MATIG GROTE, DIEPE GEBUFFERDE MEREN KOMEN VOORAL OP HET LAAGVEEN EN HET ZAND (MET NAME DE DUINEN) VOOR DOOR DE KLEINERE OMVANG HEEFT DE WIND MINDER WERKING OP HET WATER, IS HET WATER DAARDOOR OOK

MINDER TROEBEL EN BLIJFT DE KOUDE, DIEPERE WATERLAAG IN DE ZOMER LANGER IN STAND. TUSSEN DE GOED ONTWIKKELDE WATERPLANTEN BEVINDEN ZICH ONDER ANDERE LARVEN VAN KOKERJUFFERS, DIE NA HET UITVLIEGEN SCHIETMOTTEN HETEN (RECHTS BOVEN). HET WATERVORKJE (LINKS ONDER), DIE HAAR NAAM DANKT AAN DE GEVORKTE VERTAKKINGEN, IS EEN VAAK VOORKOMENDE VERSCHIJNING. FOTO’S P.F.M. VERDONSCHOT.

De dynamiek is bij dit type geringer ten opzichte van de grote meren, vooral de kleinere wate- ren zijn beter beschut. In deze matig grote, diepe wateren speelt stratificatie en expositie nog steeds, zij het een mindere, rol. De wateren kunnen geïnundeerd worden met rivierwater. Er zijn migratiemogelijkheden voor de fauna.

STRUCTUREN

Grootte en diepteverloop zijn in sterke mate bepalend voor de levensgemeenschappen van deze wateren. Het oppervlak van de plas bepaalt de grootte van de windinvloed. In relatief grote plassen binnen dit type treedt windgeinduceerde stroming en golfslag op. Bij de heer- sende zuidwestelijke windrichting kan aan de noordoostoever erosie optreden, hier worden vaak harde (minerale) substraten aangetroffen en kunnen stromingsminnendende soorten voorkomen. Aan de beschutte zuid-westoever bestaan juist luwe omstandigheden, hier kun- nen waterplanten zich optimaal ontwikkelen en kunnen productieve omstandig heden be- staan met een organische slibbodem. Behalve het oppervlak is vooral het diepte verloop van de plas belangrijk om de volgende redenen:

• afhankelijk van de helderheid kunnen ondergedoken waterplanten groeien tot een diepte van circa 6 meter;

• afhankelijk van de mate van beschutting en het wateroppervlak kunnen wateren met een diepte vanaf minimaal 6 – 10 meter stratificeren;

• in gestratificeerde plassen vindt een sterke bezinking van organisch materiaal plaats; • in diepe gestratificeerde plassen in Nederland is het hypolimnion grotendeels

zuurstofloos.

Voor de levensgemeenschappen van deze wateren is het aandeel ondiep water in combinatie met de helderheid sturend. In de diepe (zuurstofarme tot zuurstofloze) delen van de plas is er weinig leven. Het bodemtype van deze wateren is overwegend >50% mineraal (zand, grind of klei), daarnaast kunnen op verschillende diepten ook veenlagen voorkomen. Door ophoping van organisch materiaal (algen, waterplanten of inwaaiend blad) komen, met name in de diepere delen, ook sliblagen voor.

CHEMIE

De trofiegraad kan varieren van oligotroof voor de geïsoleerde varianten tot eutroof voor wateren met een voedselrijke bodem en/of voeding door voedselrijk oppervlaktewater en/of grondwater. In diepe, gestratificeerde plassen bezinken slibdeeltjes en algen in het hypolim- nion, daarmee nutriënten onttrekkend aan het voedselweb. Diepe gestratificeerde wateren zijn om die reden minder productief en helderder dan ondiepe wateren met een gelijke nutri- entenbelasting. Het doorzicht kan varieren van minder dan één meter in voedselrijke plassen tot vele meters in voedselarme plassen. Het water in het epilimnion is zuurstofrijk, in de die- pe delen kan tijdens perioden van stratificatie zuurstofloosheid optreden. Heinis et al. (2004) geven indicatieve waarden van enkele waterkwaliteits variabelen. Op basis van de koppeling met de natuurdoeltypen kan het type verder als volgt worden gekarakteriseerd:

Waterregime: open water droogvallend zeer nat nat matig nat vochtig matig droog droog Zuurgraad: zuur matig zuur zwak zuur neutraal basisch Voedselrijkdom: oligotroof Mesotroof zwak eutroof matig eutroof eutroof

BIOLOGIE

Ten aanzien van de biologie van deze wateren moet onderscheid worden gemaakt in wateren die stratificeren en wateren waarbij dit niet gebeurt.

