Ooibossen, grienden, knotbomen en essenhakhout (R2)

Tot deze biotoop worden groepen mossen gerekend met 1) soorten die zowel op periodiek overstroomde stenen beschoeiingen als op de stamvoet van bomen groeien, 2) soorten die vrijwel uitsluitend op periodiek overstroomde stamvoeten en dood hout groeien en 3) soorten, met name epifyten, die vooral buiten het

hoogwaterbereik voorkomen.

De groep mossen die zowel op periodiek overstroomde stenen beschoeiingen als op de stamvoet van bomen groeit, komt voor op substraten met een inundatieduur die gemiddeld korter is dan bij de groep van kribben en andere beschoeiingen. De meest specifieke soorten zijn Riviermos (Dialytrichia mucronata) en Bros dubbeltandmos (Didymodon sinuosus), die geheel, respectievelijk grotendeels aan de grote rivieren gebonden zijn (fig. 15.1, 15.3). Van de eerste soort worden recent twee variëteiten onderscheiden die beide alleen langs de grote rivieren voorkomen (Siebel, 2008a). Ook Uiterwaardmos (Leskea polycarpa) en Riviersterretje (Syntrichia latifolia) hebben hier hun zwaartepunt, maar zij komen ook verspreid over de rest van het land voor (fig. 15.3). Gesnaveld boogsterrenmos (Plagiomnium rostratum) heeft een

zwaartepunt in het zoetwatergetijdengebied maar komt ook veel langs Zuid- Limburgse beken voor. Rode Lijstsoorten bevat deze groep niet, maar het zeldzame Riviermos verdient wel speciale aandacht, omdat het op een reeks van vroegere vindplaatsen niet is teruggevonden.

Een andere soort om naar uit te kijken is de Beekhaarmuts (Orthotrichum rivulare), die ons land tot dusver slechts eenmaal vluchtig heeft aangedaan (één plukje in Flevoland), maar langs de rivieren zeker te verwachten is. Een van de weinige levermossen van dit milieu, Smal pelsmos (Porella pinnata), is aan het begin van de

20e _{eeuw eenmaal in Nederland gevonden en zou eveneens opnieuw kunnen} verschijnen.

De groep mossen die vrijwel uitsluitend op periodiek overstroomde stamvoeten en dood hout groeit, bevat de meeste Rode Lijstsoorten. De Europese Rode lijst noemt vier soorten: Vloedschedemos (Timmia megapolitana) en Vloedvedermos (Fissidens gymnandrus) in de groep met het grootste internationale belang, verder Schubmos (Myrinia pulvinata) en Maashaarmuts (Orthotrichum sprucei). Illustratief voor de internationale betekenis van ons land voor Vloedvedermos is dat deze soort tot de weinige mossen behoort die voor het eerst uit Nederland zijn beschreven. Binnen ons land wordt zij niet tot de bedreigde soorten gerekend. Het Vloedschedemos heeft in de Sliedrechtse Biesbosch een van zijn zeer weinige Europese groeiplaatsen (van der Pluijm, 1993; BLWG, 2007). De andere twee soorten staan wel op de Nederlandse Rode Lijst, die verder voor deze biotoop Rood en Ongezoomd sterrenmos (Mnium

marginatum en M. stellare) vermeldt. De laatste twee groeien ook langs beken in Zuidoost-Nederland en in Zuid-Limburg bovendien in grubben, waar Ongezoomd sterrenmos zijn zwaartepunt heeft. Het boreale Schubmos heeft langs de Maas in Noord-Limburg een belangrijke voorpost in verspreiding en dit voorkomen is hierdoor ook internationaal van belang. Het Schubmos is hier sinds 1853 bekend van

vrijstaande oude knotessen (Reijerse & Dirkse, 2000). Niet op Rode Lijsten staat Vossenstaartmos (Scleropodium cespitans), dat echter wel aandacht verdient omdat het vrij zeldzaam, zelden buiten overstromingsbereik groeit en op veel vroegere locaties niet is teruggevonden. Wellicht karakteristiek voor de Nederlandse zachthout- ooibossen en grienden, zowel langs de grote rivieren als in het

zoetwatergetijdengebied, is het soms massaal optreden van het kwetsbare

Moerasdikkopmos (Brachythecium mildeanum) op wilgenstammen. Deze soort komt elders in Europa alleen terrestrisch voor (Siebel, 2007). De bedreigde bladmossen Klein en Groot touwtjesmos (Anomodon attenuatus en A. viticulosus) en Glad

kringmos (Neckera complanata) komen in het rivierengebied voor op boomvoeten in periodiek overstroomd ooibos, op de stambasis van (knot)wilgen, in essenhakhout en op oude vrijstaande essen, zowel buiten- als binnendijks. In deze gemeenschap van stamvoeten van bomen met (basen)rijke schors, het Eurhynchio-Homalietum, zijn het kwetsbare Recht palmpjesmos (Isothecium alopecuroides) en Spatelmos (Homalia trichomanoides) minder zeldzaam (Greven, 1992a; als Anomodonto-Isothecietum). Een betrekkelijke nieuwkomer in deze biotoop is Gekromd dikkopmos (Brachythecium reflexum), een boreaal-montane soort die vanaf 1962 in Nederland voorkomt en zich opvallend heeft uitgebreid (BLWG, 2007).

