Oud, half-natuurlijk beukenbos (D12)

De door Maes & Rövekamp (2005) opgestelde kaart van oude boskernen op de Veluwe geeft een grote concentratie te zien van oude beukenbossen op de Noord- Veluwe: Speulder- en Sprielderbos, Elspeterbos, Hoog Soerense Bos, Gortelse Bos en Vierhouterbos. De betekenis van dit half-natuurlijk beukenbos voor korstmossen is zeer groot. Geen ander bostype kan zich meten met een vergelijkbaar aantal ‘eigen’ soorten. Het voorkomen van deze soorten korstmossen kan zelfs worden gebruikt om een eventuele vroegere aanwezigheid van oud bos op te sporen (Rose, 1976). Dit kan doordat de betreffende soorten zeer honkvast zijn, en zich nauwelijks in aangeplante bossen vestigen (fig. 13.5).

Buiten de Veluwe komen de soorten van deze biotoop slechts plaatselijk voor. Het gaat dan om oude eikenbossen waarin ook groepen beuken aanwezig zijn, zoals in het Norgerholt (Dr), het Asserbos (Dr) en het Mantingerbos (Dr). Soms vinden we oude beukenlanen, waar het voorkomen wellicht teruggaat tot historische half- natuurlijke bossen, zoals Windesheim bij Zwolle (Ov), Twickel bij Delden (Ov), Den Treek bij Leusden (U) en het Veldersbos bij Boxtel (NBr). Ook het voorkomen van de Beukenknikker (Pyrenula nitida) bij Beetsterzwaag (Fr), Baarn (U) en Hooglanderveen (Gld) moet als zodanig worden opgevat (zie ook 13.9).

De schuinste of meest grillige beuken in de Veluwse boombossen vormen de belangrijkste groeiplaatsen van de aan deze biotoop gebonden korstmossen. Vele Rode Lijstsoorten komen hierop voor, waaronder de Grote runenkorst (Phaeographis inusta) waarvan bijna de hele Nederlandse populatie aanwezig is in het Speulder- en Sprielderbos. Wijder verspreid in de boombossen zijn Gewoon schriftmos (Graphis scripta), Open speldenkussentje (Pertusaria hymenea), Glad speldenkussentje (Pertusaria leioplaca), Bosschotelkorst (Lecanora argentata) en Beukenwrat

(Thelotrema lepadinum). De vegetaties waarin deze soorten voorkomen zijn alle te rekenen tot het Graphidion scriptae, zie Barkman (1958). Deze soorten zijn momenteel

binnen de biotoop niet zeldzaam, en daardoor niet acuut bedreigd. De meeste

soorten groeien alleen op Beuk; een paar komen ook voor op Hulst of Wilde lijsterbes. Te midden van grote hoeveelheden Gewoon schriftmos zit soms ook een enkel

exemplaar van Sierlijk schriftmos (Graphis elegans). Heel onopvallend met alleen schorskleur is Bruin olievlekje (Porina leptalea). Op beuken met bastwonden waar voedselrijk sap uit lekt groeien o.a. Gestippeld schriftmos (Opegrapha vermicellifera), Beukenschriftmos (Opegrapha devulgata) en Rookglimschoteltje (Lecania naegelii). Op de boomvoet groeien vaak Cladonia's; Greppelblaadje (Cladonia caespiticia), Vertakt bekermos (Cladonia digitata) en Sterheidestaartje (Cladonia polydactyla) zijn het meest typerend. Te midden van de beuken staan op kleine open plekken soms groepjes eiken (zie 13.7). De epifytenflora van beuken die aan zulke open plekken grenzen is nog steeds het rijkst ontwikkeld.

Door het werk van Reijnders & Reijnders (1969) in het Speulderbos is het goed mogelijk om vergelijking te maken met de huidige situatie. Hieruit blijkt dat de soorten uit het Graphidion-verbond zich tot nu toe goed handhaven (van Herk et al., 2000a/b). Alleen de Beukenknikker is uit deze gemeenschap in het Speulderbos verdwenen, maar daar staat tegenover dat Grote runenkorst, Open speldenkussentje en Glad speldenkussentje er nieuw of toegenomen zijn. Er is geen reden om aan te nemen dat de trends in de overige Veluwse half-natuurlijk beukenbossen wezenlijk anders zijn. Dit staat in schril contrast met de trend in de eikenbossen, die

schrikbarend verarmd zijn.