• Stratificerende meren: In diepe meren is een donker compartiment (het hypolimnion) aanwezig dat in de zomer (als gevolg van stratificatie) door een spronglaag wordt afgeg- rensd. Dit donkere diepe deel kent lage zuurstofgehaltes als gevolg van afbraak processen en een lage temperatuur, waardoor een afwijkende, vrij soortenarme levens gemeenschap voorkomt. In het diepe deel (hypolimnion) vindt als gevolg van lichtlimitatie geen pri- maire productie plaats, in de bovenstaande waterlaag wel. In de ondiepe delen spelen vaatplanten een hoofdrol, deze kunnnen ook voedingsstoffen uit de bodem benutten. Omdat in een diep meer een belangrijk deel van de primaire productie voor reken- ing komt van het fytoplankton, ontwikkelen de levens gemeen schappen van zoöplank- ton en de daarbijbehorende predatoren zich anders dan in een ondiep meer. Door de grote diepte treedt niet snel verlanding op. Vooral de matig voedselrijke gebufferde me- ren hebben een rijke waterplantengemeenschap. In de vegetatie langs de oever is een fraaie zonering te zien van ondiep wortelende emergente soorten via dieper wortelende drijvende/ondergedoken naar nog dieper wortelende ondergedoken planten. Vooral in de ondiepe delen vinden de meeste faunasoorten een voedselbron, schuilplaats, rust- plaats en een substraat waarop eieren kunnen worden afgezet. In de golfslagzone komen zuurstofminnende soorten voor. In de diepe zuurstof arme delen komen sedimentbewon- ers voor die tegen lage zuurstof concentraties bestand zijn. Een situatie met relatief helder water en een uitbundige, gevarieerde begroeiing in de ondiepe delen zorgt voor geschik- te habitatcondities voor limnofiele (plantminnende) vissen. In het diepe, tijdens strati- ficatie zuurstofarme deel komen geen vissen voor of alleen gedurende korte tijd om te fourageren.

• Wateren die niet stratificeren: voor deze wateren geldt in grote lijnen hetzelfde als voor het ondiepere type M14. Sturend zijn oppervlak, diepteverloop, trofiegraad, bodemtype en verblijftijd. Deze factoren sturen de helderheid en het potentiele areaal onder gedoken waterplanten. Het potentiële areaal aan waterplanten is vanwege de grotere diepte echter vaak een stuk kleiner, waardoor de eutroof heldere toestand, die in ondiep water sterk samenhangt met de dominante invloed van ondergedoken water planten en het geasso- cieerde voedselweb, minder vaak voorkomt.

FYTOPLANKTON EN FYTOBENTHOS

De fytoplanktongemeenschap bestaat uit soorten van neutraal tot basisch karakter. Er vindt een jaarlijkse successie plaats. Kiezelalgen (Asterionella formosa) hebben een compe titief voor- deel en domineren in het voorjaar en najaar terwijl groenalgen dominant zijn in de zomer. Daarnaast zijn panserwieren (of dinophyceae) zoals Ceratium hirundinella of Peridinium spp karakteristiek. Verder vormen flagellaten die met behulp van flagellen kunnen zwemmen, een belangrijke groep. Deze vorm van mobiliteit is een aanpassing aan diepe wateren, waarin langdurige stratificatie optreedt en waarin het tot hoge sedi mentatieverliezen kan komen. Daarom is plankton dat kan pendelen tussen nutriëntrijke diepe delen en lichtrijke delen in de bovenlaag in het voordeel. Een ander vorm van mobiliteit is drijven middels gasva- cuolen welke bij sommige cyanobacteriënsoorten voorkomen. Draadvormende cyanobac- teriën zijn goed aangepast aan overleven onder lage lichtcondities en groeien vaak op de spronglaag. Drijflaagvormende (bijvoorbeeld Microcystis spp.) en draadvormige (bijvoorbeeld

