wordt ook het beoogde eindbeeld nooit bereikt.
Water en opgeloste mineralen verspreiden zich maar traag door de bodem, de wortels gaan dus zelf op zoek naar wat ze nodig hebben. Hun groei wordt wel beïnvloed door de zwaartekracht en is soort-afhankelijk, maar wortels zijn opportunisten: ze groeien waar dat het gemakkelijkst is en waar er het meest te rapen valt. Ze volgen scheuren in de grond, wormgangen en gaten en ze ontwikkelen zich waar ze water vinden. Net daarom en omdat de bodemeigenschappen zeer verschillend kunnen zijn op korte afstand, is de vorm van het wortelgestel zeer onvoorspelbaar. Heel vaak passen bomen hun typisch bewortelingspatroon aan de heersende omstandigheden aan en wordt het soortgebonden bewortelingspatroon overschaduwd. Toch kunnen enkele algemene delen onderscheiden worden.
F.1.4.1 Morfologie
In het wortelgestel van een boom worden verschillende delen onderscheiden, vooral gebaseerd op hun grootte. De variatie in grootte van wortels is echter continu en het onderscheid is dan ook eerder kunstmatig en niet perfect afgelijnd. Toch helpt deze indeling om het overzicht te behouden en de verschillende functies duidelijk te illustreren.
F.1.4.1.1 Penwortel
Zaailingen vormen meestal één wortel die naar beneden groeit als jonge penwortel. Bij sommige soor-ten is die penwortel klein, buigt hij gemakkelijk af en speelt hij geen grote rol. Voorbeelden hiervan zijn de fijnspar, linde, wilg, populier en berk. Bij andere soorten zoals grove den, eik, gewone walnoot en bitternoot groeit hij krachtig en domineert het jonge wortelgestel. Maar zelfs hier is de penwortel niet essentieel, de meeste bomen uit kwekerijen verliezen die trouwens bij het verspenen of verplanten. Als de penwortel behouden blijft, kan deze zeer diep wortelen.
De meeste bomen verliezen hun penwortel reeds bij het verplanten in de kwekerij.
Technische handleiding
Technische handleiding 82
F.1.4.1.2 Gestelwortels
In ieder geval vermindert het belang van de penwortel als zich aan de basis hiervan de laterale gestel-wortels vormen. Meestal gaat het om drie tot elf grote gestel-wortels. Deze kunnen heel dicht tegen het op-pervlak groeien, zoals bij fijnspar, of eerst enkele tientallen centimeters schuin naar beneden groeien en dan pas horizontaal groeien, zoals bij eik. Terwijl deze zijwortels zich als de spaken van een wiel uitspreiden, vorken ze, vertakken ze en kruisen ze elkaar. De wortels verdikken op een gelijkaardige manier als takken (secundaire groei). Ze kunnen zo tot dertig cm dik worden aan de stambasis (maar versmallen snel tot een tiental cm verder van de stam). Door die secundaire diktegroei drukken wor-tels vaak tegen elkaar en vergroeien ze met elkaar, zodat ze als het ware op elkaar geënt zijn. Zo wordt een stevige stronk gevormd die reageert als één geheel en zorgt voor verankering en steun voor de boom.
Als een boom ontwortelt, bijvoorbeeld tijdens een storm, wordt de stronk zichtbaar. Hierdoor dacht men dat de wortels zich slechts enkele meters uitstrekken. De wortels stoppen echter niet na het deel dat ontwortelt. Ze groeien verder als ‘touwen’ van 2 tot 5 cm dik en lijken onbelangrijk. Die ‘touwen’
maken echter tot de helft uit van de wortelmassa en worteloppervlakte van de boom. Zij staan niet zozeer in voor de verankering van de boom als wel voor de zoektocht naar water.
De gestelwortels kruisen en vergroeien tot een stevige stronk, maar versmallen al snel tot lange, fijne wortels.
Als een boom ontwortelt, wordt de stronk zichtbaar.
De wortels strekken zich echter nog veel verder uit.
Technische handleiding 83 In diepe bodems zonder ondiepe verdichte lagen en met de grondwatertafel op voldoende diepte
vormen bomen vaak afzinkers. Dit zijn wortels die zich verticaal naar beneden ontwikkelen van op de zijwortels. Hierdoor zorgen bomen voor extra toegang tot waterreserves en voor extra steun. Zoals de penwortel kunnen deze wortels blijven groeien tot ze gestopt worden door een dichte laag, lage zuurstofconcentraties of de grondwatertafel. Zo komen courant wortels voor tot ongeveer 1 tot 1,5 m diepte. Daar groeien en vertakken de wortels opnieuw horizontaal, waardoor een tweede laag horizon-tale wortels gevormd wordt. Meestal is deze tweede horizonhorizon-tale laag niet zo uitgebreid als de eerste die dichter tegen de oppervlakte ligt en is ze ook minder ontwikkeld. Er zijn uitzonderingen, met wortels die tot enkele tientallen meters diep kunnen gaan. Maar dan gaat het meestal om zeer specifieke groei-omstandigheden of gespecialiseerde soorten.