Het Graphidion (in de associatie Pyrenuletum nitidae) is goed aangepast aan de diepe schaduw, en kan ook onder nogal donkere omstandigheden goed overleven. Wel valt het op dat thalli van Gewoon schriftmos, die normaliter wit of iets gelig zijn, dikwijls groen lijken vanwege een laag alg die over het thallus groeit. In diepe schaduw is het Pyrenuletum nitidae minder vitaal, maar zij overleeft er wel.

Ook voor de mossen zijn de oude Veluwse beukenbossen belangrijk. Allereerst voor enkele (ernstig) bedreigde epifyten: Flesjesroestmos (Frullania tamarisci), Glad kringmos (Neckera complanata) en Klein kringmos (N. pumila) (Reijnders & Reijnders, 1969; Greven, 1992a; Bijlsma, 2002). Deze soorten zijn (zeer) zeldzaam en komen vrijwel uitsluitend voor op beuken met bastwonden, vaak kromme bomen met verbrede voet. Het ernstig bedreigde Groot kringmos (Neckera crispa) maakte ook deel uit van dit gezelschap en is voor het laatst in het Speulderbos (1956) en Soerense bos (1900) gevonden. Ook het Weerhaakmos (Antitrichia curtipendula) is al lange tijd uit het boombos verdwenen. Glad kringmos komt nog relatief vaak voor. Het is niet bekend of Klein kringmos nog aanwezig is op de Veluwe. Een inventarisatie door Greven (1992) in 1989 leverde nog 11 plekken op waarvan alleen de vindplaatsen in het Gortelse bos “any quantity” betroffen. Van het eveneens zeer zeldzame

Flesjesroestmos werden in 2002 nieuwe vestigingen gevonden op jonge beuken in de rand van een open plek in het Elspeterbos, in de nabijheid van oude plekken

(R.J.Bijlsma, ongepubliceerd). Deze soorten profiteren niet van de verbeterde luchtkwaliteit, wat wel geldt voor veel andere epifytische mossen o.a. uit de

geslachten Haarmuts (Orthotrichum), Kroesmos (Ulota) en Iepenmos (Zygodon). Lange tijd hebben ook Bonte haarmuts (Orthotrichum stramineum) en Staafjesiepenmos (Zygodon conoideus) bastwonden van beuk in malenbossen op de Veluwe als refugium gebruikt (Bijlsma, 2002), maar zij zijn na 1985 door het hele land sterk toegenomen (BLWG, 2007). In het buitenland komen Flesjesroestmos en de kringmossen vooral voor in loofbossen op minder arme, lemige bodems. Groot touwtjesmos (Anomodon viticulosus) en Weerhaakmos groeien er ook op basenhoudend gesteente. De eerste soort is in 1995 nog in het Elspeterbos

gesignaleerd (onder een bastwond) maar in Nederland komt het toch vooral voor in essenhakhout. Dit wijst op verzuring als knelpunt voor deze soorten in de Veluwse bossen. Uit enkele recente vestigingen van Klein kringmos, Glad kringmos,

Weerhaakmos en zelfs Groot kringmos in vochtig wilgenbos, jong essenbos en populierenbos (BLWG, 2007; van Melick, 2007) blijkt dat verbreiding over grote afstand nog steeds mogelijk is.

Het Knikkend palmpjesmos (Isothecium myosuroides) heeft zich ook lange tijd als bosrelictsoort gedragen, maar breidt zich nu uit over het hele land in oudere loofbossen. Sporenkapsels worden bij deze tweehuizige soort nog steeds vooral gevormd op dikke bomen in oude opgaande loofbossen (Sparrius et al., 2006b), zoals in het Speulderbos- en Elspeterbos, of in oude eikenhakhoutcomplexen, zoals het Asselt op de Veluwezoom.