Planktothrix spp.) cyanobacteriën komen slechts incidenteel in de (na)zomer voor. Echter wel

kunnen kleincellige soorten zoals Woronichinia naegeliana in deze type meren voorkomen. Maximum chlorofyl-a waarden liggen tussen 15 en 25 mg/l, het zomergemiddelde schommelt

tussen 10 en 15 mg/l. De soortensamenstelling van de benthische diatomeeën wordt gedo- mineerd door meso- tot eutrafente, circum neutrale tot alkalifiele zoetwatersoorten. Flab is nauwelijks aanwezig.

MACROFYTEN

Vegetaties van ondergedoken waterplanten en oeverplanten zijn beperkt tot de ondiepe zones van de meren de zogenaamde begroeibare zone. Plantengemeenschappen die karakte ristiek zijn in deze wateren behoren vooral tot de Fonteinkruid-klasse, de Kranswieren-klasse en de Riet-klasse. Van de begroeibare zone wordt het open wateroppervlak vooral ingenomen door kranswieren (vooral Nitellopsis obtusa Sterkranswier, Chara globularis (incl. var. virgata) Breekbaar/ Teer kransblad, Chara vulgaris Gewoon kransblad, Nitella flexilis Buigzaam glanswier en Tolypella

intricata). Naast kranswieren komen ‘stevige’ fonteinkruiden voor (met name Potamogeton per- foliatus Doorgroeid fonteinkruid en P. lucens Glanzend fonteinkruid), in mindere mate ook

soorten als Potamogeton pectinatus Schedefonteinkruid. Andere kenmerkende ondergedoken waterplanten zijn Myriophyllum spicatum (Aarvederkruid) en Fontinalis antipyretica (Bronmos). Nymphaeide waterplanten komen vooral voor in luwe hoeken en microhabitats en worden vertegenwoordigd door Nymphaea alba (Witte watelelie) en Nuphar lutea (Gele plomp). De helofytenvegetatie is rijk ontwikkeld. Hierin spelen Schoenoplectus lacustris (Mattenbies), Typha

angustifolia (Kleine lisdodde) en Phragmites australis (Riet) een belangrijke rol.

MACROFAUNA

De diepe delen worden bevolkt door soorten die bestand zijn tegen lage zuurstofgehaltes, zoals de muggenlarve Chironomus spp., de borstelarme wormen Aulodrilus pluriseta en de water- mijt Piona paucipora. In de golfslagzone komt een aantal oxyfiele of rheofiele soorten voor, zoals de slakken, de vedermuggen en de kokerjuffers. De ondiepe delen zijn vergelijkbaar met watertype M14. In kleinere diepe wateren komt een interessante macro faunagemeenschap voor met onder meer enkele algemene kokerjuffers (Mystacides nigra en M. longicornis). Op de diepe bodem komen grote aantallen vedermuglarven voor, waaronder Cricotopus

sylvestris en Endochironomus albipennis.

VIS

In de visstand van diepe plassen kunnen, afhankelijk van de trofische status, het voor komen van waterplanten, en de zichtdiepte verschillende gemeenschappen worden onderscheiden. De visgemeenschap in het open water van deze meren wordt gedomineerd door eurytope soorten. De ondiepe (oever)zones met aquatische vegetatie bevatten een gevarieerde visstand met een belangrijke functie als opgroeigebied voor het broed van eurytope soorten en leefge- bied voor limnofiele soorten. De verhouding diep:ondiep bepaalt voor een belangrijk deel de ontwikkelingsmogelijkheden voor de vegetatie en de samenstelling van de visgemeenschap.

5.2 FYTOPLANKTON ABUNDANTIE

De grens tussen referentie en de goede toestand ligt bij 7,0 µg/l en de referentiewaarde is 3,84 µg/l. De maatlat voor chlorofyl-a concentraties (tabel 5.2a) is berekend op basis van de formules die gepresenteerd zijn in van den Berg et al. (2004a) en aangepast aan de resultaten van de Intercalibratie.

TABEL 5.2A MAATLAT CHLOROFYL-A VOOR TYPE M20