Reactie van een boom op snoei

Een boom kan actief reageren op verwondingen zoals snoeiwonden. Hoe effectief die reactie is, is af-hankelijk van tal van factoren: de boomsoort, de conditie van de boom, het tijdstip, de ernst en plaats van de verwonding. Een boom reageert op snoei door de snoeiwonde af te grendelen voor belagers, door de snoeiwonde te overgroeien en door het verstoorde evenwicht tussen kroon en wortels te herstellen. Veel fouten bij het snoeien zijn terug te voeren op een gebrekkig inzicht in dit natuurlijke afweermechanisme van de boom. Fouten kunnen de onderhoudskost van een boom aanzienlijk verho-gen of zelfs leiden tot gevaarlijke stormgevoelige bomen die voortijdig gekapt moeten worden.

F.4.2.2.1 Afgrendeling

Het weghalen van een dode tak heeft geen invloed op de levensprocessen van de boom. Reeds bij het afsterven wordt de tak in de takbasis afgegrendeld van het levende deel van de boom. Door het wegha-len van het dode hout worden wel de voedingsreserves van micro-organismen of insecten die de boom via de dode tak aanvallen, weggehaald. Dit kan de boom helpen om infectie en rotting te beperken. Bij het snoeien van dood hout mogen de afgrendelingszones in de takbasis dus niet beschadigd worden.

Als levende weefsels geraakt worden, moet de boom de nieuwe wonde afgrendelen, net als bij een gewone snoeiwonde.

Bij het snoeien van een levende tak wordt het actieve, levende deel van de boom geraakt, wat een actieve reactie opwekt. De wonde wordt door de boom zo snel en zo goed mogelijk afgegrendeld, om infectie te voorkomen. Dit gebeurt enkel als de boom actief groeit, tijdens het groeiseizoen. Wonden Hier zal begeleidingssnoei noodzakelijk zijn om het verkeer niet te hinderen.

Technische handleiding 196

die gemaakt worden als de boom in winterrust is, worden pas het volgende groeiseizoen afgegren-deld. Elke snoeiwonde wordt besmet met schimmelsporen en bacteriën die in grote aantallen rond-zweven in de lucht. Of de besmetting ook tot een infectie en eventueel houtrot leidt, hangt af van de efficiëntie waarmee de boom de wonde afgrendelt en zo de belager insluit. Een boom kan namelijk niet weglopen als hij verwond of aangevallen wordt. Daarom sluiten bomen micro-organismen op in een compartiment, een ‘hokje’. Dat gedeelte van de boom (en de opgeslagen energiereserves) wordt opgegeven, maar de rest van de boom wordt op die manier misschien gered. De manier waarop dit gebeurt in bomen wordt weergegeven door het CODIT-model. Door op een correcte manier en op het correcte tijdstip te snoeien, geef je de boom de optimale kans om de snoeiwonde zo goed mogelijk af te grendelen en infectie en rot minimaal te houden. Een verkeerde snoeitechniek beschadigt niet enkel takweefsel, maar ook stamweefsel. De afgrendeling, die normaal in de takbasis gebeurt, wordt zo ver-stoord. De boom moet de wonde afgrendelen in de stam. Dit doet de balans overslaan in het voordeel van de belagers en zorgt ervoor dat slechte snoeiwonden sterk inrotten.

Takaanhechting

Stam en takken zijn eigenlijk niet fysiologisch met elkaar verbonden, buiten een kleine zone net onder de tak, waar tak- en stamweefsel verweven zijn. En toch is de mechanische verbinding tussen beide zeer sterk en kunnen takken een grote belasting weerstaan. Dit is mogelijk doordat de takaanhechting op een speciale manier gebeurt.

De diktegroei van de tak start eerder dan die van de stam. Net tegen de stam maakt het takweefsel een abrupte draai naar beneden. Slechts een eindje onder de takaanzet vermengt het takweefsel zich met het stamweefsel. Een tak is dus slechts verbonden met het stamweefsel dat zich eronder bevindt, niet met het stamweefsel boven de tak. Als de diktegroei van de tak vertraagt, komt de diktegroei van de stam pas op gang. Het stamweefsel omsluit de reeds gevormde takkraag met een stamkraag. De opeenvolging van tak- en stamkragen maakt dat de aanhechting tussen stam en tak zeer stevig wordt, zonder structureel verbonden te zijn (buiten het weefsel onder de tak). Hieruit blijkt duidelijk dat de takaanzet gedeeltelijk bestaat uit stamweefsel. Net daarom mag deze bij het snoeien niet beschadigd worden. De minimale structurele verbin-ding tussen stam en takken bevordert een efficiënte afgrendeling van takwonden.