Hoewel het schaduwrijke beukenbos enkele epifytengemeenschappen optimale omstandigheden biedt, is er vaak onvoldoende structuurvariatie: open plekken waar licht en regen toe kunnen treden. Om dit mogelijk te maken is het wenselijk dat op kansrijke plekken in boombossen gaten worden gemaakt van verschillende grootte (van Herk et al., 2000a). Variatie in grootte is belangrijk omdat bij grotere open plekken zonlicht direct op de bodem valt. In kleine open plekken is de beschutting en dus een hogere luchtvochtigheid echter beter gegarandeerd. Regen en mist kunnen dan immers wel de bodem bereiken, maar door de beperktere toetreding van zonnewarmte blijft de verdamping beperkt.

Dat zulke plekken potentie hebben bleek in het Speulderbos: op een mossige kapvlakte werd in 2000 terrestrisch de Mosstuifmeelkorst (Thelocarpon lichenicola) aangetroffen: een nieuwe soort voor ons land. Er vlakbij bevindt zich één van de zeer weinige vindplaatsen van Groenkopveenkorst (Trapeliopsis percrenata) op geheel vermolmd hout.

Waar mogelijk (o.a. Speulder- en Sprielderbos) is het ook gunstig om

naaldhoutpercelen, die zich te midden van het boombos bevinden om te vormen naar natuurlijker bos. Voor de korstmossen levert dit het meest op als het gebeurt aan de randen van percelen die aan het boombos grenzen; hierdoor kan in het boombos licht toetreden en wordt indirect structuurvariatie bereikt zonder beuken te kappen.

13.9 Oud parkbos, beukenhagen en berceaus (D13)

Aan de randen van vooral de Veluwe en de Utrechtse Heuvelrug bevinden zich oude landgoederen die in de 18e en 19e eeuw zijn aangelegd volgens de Franse of Engelse landschapsstijl. De Franse stijl werkt met geometrische vormen, zichtassen en statige lanen. De Engelse stijl kenmerkt zich door kronkelende waterpartijen, golvende gazons, doorkijkjes en groepen vrijstaande bomen. Beuken, eiken en lindes nemen hierbij een belangrijke plaats in. Veel van deze bomen zijn nu tot volle wasdom gekomen. Behalve op de Veluwe en de Utrechtse Heuvelrug komen dergelijk parken ook veel voor in Friesland (‘stinsen’ en ‘staten’), de Vechtstreek, het Kromme

Rijngebied, de Graafschap en Twente. Oude parken in de duinen worden behandeld bij de duinbossen.

Een bijzonder korstmossenrijk terrein is Paleispark Het Loo bij Apeldoorn, dat deel uitmaakt van de Kroondomeinen. In het kleine Oude Loo (18 ha) komen vijf korstmossen voor waarvan het de enige vindplaats in ons land is (van Herk et al., 2004). Het kilometerhok 192/472, waar het Oude Loo grotendeels in ligt, bevat 26 korstmossen van de Rode Lijst. Dit hok staat daarmee aan top in ons land (van Herk et al., 2005). Alleen al op een groepje van drie monumentale eiken zitten 46

korstmossen, waaronder het Geel speldenkussentje (Pertusaria flavida) en maar liefst zeven Calicales (soorten met gesteelde vruchtlichamen), namelijk Bruin

boomspijkertje (Calicium salicinum), Geelberijpt boomspijkertje (Calicium adspersum) en vijf Chaenotheca's waaronder het Lichtend schorssteeltje (Chaenotheca

furfuracea). Deze gemeenschap komt alleen voor in zeer diepe schorsgroeven van oude bomen. De harde schors van een paar lindes vormt het domein van zowel Gewone runenkorst (Enterographa crassa) als Gestreepte runenkorst (Enterographa hutchinsiae). Op een zeer dikke esdoorn net buiten het Oude Loo zit Kort

schorssteeltje (Chaenotheca hispidula). Daar groeien ook twee baardmossen (Usnea hirta en Usnea subfloridana), de laatste zelfs met apotheciën.

