Basenrijke trilvenen (L2), veenmosrietlanden (L3) en moerasheides (L4)

In latere verlandingsstadia en moerasvegetaties is een aantal belangrijke mosbiotopen te onderscheiden, namelijk basenrijke trilvenen, veenmosrietlanden en moerasheides. Basenrijke venen behoren tot de meest soortenrijke gemeenschappen in Nederland met o.a. de habitatrichtlijnsoorten Groenknolorchis (Liparis loeselii) en Geel schorpioenmos (Hamatocaulis vernicosus). Veel (mos)soorten van basenrijke trilvenen zijn echter sterk bedreigd door eutrofiëring, verzuring en versnippering. In grote gebieden met nog relatief goede standplaatscondities (Noordwest-Overijssel) komt echter ook vestiging voor van kenmerkende soorten die niet eerder in Nederland zijn aangetroffen. Figuur 16.1 geeft de verspreiding van de biotoop basenrijke trilvenen en de bedreigde soorten Rood schorpioenmos (Scorpidium scorpioides) en Reuzenpuntmos (Calliergon

giganteum). In veenmosrietlanden en moerasheides zijn er relatief weinig van deze zeldzame mossen. Hier zijn de ontwikkelingen voor zeldzame veenmossen echter relatief gunstig. Wel wordt de ontwikkeling van moerasheide in sommige gebieden bedreigd door dominantie van Gewoon Haarmos (Polytrichum commune).

Algemene soorten uit laagveenmoeraseen komen in heel Nederland voor, ook buiten het eigenlijke laagveengebied, in bijvoorbeeld eutrofe oeverzones. De zeldzame en bedreigde soorten zijn echter hoofdzakelijk beperkt tot de natuurgebieden, in feite nu alleen nog in Noordwest-Overijssel. Vroeger kwamen veel van deze soorten ook voor in kwelgevoede milieus op de hogere zandgronden (Touw & Rubers, 1989). Het Utrechts- Hollandse plassengebied was vroeger ook een belangrijk gebied voor mossen uit het

laagveenmoeras, maar nu zijn er nog maar enkele zeldzame en bedreigde soorten te vinden, vooral onder de veenmossen. De Schorpioenmossen zijn hier bijna geheel verdwenen. In het Hol en bij de Nieuwkoopse plassen is er nog een beetje, maar in het Westbroekse Zoddengebied zijn de laatste twee populaties van Rood schorpioenmos in de jaren 1980 door Haakveenmos overwoekerd. In de venen van Noord-Holland komen weinig zeldzame en bedreigde mossen voor. Noord-Holland is wat dat betreft altijd relatief soortenarm geweest, vanwege het brakke, sulfaatrijke en voedselrijke karakter, waardoor soorten van voedselarme standplaatsen zich niet kunnen handhaven. Het Naardermeer is een uitzondering waar het de ontwikkeling in berkenbroekbossen betreft met grote zeldzaamheden als Broekbosveenmos (Sphagnum centrale), Smalbladig veenmos (S. angustifolium) en Gerafeld veenmos (S. girgensohnii). In Noordwest-Overijssel zijn nog goed-ontwikkelde trilveenvegetaties te vinden met Schorpioenmossen en Goudmossen, maar ook veel andere zeldzame soorten komen juist hier voor.

Over de historische ontwikkeling van de mosflora in laagveenmoerassen is weinig bekend. Weeda (in Groot Bruinderink et al., 2007) heeft voor Noordwest-Overijssel een overzicht opgesteld van eerste vondsten van karakteristieke mossen. Hieruit blijkt dat veel baseminnende soorten al in de 2de helft van de 19e _{eeuw hier bekend waren, zoals} Reuzenpuntmos (Calliergon giganteum), Sterrengoudmos (Campylium stellatum), Trilveenveenmos (Sphagnum contortum), Sparrig veenmos (S. teres) en Rood

schorpioenmos (Scorpidium scorpioides). Groen schorpioenmos (S. cossonii) is pas sinds het midden van de 20e _{eeuw uit Noordwest-Overijssel bekend, maar het moment van} verschijnen is moeilijk aan te geven doordat tussen 1880 en 1949 nauwelijks in de regio is gebryologiseerd. Intensief mossenonderzoek in de afgelopen decennia heeft geleid tot vondsten van Kraggenstaartjesmos (Philonotis marchica; 1974), Geel schorpioenmos (Hamatocaulis vernicosus; 1996), Wormmos (Pseudocalliergon trifarium; 2000) en Geveerd sikkelmos (Warnstorfia exannulata; 2007). In de Weerribben zijn in deze periode diverse nieuwe veenmossen ontdekt: Uitgebeten veenmos (Sphagnum riparium), Moerasveenmos (S. subsecundum) en (het levermosje) Veendraadmos

(Cephaloziella spinigera)(1970), Bruin veenmos (Sphagnum fuscum; 1991; in 1970 ook in Lindevallei), Kamveenmos (S. affine; 1995; in 1970 ook in Lindevallei) en Smalbladig veenmos (S. angustifolium; 1995). Dit lijkt te wijzen op een ontwikkeling in de richting van hoogveenachtige vegetaties in de Weerribben. Van deze nieuwe veenmossoorten is in De Wieden alleen het Bruin veenmos aangetroffen.