Van de genoemde mossoorten is Vloedschedemos beperkt tot het

zoetwatergetijdengebied, terwijl Vloedvedermos en Rood sterrenmos hier hun zwaartepunt hebben. Dit ligt in zoverre voor de hand dat het

zoetwatergetijdengebied een veel groter aantal bomen herbergt dan de rest van het rivierengebied. Het merendeel van deze bomen staat echter wel in voormalige

grienden, dus in bosverband. Dit verklaart mogelijk waarom Schubmos, een specifieke bewoner van vrijstaande bomen, tot dusver niet binnen getijdenbereik is gevonden. Een toleranter beleid van Rijkswaterstaat jegens bomen in het winterbed zal de kansen voor deze en andere mossen van boomvoeten zeker vergroten.

Ook hoger op de stammen komen bijzondere mossoorten voor, zoals de bedreigde epifyten Eekhoorntjesmos (Leucodon sciuroides) en Gewoon pelsmos (Porella platyphylla). Deze zijn zowel buiten- als binnendijks te vinden, voornamelijk in oude hakhoutcomplexen (wilgengrienden respectievelijk essenhakhout). Sporenvorming treedt bij deze mossoorten zelden op en is in Nederland de laatste decennia niet waargenomen. Buitendijkse locaties staan in winters met hoge waterstanden bloot aan overstroming, wat zowel kan bijdragen aan de buffering van de schors tegen verzuring als aan de vegetatieve verspreiding van deze mossen. Het korstmos Ruig leermos (Peltigera praetextata) is vrijwel alleen bekend van essenhakhout (van Dort & Spier, 2001).

Het Eurhynchio-Homalietum met Glad kringmos, Groot touwtjesmos, Recht palmpjesmos en Spatelmos is bij ons altijd al een zeldzame mosgemeenschap geweest, vooral voorkomend op stoven van 0.5-1.0 m hoog in essenhakhout in het IJssel- en Kromme Rijngebied en op de voet van dikke bomen (essen, iepen) in het kustgebied en in Zuid-Limburg (Barkman, 1958; als Anomodonteto-Isothecietum). Nu zijn de vindplaatsen in essenhakhout nog meer geconcentreerd in het rivierengebied. Goed ontwikkelde populaties zijn nog bekend van oude hakhoutstoven op

landgoederen, onder meer Amelisweerd, Hindersteijn, Oud Kolland, Overlangbroek en het Faisantenbos bij Middachten. In het IJsseldal liggen soortenrijke locaties in het Zalkerbos, met o.a. het bedreigde Klein touwtjesmos (Anomodon

attenuatus)(Koopman & Waltje, 2002).

De bryologische diversiteit in essenhakhoutcomplexen staat onder druk door verzuring en het stoppen van het hakhoutbeheer. De eerste factor is vooral binnendijks van belang; hier liggen wel de grootste complexen. Beide factoren leiden tot een afname van basenminnende soorten, zoals touwtjesmossen, Recht palmpjesmos, Spatelmos en Glad kringmos en een toename van triviale epifyten. Ook het microklimaat verandert van gunstig (beschut en vochtig) naar ongunstig (open en lichtrijk) (Greven, 1992a). De moerasbossen van de Biesbosch, met oude verwilderde, maar ook jonge grienden, bestaande uit begreppeld wilgenhakhout, nemen een aparte plaats in. Tot voor enkele decennia terug werden er veel soorten baardmossen gevonden, te weten Klein