De takkraag bestaat zowel uit stamweefsel als uit takweefsel. (naar Shigo)

Technische handleiding 197 Als beide zijden van de stamkraag niet helemaal bij elkaar komen onder de tak, kan hier een ingezonken zone gevormd

worden. Bij het snoeien van de tak zal de callusvorming onderaan de wonde achterwege blijven en zal een dode plek ont-staan. Of dit gebeurt of niet, is grotendeels genetisch bepaald. Bomen met een dergelijke takaanhechting zouden bij de plantkeuring moeten afgekeurd worden, maar meestal treedt dit fenomeen slechts op bij oudere takken, zodat het bij de plantkeuring onopgemerkt blijft.

De aanhechting van waterlot gebeurt tijdens het eerste groeiseizoen slechts met het dunne laagje hout dat tijdens dat groeiseizoen gevormd wordt. Waterlot is meestal zeer groeikrachtig, dicht opeengepakt en steil opgroeiend. Na enkele jaren ontwikkelen zich op korte tijd grote belastingen op een zeer zwakke aanhechting, bestaande uit slechts enkele groeiringen.

Daarom vertonen takken uit waterlot een verhoogd risico om uit te breken.

Afgrendeling van wonden in het spinthout (CODIT)

CODIT staat voor Compartmentalisation Of Decay In Trees. Het is een model voor de manier waarop een boom belagers zoals schimmels en bacteriën in het spinthout als het ware opsluit in een hokje. Hout dat aangetast is door schimmels, kan de boom niet herstellen. Hij sluit het af van het gezonde hout en geeft het op. Zo verliest hij het gedeelte van zijn energie-reserves die in dat hout opgeslagen liggen, maar slaagt hij erin om te overleven. De afgrendeling is vergelijkbaar met een duikboot die met waterdichte schotten onderverdeeld is in compartimenten. Als de duikboot lekt, wordt één compartiment afgesloten. Dat deel gaat verloren, maar de boot is gered. CODIT vindt enkel plaats in het levende hout van de boom, het spinthout. De afgrendeling is het meest effectief in de jongste weefsels: hoe dieper in het spinthout, hoe zwakker de afgrendeling. Kernhout kan niet actief reageren op een aantasting, het is dood weefsel. Bij een aantal soorten kunnen bij beschadiging of aantasting wel biochemische reacties optreden met de inhoudsstoffen in het kernhout, waardoor ook daar het hout een extra bescherming krijgt. De afgrendeling van wonden en beschadigingen gebeurt op een vergelijkbare manier in de levende weefsels van de stam, de takken en de wortels.

CODIT bestaat uit twee delen.

Deel I bestaat uit de veranderingen die plaats vinden in het spinthout dat reeds aanwezig is op het moment van de be-schadiging. Een boom vormt drie reactiezones om belagers tegen te houden: één in axiale richting (reactiezone 1), één in radiale richting (reactiezone 2) en één in tangentiale richting (reactiezone 3). Het zijn chemische grenzen, die bestaan uit chemische stoffen die de micro-organismen tegenhouden (afhankelijk van de boomsoort zijn dit fenolen, terpenen, enz.). Reactiezone 1 belet de micro-organismen om zich in de lengterichting te verplaatsen door de vaten of tracheïden te verstoppen. Reactiezone 2 belet de verspreiding van buiten naar binnen en omgekeerd. Dit gebeurt ter hoogte van het laathout van elke jaarring. Reactiezone 3 belet de verspreiding binnen een jaarring en wordt gevormd ter hoogte van de

Bij sommige bomen is er een slechte takaanhechting waarbij beide zijden van de stamkraag niet helemaal bij elkaar komen onder de tak.