Vrijwel alle zeldzame en bedreigde soorten van het laagveenmoeras zijn tevens kenmerkend voor voedselarme condities. Voor de Nederlandse situatie zijn alleen voor de algemene soort Gewoon puntmos en de zeldzame en bedreigde Rood

schorpioenmos voldoende gegevens over waterkwaliteit beschikbaar (o.a. Kooijman, 1993), maar ter vergelijking is voor een aantal soorten een tabel opgenomen van referentiegebieden in Zweden (tabel 16.4).

Van nature zijn basenrijke venen relatief fosfaatarm, omdat P vaak chemisch gefixeerd wordt door hoge gehalten aan calcium en/of ijzer (Lindsay & Moreno, 1966; Lamers et al., 1998). Van nature kunnen basenrijke, voedselarme standplaatsen met Rood schorpioenmos relatief stabiel zijn zolang er basenrijk water wordt aangevoerd (fig. 16.2 boven). Rood schorpioenmos tolereert lichte verzuring en kan deze zelfs tegengaan door de uitwisseling van calcium aan zijn adsorptiecomplex (Kooijman & Bakker, 1994, 1995). Zijn opvolger in de successie, Glanzend veenmos (Sphagnum subnitens), kan echter niet tegen basenrijk water. Aangezien de soort ook nog een langzame groeier is, met een lage verzuringscapaciteit, is Glanzend veenmos pas in staat Rood schorpioenmos te verdringen als er een een duidelijke verandering in hydrologie optreedt, bijvoorbeeld door verminderde input van basenrijk water en de vorming van regenwaterlenzen. Voedselrijke standplaatscondities leiden niet alleen tot meer algemene soorten als Gewoon puntmos, Hartbladig puntmos en Gewoon

sikkelmos, maar vooral ook tot betere vestigingskansen voor snelgroeiende

Veenmossen als Haakveenmos (Sphagnum squarrosum) en Fraai veenmos (S. fallax). Deze snelgroeiende veenmossen hebben een hoge verzuringscapaciteit, met name bij hoge atmosferische depositie (Kooijman & Bakker, 1994). En omdat Gewoon puntmos,

in tegenstelling tot Rood schorpioenmos, niet tegen verzuring kan, leidt vestiging van snelgroeiende veenmossen met hoge verzuringscapaciteit tot snelle successie en de verdwijning van mossen van basenrijke standplaatsen (fig. 16.2 onder).

Zowel Noordwest-Overijssel als het Utrechts-Hollandse plassengebied hebben te maken gehad met eutrofiëring van het oppervlaktewater, vooral met P. Dit is toe te schrijven aan menselijke invloeden als ongezuiverd rioolwater en fosfaathoudende wasmiddelen. Hier is de laatste jaren veel aan gedaan, en in Noordwest-Overijssel is de P-input via riolering en recreatie bijvoorbeeld nog maar 9 % van het totaal. Een tweede belangrijke P-bron wordt gevormd door de landbouw, vooral in de winter.

In Noordwest-Overijssel dragen de omringende landbouwpolders voor 43 % bij aan de P-input. Desalniettemin lijkt de situatie voor Noordwest-Overijssel gunstiger dan voor het Utrechts-Hollandse plassengebied. In de goed-ontwikkelde trilvenen met Rood schorpioenmos in Noordwest-Overijssel was en is P nog steeds een beperkende factor (Kooijman & Paulissen, 2006). In het Westbroekse Zoddengebied, waar de door Gewoon puntmos gedomineerde basenrijke trilvenen in de afgelopen decennia allemaal

verzuurd zijn, was de P-beschikbaarheid juist erg hoog. Het lijkt erop dat de eutrofiëring in Noordwest-Overijssel minder is dan in het Utrechts-Hollandse plassengebied, wat mogelijk, naast de omvang van het gebied, een belangrijke

verklaring is voor het feit dat de mosvegetatie het nog relatief goed doet. Maar wat de verschillen tussen de gebieden precies zijn, en waardoor ze worden veroorzaakt, is niet bekend. Het kan zijn dat hydrologie en gevoeligheid voor gebiedsvreemd water een rol speelt. Met name het Vechtplassengebied werd vroeger gekenmerkt door kwel van ijzerrijk water vanuit de Utrechtse Heuvelrug. Noordwest-Overijssel is echter nooit een groot kwelgebied geweest, maar werd vooral door (schoon) oppervlaktewater gevoed (van Wirdum, 1991). De ijzerrijke kwel in het Vechtplassengebied heeft mogelijk gezorgd voor neerslag van ijzerfosfaat, wat nu echter weer wordt gemobiliseerd door de instroom van sulfaathoudend water vanuit de Vecht (Lamers et al., 1998). In het kwelarme Noordwest-Overijssel hebben zich echter waarschijnlijk nooit substantiele hoeveelheden ijzerfosfaat gevormd, die nu dus ok niet gemobiliseerd kunnen worden. Maar hoe het precies zit moet verder onderzocht worden. Gezien het grote belang van Noordwest-Overijssel voor zeldzame en bedreigde soorten, zou dergelijk onderzoek prioriteit moeten hebben.