baardmos (U. esperantiana), Usnea ceratina, U. glabrata, Bryoria capillaris en Bruin paardenhaarmos (B. fuscescens), maar die zijn hier en zelfs uit hele land verdwenen, evenals Geel boerenkoolmos (Vulpicida pinastri). Nog steeds komt er een weelderige, maar niet erg soortenrijke korstmosvegetatie voor, al nemen de mossen op de meeste plaatsen toe door het ouder worden van de bomen. Er zijn nu weer nieuwe soorten die in de Biesbosch veel voorkomen en in de rest van het land zeldzaam zijn, namelijk Groen schorssteeltje (Chaenotheca brachypoda) en Blauwe peperkorst (Rinodina griseosoralifera). Ook voor epifytische mossen lijkt de Biesbosch over zijn hoogtepunt heen. Vooral de 15-20-jarige griendbossen waren zeer rijk en hebben diverse voor Nederland nieuwe mossoorten opgeleverd, zoals Bros roestmos (Frullania fragilifolia), Ruig boomvorkje (Metzgeria temperata), Dwergwratjemos (Cololejeunea

minutissima), Gegroefd hondstandmos (Cynodontium polycarpon), Getand iepenmos (Zygodon dentatus) en enkele haarmutssoorten waaronder de habitatrichtlijnsoort Tonghaarmuts (Orthotrichum rogeri) (van der Pluijm, 1995). Met uitzondering van de eerste soort zijn deze soorten nadien ook elders in Nederland opgedoken. Als gevolg van successie neemt de soortenrijkdom op wilgenstammen na 20 jaar af en gaan concurrentiekrachtige slaapmossen overheersen. Hiervan is Boommos (Pylaisia polyantha) wel de meest opvallende: een soort die door Touw & Rubers (1989) nog zeer zeldzaam wordt genoemd!

Bij geheel spontane ontwikkeling van hakhoutgrienden ontstaan opgaande

wilgenbossen waarvan de hoogste bomen successievelijk omwaaien. Op de liggende stammen regenereren reeksen nieuwe stammen (‘kammen’) waarop zich opnieuw weinig concurrentiekrachtige epifyten vestigen. Dit blijkt uit de ontwikkeling van bosreservaat Keizersdijk in de Brabantse Biesbosch vanaf 1986 (R.J. Bijlsma &

E.J.Weeda, ongepubliceerd). Het is echter onzeker of deze stammen 15 jaar oud zullen worden omdat de oorspronkelijke stam alleen een zeer labiele verankering en een riskante vochtlevering (via de wortelkluit) van de nieuwe stammen toelaat. Deze ontwikkeling laat ook zien dat een zeer uniforme uitgangssituatie van hakhoutgriend in 20 jaar tijd door spontane ontwikkeling verandert in een opgaand bos met veel verticale structuur en grote wortelkluiten en -kuilen. Vooral deze ontwortelingen vormen voor mossen belangrijke pioniermilieus met o.a. Veenknikmos (Bryum pseudotriquetrum), Rood knikmos (B. pallens), Stomp dubbeltandmos (Didymodon tophaceus), Gekromd vedermos en Kleivedermos (Fissidens incurvus en F. taxifolius), Halvemaantjesmos (Lunularia cruciata) en Stomp boogsterrenmos (Plagiomnium ellipticum).

Rijen knotwilgen zijn typisch Hollandse landschapselementen. Knotbomen groeien niet alleen binnendijks maar ook buitendijks langs de grote rivieren zoals de Lek, de Waal en de IJssel. In het polderland staan zij vaak langs kleinere riviertjes. Het aantal soorten korstmossen dat aangewezen is op knotwilgen is niet zo groot. Toch zijn knotwilgen belangrijk omdat zij in het waterrijke westen van het land een groot aandeel vormen van het bestand aan oude bomen. Soorten van het genus Opegrapha zijn frequent aanwezig op knotbomen, evenals Kauwgommos (Diploicia canescens). De meeste Opegrapha-soorten nemen recent weer toe, net als veel andere korstmossen met Trentepohlia als symbiotische alg. Dit is een gevolg van de klimaatsverandering (Aptroot & van Herk, 2007). De meest bijzondere soorten zijn aan te treffen op de noordkant, bij voorkeur op de overhellende kant boven het water zoals Groen boomspijkertje (Calicium viride) en Groen schorssteeltje (Chaenotheca brachypoda). Ook enkele uitgestorven soorten, nl. Gyalecta derivata en Acrocordia cavata, en de vrijwel uitgestorven Grote sporenkorst (Anisomeridium macrocarpum), zijn vrijwel alleen bekend van knotwilgen.

Eendenkooien zijn te beschouwen als half-natuurlijke (vochtige) loofbossen. De huidige eendenkooien zijn veelal veel te donker voor een rijke korstmossenflora, hoewel de luchtvochtigheid uitstekend is. De weinige soorten die aan dit milieu gebonden zijn moeten steeds weer nieuwe optimale plekken zien te vinden. Dat is Stenocybe pullatula gelukt; die groeit nu op het pas aangelegde eiland IJsseloog in de monding van de IJssel.

15.4 Pionierbegroeiingen op drooggevallen oevers (R3)