Technische handleiding 198

houtstralen. Reactiezone 1 is de zwakste, reactiezone 3 de sterkste. CODIT deel I is een dynamische afgrendeling. De re-actiezones kunnen doorbroken worden door de aantasting, waarop de boom nieuwe rere-actiezones dieper in het hout gaat vormen. Ze ontstaan als een wisselwerking tussen de boom en de micro-organismen. Het wondreactiehout dat het gevolg is van CODIT I, heeft doorgaans een andere kleur en is dood weefsel, net als het kernhout. De verkleuring is nog geen rot, de sterkte is onveranderd gebleven.

CODIT deel II bestaat uit zone 4, de barrièrezone, en wordt enkel gevormd als het cambium beschadigd wordt. Op het moment van de beschadiging zet het cambium speciale cellen af. De barrièrezone scheidt het hout dat aanwezig was op het moment van de beschadiging van het hout dat later gevormd is. De barrièrezone is erg effectief, het is de laatste ver-dedigingslinie van de boom. Als alle reactiezones doorbroken worden, houdt doorgaans de barrièrezone wel stand. Dan rot slechts het hout binnen de barrièrezone: het hout dat aanwezig is op het moment van de verwonding of aantasting. Het nieuw gevormde hout wordt beschermd. Zo ontstaan scherp afgelijnde holtes of zelfs een volledig holle stam. De barrière-zone kan plaatselijk gevormd worden, dicht bij de verwonding, maar kan ook een gesloten ring vormen. De barrièrebarrière-zone is een bijzonder sterke afgrendelingszone, maar is mechanisch wel zwakker dan het omringende hout. Daardoor ontstaan soms ringscheuren langs de barrièrezone.

CODIT I bestaat uit drie afgrendelingszones.

Bomen reageren actief op een aantasting of een beschadiging. Ze vormen reactiezones die de uitbreiding van aantasters belet.

2 2

3

1

Technische handleiding 199 Hoe effectief de reactiezones zijn, wordt bepaald door tal van factoren. De effectiviteit hangt af van de boomsoort, maar

kan binnen de soort sterk verschillen. Ook het tijdstip van verwonding speelt een rol, net als de conditie van de boom.

Bomen kunnen wonden slechts actief afgrendelen tijdens het groeiseizoen. Als de temperatuur lager is dan 10°C, daalt de afgrendelingssnelheid sterk. Buiten het groeiseizoen heeft enkel een passieve afgrendeling plaats door oxidatie van inhouds-stoffen in de houtcellen. De echte afgrendeling gebeurt pas tijdens het volgende groeiseizoen. Aangezien wondafgrendeling een energieverslindend proces is, zullen bomen die in slechte conditie verkeren een zwakkere afgrendeling vormen. Her-haalde verwonding en afgrendeling kunnen een boom erg verzwakken. Of de afgrendeling stand houdt, is ook afhankelijk van de agressiviteit van de ‘aanvaller’. Bovendien is er een successie in micro-organismen die een wonde ‘bevolken’. Zo kan de boom er in eerste instantie in slagen de infectie te stoppen, maar worden de reactiezones toch doorbroken door een agressiever micro-organisme. De afgrendeling van wonden is een dynamisch proces, een continue strijd tussen de boom en zijn belagers.

De afgrendeling van takwonden (snoeiwonden) gebeurt in een ‘beschermingszone’ in de takbasis. Vooral reactiezone 1 is hier belangrijk. Net daarom is het belangrijk om bij het snoeien de takkraag intact te laten en zeker niet vlak langs de stam te snoeien. Dan wordt deze beschermingszone beschadigd, waardoor de belagers vrije toegang hebben tot de stam.

CODIT II bestaat uit de barrièrezone en wordt gevormd als het cambium beschadigd wordt. Het is een zeer sterke afgrendelingszone.

De barrièrezone scheidt het hout dat aanwezig is op het moment van beschadiging van het cambium van het hout dat gevormd is na de beschadiging.

4 4

4

Technische handleiding 200

In de stam kan een kolom wondreactieweefsel geassocieerd zijn met een snoeiwonde of een dode tak. Dit is stamweefsel dat verbonden was met de tak via de takkraag waaruit alle energiereserves zijn weggehaald. Het is dood weefsel, dat niet meer deelneemt aan de levensprocessen (net als kernhout). Meerdere kolommen wondreactieweefsel kunnen overlappen tot een grote kolom. Dit is wat men een ‘valse kern’ noemt, bijvoorbeeld bij beuk.