Ook andere oude parken bevatten bijzonderheden, o.a. Twickel bij Delden, waar Kort schorssteeltje (Chaenotheca hispidula) voorkomt in gezelschap van Stoffig

schorssteeltje (Chaenotheca stemonea) en Gele poederkost (Chrysothrix candelaris). Op de Utrechtse Heuvelrug is Den Treek bijzonder met o.a. Lichtend schorssteeltje (Chaenotheca furfuracea), Sierlijk schriftmos (Graphis elegans) en Beukenstipjes (Mycoporum antecellans).

In Engelse parken zijn allerlei bouwwerken aan te treffen die herinneren aan een rijke cultuurhistorie. Dat dit ook voor korstmossen interessant kan zijn blijkt uit een mooi Engels park naast de Apenheul bij Apeldoorn (Gld). Hier groeien Ruig leermos (Peltigera praetextata) en Duinzwelmos (Leptogium gelatinosum) op mossige rotsen naast een waterval. Hoewel het geheel op zich kunstmatig is, hoeft er niet getwijfeld te worden aan de indigeniteit. Ruig leermos is recent verder alleen bekend van essenhakhout in het Kromme Rijngebied.

Een aantal verspreid in Nederland aanwezige beukenhagen en één berceau blijken een refugium te vormen voor oude bossoorten. Een berceau (loofgang) is een laan met bonsaiachtige bomen die boogvormig over een pad zijn gesnoeid. Het meest typerend is wel de Beukenknikker (Pyrenula nitida), een bedreigde oude-bossoort, die niet meer in oud bos voorkomt (voor het laatst bij 't Solsche Gat in het Speulderbos in de tachtiger jaren), maar nog wel in dit milieu. In het Baarnse bos (U) bevindt zich een prachtige oude berceau waar de Beukenknikker samen met o.a. Gewoon schriftmos (Graphis scripta), Purperkring (Schismatomma decolorans) en Glad speldenkussentje (Pertusaria leioplaca) rijkelijk voorkomt in een verder zeer arm bos. Deze vindplaats bestond al in 1921, getuige een oude collectie, en de beukenhaag zelf stamt uit ca. 1820. Behalve in Baarn komt de Beukenknikker ook voor op oude bonsai-achtige hagen of knot-achtige beuken in Den Treek (U), het Hoevelakense bos (Gld), Beetsterzwaag (Fr) en de Freylemaborg bij Slochteren (Gr). Landgoed Elswout bij Haarlem (NH) is de enige plek waar de soort voorkomt op een ‘gewone’ beuk. Het is onbekend waardoor de Beukenknikker uitgerekend op deze traag groeiende kreupele beukjes overleeft heeft en elders niet. Aangenomen mag worden dat de huidige vindplaatsen van Beukenknikker duiden op voormalig oud bos.

In het Oude Loo bevindt zich een labyrint die bestaat oude beukenhagen. In dit labyrint groeien op de beukentwijgen twee soorten korstmossen waarvan het de enige vindplaats is in ons land, het Beukenvlekje (Arthonia didyma) en de Golvende schotelkorst (Lecanora intumescens). Het labyrint is een waar fenomeen: tot op de dunste takjes is het bezet met korstmossen, vooral Gewoon schriftmos (Graphis scripta). De Grote runenkorst (Phaeographis inusta) komt in het Loo alleen in het labyrint voor. Het is onbekend waarom uitgerekend dit type gesnoeide, traag groeiende beuken van hagen en berceaus zo ideaal is voor oudbossoorten.

Bij Het Loo moet de oorzaak van de rijkdom gezocht worden in een combinatie van factoren: een vrij open, maar beschut en luchtvochtig parkachtig milieu, een hoge ouderdom van de bomen, en een grote continuïteit in het beheer. Ook zijn er geen belangrijke vervuilingsbronnen in de omgeving. Hierdoor is het gebied gespaard gebleven voor de verarming en nivellering die de epifytenflora elders wel geteisterd heeft.