Hoever strekken boomwortels zich uit?
Hoever de wortels van een boom zich uitstrekken is sterk afhankelijk van de bodemomstandigheden. In ideale omstan-digheden bestaat vooral een grote horizontale wortelspreiding. De eenvoudigste manier om de doorwortelde oppervlakte (wortelprojectie) uit te drukken is om deze voor te stellen in verhouding tot de kroonprojectie. Dit is de schaduw die een boom zou werpen als de zon er loodrecht boven staat. De kroonprojectie is eenvoudig te benaderen als [3,14 x kroonstraal2].
De verhouding kroonprojectie/wortelprojectie is bij een goed doorwortelbare bodem 1/2 tot 1/3. Bij arme bodems kan dit oplopen tot 1/4,5. Bij voedselrijke bodems met een goede watervoorziening kan de wortelprojectie kleiner zijn, minimaal de grootte van de kroonprojectie.
De bovenstaande verhoudingen gelden enkel voor bomen met een ronde of piramidale kroon. Voor bomen met een zuil-vormige of een afgeplatte kroon moet voor berekeningen op basis van de kroonprojectie rekening gehouden worden met een omrekeningsfactor, namelijk [3,14 x kroonstraal2 x (H/D)] waarbij H staat voor de hoogte van de kroon en D voor de kroondiameter. Bij zuilvormige bomen is de wortelprojectie dus altijd veel groter dan de kroonprojectie.
Bij bomen met een zuilvormige of afgeplatte kroon moet men in de benadering van de wortelprojectie een factor H/D verrekenen.
Hoogte, H Hoogte, H
Kroonstraal Kroondiameter, D Kroondiameter, D
Technische handleiding 84
Uiteraard bestaan er nog verschillen tussen bomen en boomsoorten onderling. Zo heeft een es eerder snel groeiende en weinig vertakkende wortels terwijl een beuk eerder korte, traag groeiende en sterk vertakte wortels heeft. Het eerste type is ideaal om zo snel mogelijk een zo groot mogelijk grondvolume te verkennen, het tweede zorgt voor een zeer efficiënte be-nutting van een klein volume. Verder kunnen lokale groeiomstandigheden ervoor zorgen dat de wortelontwikkeling totaal verschillend is van wat verwacht wordt. Bovenstaande vuistregels kunnen dus gebruikt worden om een idee te krijgen van de wortelprojectie, maar als de wortels van een specifieke boom moeten gevonden worden (bijvoorbeeld bij bouwwerken in de buurt van bomen), dan moet de grens van de wortelprojectie door voorzichtig graven gezocht worden.
F.1.4.1.3 Fijne wortels, haarwortels en wortelharen
De reikwijdte van de wortelkluit en de laterale wortels bepalen de grootte en de vorm van het hele wor-telstelsel, maar het is het netwerk van steeds dunnere wortels die het intieme bodemcontact verzor-gen. Vanuit de dunne zijwortels van de gestelwortels groeien smalle en sterk vertakte houtige wortels weg van de stam. Deze eindigen in waaiers van korte niet-houtige wortels, de haarwortels. Typisch zijn de fijne houtige wortels enkele meters lang, maar slechts een vijftal mm dik. Ze dienen om de haar-wortels te ondersteunen en niet om de boom recht te houden. De haarhaar-wortels zijn slechts enkele mm lang en 0,2 tot 1 mm in diameter, maar enorm talrijk. Bij een monumentale eik kunnen tot 500 miljoen levende wortelpunten voorkomen. Deze haarwortels komen vooral voor in de bovenste bodemlagen.
In kleileembodems bevindt 99% van de wortels zich vaak op minder dan 1 m onder het maaiveld en het grootste deel is zelfs te vinden in de bovenste 30 cm. Een groot deel van de haarwortels staan dus in rechtstreekse concurrentie met kruiden en grassen voor de opname van water en mineralen. Waar een strooisellaag aanwezig is, groeien vaak zelfs haarwortels bovengronds, tussen het strooisel. Dit neemt niet weg dat wortels ook dieper kunnen voorkomen.
De opname van water en mineralen gebeurt hoofdzakelijk via een zone van fijne wortelharen vlak ach-ter de groeipunt van de haarwortels. Deze wortelharen leven slechts enkele uren of dagen tot enkele weken en worden continu vervangen, maar ze zijn essentieel voor de water- en mineralenopname. Ook de haarwortels zelf leven vaak niet het hele groeiseizoen en worden enkele keren per jaar vervangen.
Net na de punt van de fijne wortels komt een wortelharenzone voor, waar het grootste deel van de water- en mineralenopname gebeurt. Na de wortelharenzone begint de wortel zich te vertakken.
