Vochtige, rijke bossen (N6)

Vochtige Alno-Padion-bossen op de hogere zandgronden zijn in hoofdzaak beperkt tot snippers, gewoonlijk langs beken. Belangrijke boomsoorten in deze natuurlijke restanten zijn es, eik, iep, wilg en els. Fraaie voorbeelden van beekbegeleidende bossen zijn te vinden in Twente (Hazelbekke, Achter de Voort), in Brabantse en Drentse beekdalen, de regio rond Winterswijk, Gaasterland en zuidoost Groningen (Lieftinghsbroek). Natte Alno-Padion-bostypen kenden in het verleden een veel grotere verspreiding in ons land (Stortelder et al., 1998) en hebben op veel plaatsen het veld moeten ruimen voor weiland. De rest is voor het grootste deel ten offer gevallen aan verdroging, versnippering en eutrofiëring. De schamele restanten vertegenwoordigen een bovengemiddelde natuurwaarde en prijken daarom als prioritair habitattype op de Europese Habitatrichtlijn (Janssen & Schaminée, 2003; Tabel 3.1).

In beekbegeleidende bossen werken overstromingsdynamiek en hoge waterstanden remmend op de ontwikkeling van bodemmossen. Op minder dynamische plekken komt in de zomer vaak een lichtremmende kruidlaag tot ontwikkeling. De

soortensamenstelling van de boom- en struiklaag heeft echter ook een sterke invloed op het lichtklimaat en de samenstelling van de kruid- en moslaag. In essen- en iepenbossen wordt gevallen blad snel afgebroken (zie ook Hommel et al., 2007b). De humeuze, vochtige bodem biedt dan voldoende mogelijkheden aan concurrentie- krachtige slaapmossen en vedermossen.

Het standaardassortiment van Alno-Padion-bossen bedekt vaak meerdere vierkante meters: Fijn laddermos (Kindbergia praelonga), Kleisnavelmos (Oxyrrhynchium hians), Geplooid snavelmos (Eurhynchium striatum), Gewoon thujamos (Thuidium

tamariscinum), Gerimpeld boogsterrenmos (Plagiomnium undulatum) en Gewoon dikkopmos (Brachythecium rutabulum). Groot rimpelmos (Atrichum undulatum), Kleivedermos (Fissidens taxifolius) en Gezoomd vedermos (Fissidens bryoides) koloniseren vaak strooisel- en kruidvrije oneffenheden zoals wortelkluiten en

boomvoeten, massaal in elzenbossen. Struikmos (Thamnobryum alopecurum) vormt de hoge uitgebreide zoden vrijwel uitlsuitend in oude boscomplexen. Haarspitsmos (Cirriphyllum piliferum) kruipt met zijn regelmatig geveerde stengels onopvallend tussen andere slaapmossen.

Meer nog dan de bosgrond zelf vormen beekwandjes, greppelkanten en wortelkluiten een geschikt biotoop voor mossen. Steile beekwanden van diep ingesneden beken zijn waarschijnlijk een betrekkelijk recent biotoop. Het Rood sterrenmos (Mnium

marginatum) en Kegelmos (Conocephalum conicum) hebben zich buiten het heuvelland pas in de 20e _{eeuw gevestigd langs beken. Ontwatering, bosontwikkeling op beekoevers} en waterverharding kunnen hiervan de oorzaak zijn (Weeda, 2006). In gesloten bos bestaat de greppelwandbegroeiing hoofdzakelijk uit de eerder genoemde slaapmossen van de bosbodem. Bij watervoerende greppels treden (thalleuze) levermossen op de voorgrond.

In een strook vlak boven de waterlijn domineren donkergroene matten van Gewoon plakkaatmos (Pellia epiphylla), kentaxon van het Pellietum epiphyllae. Frequente begeleiders zijn Gezoomd vedermos (Fissidens bryoides), Gedwoon pluisjemos (Dicranella heteromalla), Groot rimpelmos (Atrichum undulatum), Gaaf buidelmos (Calypogeia muelleriana), Moerasbuidelmos (Calypogeia fissa) en op lemige wanden soms Scheef buidelmos (Calypogeia arguta). Gewoon plakkaatmos vormt vlak boven de waterlijn een zuurminnende mossengemeenschap die te boek staat als het

Pellietum epiphyllae (von Hübschmann, 1986). Een vergelijkbaar gezelschap treedt op onder basenrijkere omstandigheden. De kruippendelaar Kegelmos (Conocephalum conicum) vormt fraai lichtgroene, grote plakkaten op steile, lemige beekoevers in Pruno-Fraxinetum-bossen (Weeda, 1994). Beide associaties behoeden beekoevers en greppelwanden voor afkalving en erosie.

Buiten de huidige invloed van beken en rivieren ontwikkelt zich op kleiige en zavelige bodems het Eiken-Haagbeukenbos (Carpinion). Ook op keileem waarop water stagneert komt dit bostype voor. Vaak grenst dit bostype aan het lager gelegen beekbegeleidende type. De bodemmossen komen overeen met die van beekbegeleidende bossen en bronbossen.