De belangrijkste laagveenmoerassen in Nederland zijn qua waterhuishouding en waterkwaliteit waarschijnlijk sterk veranderd na de afsluiting van de Zuiderzee, de aanleg van de Noordoostpolder en de komst van gemalen (van Wirdum, 1991; van Wirdum et al., 1992).

16.4 Schraallanden (L5)

Schraallanden kwamen vroeger veel voor in het veenweidegebied van West-Nederland. Het is nog niet eens zo lang geleden dat het grootste deel van de Krimpenerwaard daarmee bedekt was (de Vries, 1929). In het blauwgrasland (Cirsio dissecti-Molinietum) waren ook stukken natte heide (Ericion tetralicis). Er is helaas nauwelijks iets bekend over de korstmossen die daarin voorkwamen. Dát ze er voorkwamen weten we van collecties in het Nationaal Herbarium (Leiden); vreemd genoeg niet van het

opnamemateriaal.

Girafje (Cladonia gracilis) en Doornig heidestaartje (Cladonia squamosa) kwamen zelfs nog tot in de jaren 1970 voor in een schraalland bij Berkenwoude (ZH), waar ooit ook Sierlijk rendiermos (Cladina ciliata) gevonden is. Momenteel komt alleen nog Open rendiermos (Cladina portentosa) af en toe in dit milieu voor, samen met Kussentjesmos (Leucobryum glaucum). Door het gevoerde maaibeheer, krijgen de rendiermossen en kussentjesmos niet hun karakteristieke bolvorm, maar liggen zij als losse plukjes verspreid tussen de vegetatie. Momenteel zijn Cladonia's nog wel spaarzaam aanwezig in schrale wegbermen; het gaat dan alleen om gewone soorten zoals Gevorkt

heidestaartje (Cladonia furcata), Kopjes-bekermos (Cladonia fimbriata) en

Kronkelheidestaartje (Cladonia subulata). Ook op rieten daken van boerderijen en schuren zitten vaak Cladonia's zoals Dove heidelucifer (Cladonia macilenta) en Bruin heidestaartje (Cladonia glauca).

In de de Krimpenerwaard ontwikkelt het Zuid-Hollands Landschap sinds 1993 nieuw nat schraalland (Kerkhof, 2006). Hier lagen rond 1900 duizenden hectaren blauwgrasland. Bij herstel van dit type schraalland wordt meestal het waterpeil verhoogd en een

verschralend beheer van maaien en afvoeren toegepast. Een belangrijk knelpunt daarbij is dat de veraarde en langdurig bemeste bovengrond moeilijk te verschralen is.

Bovendien blijken zich nauwelijks nieuwe soorten te vestigen. In de Krimpenerwaard wordt hierom een alternatieve methode uitgeprobeerd, namelijk het plaatselijk afgraven van de bovengrond, gevolgd door een hooilandbeheer, zonder daarbij de oppervlaktewaterpeilen te verhogen.

Diverse zeldzame en kenmerkende soorten van blauwgraslanden,

dotterbloemhooilanden en kleine-zeggenmoerassen hebben zich weten te vestigen, zoals Blonde zegge, Moeraskartelblad, Parnassia en Klokjesgentiaan. Vanaf ca 7 jaar na de ingreep begonnen veenmossen zich uit te breiden in de lagere delen, namelijk Haakveenmos (Sphagnum squarrosum), Gewimperd veenmos (Sphagnum fimbriatum) en Glanzend veenmos (Sphagnum subnitens), dus soorten van zwak zure standplaatsen, maar ook Geoord veenmos (Sphagnum denticulatum) en Veendubbeltjesmos

(Odontoschisma sphagni), soorten van hoogveenslenken en natte heide, hebben zich gevestigd. De laagste delen zijn na 5-9 jaar nog niet gesloten en hier komen o.a. Teer guichelheil en de mossen Hol moerasvorkje (Riccardia incurvata), Gestekeld

goudkorrelmos (Fossombronia wondraczekii), Grof goudkorrelmos (Fossombronia foveolata), Veenknikmos (Bryum pseudotriquetrum), Groot vedermos (Fissidens adianthoides) en Beekstaartjesmos (Philonotis fontana). Een deel van deze soorten is nooit eerder in de Krimpenerwaard vastgesteld. Een belangrijke vervolgstap is de herinvoering van winterse inundaties met gebufferd water. Een struikelblok hierbij is de waterkwaliteit. Het oppervlaktewater bevat thans behalve de gewenste calcium- en magnesiumionen ook veel stikstof, fosfaat en sulfaat.