F.4.2.2.2 Wondweefsel- wondovergroeiing

Snoeiwonden en aantastingen in een boom genezen niet zoals dat bij mens en dier gebeurt. Bomen grendelen af, snoeiwonden en aantastingen worden geïsoleerd van de levende delen van de boom.

Nadien wordt er nieuw weefsel gevormd rond de snoeiwonde (of de reeds ontstane holte). Uiteindelijk kan die al dan niet helemaal overgroeid raken. De snelheid waarmee de overgroeiing gebeurt, geeft geen enkele aanwijzing over de effectiviteit van de afgrendeling. Om rot tegen te gaan is een sterke afgrendeling veel belangrijker dan een snelle wondovergroeiing. Bomen die snel wonden overgroeien kunnen toch heel slecht afgrendelen en diep rotten, terwijl goed afgegrendelde wonden soms slecht overgroeien. Takken die vlak langs de stam zijn afgezaagd, door de takkraag, hebben vaak een zeer sterke wondovergroeiing, maar een slechte afgrendeling.

De afgrendeling van snoeiwonden gebeurt in een takbeschermingszone in de takkraag.

Meerdere kolommen wondreactieweefsel (geassocieerd met verschillende wonden) kunnen overlappen en zo samen een valse kern vormen.

Takbeschermingszone Takkraag

1

1 1

Technische handleiding 201 Kort na het ontstaan van een houtwonde vormt het cambium rondom de wonde tijdelijk nieuwe cellen

die niet verder evolueren of differentiëren. Dit ongedifferentieerde weefsel wordt callus genoemd. Zo gauw opnieuw bast, cambium en hout gevormd worden, spreken we van wondovergroeiingsweefsel.

Bij correct gemaakte snoeiwonden groeit het callusweefsel ringvormig. Soms sterft het cambium iets af, vooral aan de boven- en onderzijde van de wonde. Dan is de callusvorming sterker aan de zijkanten van de wonde. Zeker voor stamwonden is dit vaak het geval. Als de wondovergroeiingswallen elkaar raken, kunnen ze vergroeien en zo de wonde dicht maken. Een snelle en volledige overgroeiing is van belang omdat de omstandigheden van een bijna gesloten wonde ideaal zijn voor de micro-organismen:

Bij een correcte snoeiwonde groeit het callusweefsel rondom de wonde.

Als je doorheen de takkraag snoeit, krijg je een sterke wondovergroeiing, maar een zeer zwakke afgrendeling met rot tot gevolg.

Technische handleiding 202

een constant hoog vochtgehalte en toch zuurstofaanvoer door de kleine restopening. Eenmaal de wonde gesloten is, stopt de zuurstoftoevoer en valt de activiteit van de aërobe micro-organismen stil.

De snelheid waarmee de wondovergroeiing op gang komt en de mate van afsterven van het cambium, zijn ondermeer afhankelijk van het snoeitijdstip. Snoeien in het groeiseizoen komt de wondovergroei-ing ten goede. Hoe langer de periode tussen snoeitijdstip en groeiseizoen, hoe meer het cambium afsterft en hoe moeilijker de wondovergroeiing op gang komt.

F.4.2.2.3 Evenwicht kroon-wortels

Bij een boom in goede conditie bestaat er een evenwicht tussen kroon en wortels. Dan zijn de vraag en het aanbod van water, mineralen en suikers in evenwicht. Door het snoeien wordt een gedeelte van de bladmassa weggenomen. Het evenwicht wordt verstoord, maar zal zichzelf meestal herstellen. Dit gebeurt door een vertraagde wortelgroei en een sterkere groei van de overblijvende takken. Dezelfde hoeveelheid water en mineralen worden verdeeld over een kleiner aantal twijgen, knoppen en bladeren.

Twijgen groeien sneller en ook langer in het seizoen, bladeren worden groter en donkerder. Maar om-dat bij snoei een deel van het blad en het hout wordt weggehaald, zullen uiteindelijk het bladvolume en de opgeslagen voedselreserves kleiner zijn dan bij ongesnoeide bomen. Vooral bij het snoeien van jonge bomen is dit het geval. Bij sterke snoei, zeker tijdens de winter, worden ook slapende knoppen of adventiefknoppen geactiveerd. Dit is eveneens een poging van de boom om het evenwicht te her-stellen.

F.4.2.3 Werkwijze