De meest bijzondere complexen van rijk moerasbos (Alno-Padion) met overgangen naar Eiken-Haagbeukenbos (Carpinion) zijn ongerabbatteerd en vertonen nog een karakteristiek patroon van hogere kopjes te midden van moerassige laagtes (de Waal & Bijlsma, 2003). Van deze natuurlijke referentiesituatie zijn nog maar weinig

voorbeelden te vinden. In Twente: bosreservaat Achter de Voort bij Ootmarsum, het Berenbroek (Smalenbroek) en de Haverkamp bij Enschede en delen van de Duivelshof bij Losser.

14.8 Bronbossen (N7)

Bronbossen zijn gebonden aan een heuvelachtig landschap met ondoorlatende lagen in de ondergrond. De bronnen liggen vaak in de moerasboscomplexen die al in de vorige paragraaf zijn beschreven, maar soms ook geïsoleerd. Zowel boom-, struik- als kruidlaag zijn gevarieerd van samenstelling. Beekbegeleidende bronnetjesbossen worden vegetatiekundig gerekend tot het Elzenzegge-Elzenbroek (‘elzenbronbos’) en het Goudveil-Essenbos (‘essenbronbos’). De meeste bronnen liggen in het

Heuvellandschap, maar ook op de hogere zandgronden zijn volop bronnen te vinden. Twente herbergt er een flink aantal (Horsthuis, 2007). In het Rijk van Nijmegen liggen mooie voorbeelden in het Filosofendal en Kastanjedal bij Beek-Ubbergen en bij Plasmolen. Enkele bronnen ontspringen op de flanken van de Veluwe (Hemelse Berg bij Oosterbeek, Beekhuizen bij Velp, Faisantenbos bij De Steeg) en Montferland. De moslaag van bronbossen is erg soortenrijk en telt een aantal specialisten die vrijwel alleen nog in het Heuvelland voorkomen. Door Maas (1959) zijn vrijwel alle Nederlandse bronbossen onderzocht waarbij ook de moslaag is betrokken. Een rijk

bronbos op de hogere zandgronden is het Faisantenbos bij De Steeg. Vrijwel alle door hem genoemde soorten zijn er nog te vinden, waaronder het bedreigde Groot

varentjesmos (Plagiochila asplenioides). Alleen Rozetmos (Rhodobryum roseum) is er nadien nooit meer aangetroffen. Dit Faisantenbos en omgeving heeft qua vegetatie incl. mossen veel overeenkomst met het voormalige Beekbergerwoud, waarvan de mosvegetatie is beschreven door Molkenboer (1847). Ook de Kathagerbeemden bij Nuth passen in dit rijtje (Weeda, 2007). De verwachtingen ten aanzien van

natuurherstel in het huidige Beekbergerwoud zijn dan ook hooggespannen.

Het Filosofendal bij Beek bij Nijmegen is een ander vanouds bekend bronbosgebied. Hier bevindt zich de enige nog bekende vindplaats van Wolmos (Trichocolea

tomentella) buiten het heuvelland. Het kwam vroeger ook voor in het

Beekbergerwoud en bij de Plasmolen. Het is een soort van betrekkelijk zacht, diffuus uittredend water in vlakke brongebieden. Hier is ook het Beekdikkopmos

(Brachythecium rivulare) een karakteristieke soort, evenals Wolmos met een zwaartepunt van voorkomen in het heuvelland.

Sprengen en sprengenbeken zijn typisch voor de Veluwe (Menke et al., 2007) en vaak onderdeel van een park of landgoed. Het Beekschoffelmos (Scapania undulata) is hier een karakteristieke Rode Lijstsoort (Bijlsma, 2002), meestal in de waterlijn op de houten beschoeiing van de sprengen. In Nederland komt het alleen op de hogere zandgronden voor, buiten sprengen ook op stenen in natuurlijke beken in de Achterhoek en Noord-Brabant.

14.9 Elzenbroekbossen (N8)

Vroeger bedekten uitgestrekte moerasbossen de natte beekdalen. Als gevolg van omvorming in wei- en hooiland liep de oppervlakte terug tot rond het begin van de twintigste eeuw de akkerbouw op de hoger gelegen door de toepassing van

kunstmest tot een hoger produktieniveau werd opgestuwd. Natte hooilanden raakten in onbruik en groeiden dicht met elzen. Deze spontane broekbossen werden van tijd tot tijd gekapt zodat in de eerste helft van deze eeuw uitgestrekte

elzenhakhoutbossen ontstonden (van Dort & Stortelder, 1995; Stortelder et al., 1998). Inmiddels is de vraag naar elzenhout gekelderd en veranderen de

elzenhakhoutbossen in opgaand bos. Alleen de meerstammige stoven herinneren nog aan de hakhoutvoorgeschiedenis. Fraaie voorbeelden van elzenbroek zijn aanwezig in in Noord-Brabant (Moergestelse Broek, Smalbroeken, Het Sang), Twente

(Agelerbroek), Limburg (Meerssenerbroek, Koelbroek ten westen van Venlo, Landgoed Hoosden langs de Roer, Swalmdal). In het Dal van de Rode Beek komen zowel berkenbroek als elzenbroek voor (van der Mast, 1992).