Technische handleiding 85 Zoals gezegd moeten we dus afstappen van het beeld dat bomen dikke, diepe wortels hebben. Een
realistischer beeld is dat van een stevig centraal netwerk van wortels die radiaal lopen, gecombineerd met een ongelooflijk fijn netwerk van kleine wortels net onder het maaiveld.
F.1.4.2 Fysiologie
Het grootste deel van de wateropname van bomen gebeurt door passieve absorptie. Dit verloopt hoofdzakelijk via de wortelharen op de haarwortels in de bovenste bodemlagen, maar ook de grotere houtige wortels nemen een deel van de waterabsorptie voor hun rekening. Doordat de bladeren water verdampen, wordt water als het ware in de wortels gezogen. Opname van mineralen is een complex proces. Sommige mineralen worden actief opgenomen, andere door diffusie. De mineralen worden ook gewoon in opgeloste vorm meegevoerd met het water. Binnen in de wortel kunnen sommige cel-len wel selecteren welke mineracel-len verder opgenomen worden en welke niet.
De actieve opname van mineralen en de groei van de wortels kost energie. De cellen krijgen die energie door suikers te verbranden die via de bast van de bladeren naar de wortels zijn gebracht. Voor de ver-branding van suikers is zuurstof nodig. Sommige bomen in zeer natte gebieden kunnen zuurstof van de lucht naar hun wortels transporteren via speciale structuren zoals luchtwortels (bv. moerascypres), maar de meeste boomsoorten zijn afhankelijk van de bodemlucht. In het groeiseizoen, als de wortels actief zijn, daalt het zuurstofgehalte in de bodem daarom het best niet onder 10-12% (ideaal zelfs 20%). Bodemverdichting en wateroverlast zijn de voornaamste factoren die zorgen voor een zuurstof-tekort in de bodem. Het actiefste gedeelte van wortels zijn de groeipunten. Het zijn vooral deze dunne en niet-verhoute wortels die snel beschadigd worden bij zuurstoftekort. Bij temperaturen onder - 6°C sterven de meeste fijne wortels af, waardoor het zuurstofverbruik sterk afneemt en een zuurstoftekort minder schadelijk wordt. Bij lage temperaturen zijn wortels weinig actief, maar de wortelactiviteit ligt nooit helemaal stil, dus de wortelademhaling gaat ook in de winter door.
Mycorrhiza
Mycorrhiza zijn een symbiose tussen schimmels en bomen, een samenwerking waarvan beide partners voordelen ondervin-den. De schimmel krijgt van de boom suikers als energiebron en zorgt voor een extra opnamecapaciteit voor de boom. Zo krijgt hij toegang tot water en mineralen die anders moeilijk opneembaar zijn.
Veel bomen hebben mycorrhiza nodig om te kunnen groeien (bv. beuk, eik en den), voor andere is het niet essentieel (bv.
esdoorn en berk). Op heel rijke bodems zijn vaak minder mycorrhiza aanwezig, aangezien de boom de extra opnamecapa-citeit hier niet broodnodig heeft en dus ook geen suikers ‘investeert’ in de symbiose. Er zijn twee courante types mycorrhiza:
endo- en ectomycorrhiza. Bij de endomycorrhiza dringt de schimmel de cellen van de wortelschors binnen, bij ectomycor-rhiza leeft de schimmel tussen de cellen van de wortelschors en vormt hij een mantel rond de volledige wortel. Ectomycor-rhiza komen voor bij de meeste boomsoorten uit gematigde streken. Endomycorhizza zijn minder courant bij bomen, maar bij sommige soorten komen zowel endo- als ectomycorrhiza voor (bv. bij populier, wilg en tulpenboom). Ectomycorrhiza kunnen zorgen voor een 100 maal grotere opnameoppervlakte en kunnen bovendien in kleinere poriën dan haarwortels op zoek gaan naar water en mineralen. Verder kunnen ectomycorrhiza ook een zekere bescherming bieden tegen parasitaire schimmels en ziekteverwekkers.
Technische handleiding 86
Mycorrhiza worden wel eens aangeprezen als het ultieme redmiddel om een aftakelende of door schimmels aangetaste boom er weer bovenop te helpen. Zeker in parken zijn mycorrhizavormende schimmels reeds aanwezig in de bodem. Het zijn de problemen met de fysische bodemeigenschappen (bodemverdichting, slechte lucht- en watervoorziening, zuur-graad, enz.) die een succesvolle samenwerking tussen boom en schimmel sterk bemoeilijken. Zolang dit niet verholpen wordt, heeft het inbrengen van extra symbionte schimmels dan ook weinig zin. Bij nieuwe aanplantingen in een steriele bodem (of bomenzand), kan het inbrengen van mycorrhizavormende schimmels het aanslaan van de boom wel sterk verbeteren. Eventueel kan wat grond ingebracht worden van een park of plantsoen in de buurt waar bomen in een goede conditie staan en waar dus waarschijnlijk ook mycorrhizavormende schimmels in de bodem zitten.