De grootste biomassa aan mossen in het huidige elzenbroek bevindt zich aan de stamvoeten. Gewoon sterrenmos (Mnium hornum) is steevast de meest algemene stamvoetbewoner. Het vormt niet zelden een decimeters hoog manchet rond elzenstammen, meestal in gezelschap van Gesnaveld klauwtjesmos (Hypnum

cupressiforme), Fijn laddermos (Kindbergia praelonga), Krom platmos (Plagiothecium laetum), Gedrongen kantmos (Lophocolea heterophylla) en soms Gewoon puntmos (Calliergonella cuspidata), Moerasbuidelmos (Calypogeia fissa), Gewoon kantmos (Lophocolea bidentata) en Lippenmos (Chiloscyphus polyanthos). In enkele broekbossen komt de Rodelijstsoort Boompjesmos (Climacium dendroides) voor. Specifieke broekbossoorten zijn schaars, al heeft Dwergplatmos (Plagiothecium latebricola) een optimum in beschutte holten tussen de wortels aan de voet van elzen. In afgesneden beekmeanders met stagnant zuur water kunnen mossen de bosbodem volledig bedekken. Een combinatie van veenmossen vormt de hoofdmoot:

Gewimperd, Gewoon, Haak- en Fraai veenmos (resp. Sphagnum fimbriatum, S. palustre, S. squarrosum en S. fallax). Als grote bijzonderheden komen ook

Moerasveenmos (Sphagnum subsecundum) en Geel boogsterrenmos (Plagiomnium elatum) voor. Veenmosrijk elzenbroek is veel wijder verbreid in laagveengebieden dan in het droog zandlandschap. De vestiging (en uitbreiding) van Gewoon haarmos

van de toegenomen regenwaterinvloed, een verschijnsel dat veel optreedt na hydrologische isolatie.

De begroeiing op dood hout in broekbossen vormt een zwakke afspiegeling van de epixylische mosflora in Quercetea-bossen van het Droog zandlandschap, en van wat het in een oud elzenbosecosysteem zou kunnen zijn. Er is in het huidige broekbos vrijwel geen dood hout aanwezig, en al helemaal niet van stammen met een voor

specialistische epixylische mossen vereiste omvang (diameter meer dan 30 cm). In Nederland zijn alleen Geklauwd pronkmos (Herzogiella seligeri) en de algemene bladmossen Gewoon knopjesmos (Aulacomnium androgynum) en Viertandmos (Tetraphis pellucida) regelmatig op dood elzenhout (stobben) aan te treffen. Het protonema van Gewoon viltsterrenmos (Rhizomnium punctatum) koloniseert bij voorkeur boomlijken in het water. De afwezigheid van dood hout gaat hand in hand met het (nog) schaarse voorkomen van wortelkluiten en -kuilen in broekbossen. In natte bossen vormen de goed gedraineerde wortelkluiten een eigen biotoop. In de kuilen kunnen zich verlandingsvegetaties ontwikkelen. Ook voor veel diersoorten (amfibieën, vogels) zijn kluiten en kuilen belangrijk.

14.10 Berkenbroekbossen (N9)

Het meeste berkenbroek dankt haar ontstaan aan de ontwatering van de hoogvenen. De meeste berkenbossen op veen zijn na 1950 opgeslagen. Door Zachte berk (Betula pubescens) gedomineerde natte berkenbosjes worden slechts enkele meters hoog. Min of meer uitgestrekte berkenbroekbossen komen voor in het Fochteloërveen, het Vragenderveen, het Wooldse veen en in De Peel.

Net als in elzenbroekbossen is de mosflora van berkenbroekbossen (Betulion pubescentis) wat soortenaantal betreft nog niet optimaal ontwikkeld. De mosbiomassa kan al wel bijzonder groot zijn. Op door neerslag gevoede

standplaatsen (Erico-Betuletum pubescentis) gaat de bosbodem schuil onder een mosdek met kussens van Gewimperd, Gewoon en Fraai veenmos (resp. Sphagnum fimbriatum, S. palustre en S. fallax). Violet veenmos (S. russowii) is een karakteristieke soort (Bouman, 2002). Het meer ombrotrofe Wrattig veenmos (S. papillosum) en Stijf veenmos (S. capillifolium) zijn minder frequent. Aan de mesotrofe kant kan Glanzend veenmos (S. subnitens) voorkomen in karaktersitiek roodgevlekte zoden. Recent is ook het ernstig bedreigde Gerafeld veenmos (S. girgensohnii) in berkenbroek in het Nat zandlandschap gevonden (Bargerveen, Vragenderveen; mededeling A.C. Bouman). Deze soort was tot dusver vooral bekend van hellingveentjes op de Veluwe en van berkenbroek in het laagveengebied. In het berkenbroek van afgesneden

beekmeanders en overgangen naar hoogveen (Carici curtae-Betuletum pubescentis) hebben moerasplanten, Roodviltmos (Aulacomnium palustre), Gewoon en

Haakveenmos (Sphagnum palustre en S. squarrosum) een groter aandeel.

14.11 Pioniermilieus en greppels in vochtige bossen (N10)