Wapenwedloop of berusting

Tot zover ging het in paragraaf 3.3.2 om de evolutie van één gen (of een willekeurig 4 bits compu- terprogramma) en in paragraaf 3.3.4 om de epistatische verbindingen binnen één soort In werke- lijkheid evolueren soorten niet in afzondering onder een soort kaasstolp. Soorten evolueren samen in een ecosysteem. Darwin zag het zelf als een dichtbegroeide oever of berm van een holle weg93_, die uitpuilt van het leven:

Darwin, C. R. 1859, "On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life", p. 489. London: John Murray. 1st edition, 1st issue.

Kauffman ziet het vergelijkbaar: 'geklit en onderling verweven, samen dansend in ritmes, cadansen en overvloed'. Elk organisme leeft in een niche die door de slimme vindingen van andere organismes is ontstaan. Door zijn eigen overleving na te streven schept ieder onbewust leefwijzen voor ande- ren. Een ecosysteem is een dichtbegroeide oever van in elkaar grijpende functies – metabolisch, morfologisch en gedragsmatig – die zich op magische wijze zelfstandig weet te handhaven. Maar dat geldt niet alleen voor biologisch leven. Het geldt evenzeer voor het menselijk bedrijf. In bredere zin is er ook co-evolutie in onze economische en culturele systemen. De goederen en diensten in een economisch web bestaan uitsluitend om het nut ervan, hetzij als tussenproduct bij het maken van een ander goed of een andere dienst, dan wel als eindproduct voor een consument. Goederen

93 _{Volgens Nico van Straalen ligt, gelet op de situering van Darwin 's woning, de vertaling van 'bank ' door een}

en diensten 'wonen' in niches, die door andere goederen worden gecreëerd. Het mutualisme van de biosfeer met zijn handelsvoordelen vindt een spiegelbeeld in de economie, met haar handelsvoorde- len binnen het uitgestrekte web van goederen en diensten. Het kost misschien even moeite om de zorg ook te zien als een wriemelend ecosysteem van organisatiesoorten, waarin de output van het ziekenhuis, de input vormt van bijvoorbeeld de thuiszorg en het verpleeghuis. Er bestaat op z'n minst een analogie, maar Kauffman, en wij volgen hem daarin, vermoedt meer.

Niet alleen evolueren de soorten in hun (individuele) adaptielandschappen, maar ze co-evolueren gezamenlijk. Onze idealisatie dat landschappen vastliggen en niet veranderen is onjuist. Adaptie- landschappen veranderen omdat de omgeving verandert. En het adaptielandschap van de ene soort verandert omdat de andere soorten, die zijn niche mogelijk maken, zelf adapteren in hun eigen adaptielandschappen. Kikkers en vliegen, jager en prooi94_{, ze co-evolueren. Elke aanpassing van de} vliegen verandert de vorm van het landschap van de kikkers. Soorten co-evolueren in gekoppeld dansende landschappen.

Men vermoedt dat de evolutie van kalkfortificaties, zoals de uitlopers op sommige schelpen, het ge- volg is van het vermogen van zeesterren om eenvoudiger schelpen te vangen en open te breken. De zeesterren reageerden met gelijke munt en ontwikkelden scherpere, sterkere bekken, een grotere omvang en sterkere zuignappen om hun prooi te grijpen. Deze vorm van volhardende co-evolutie wordt wel 'wapenwedloop' genoemd of het 'Rode-Koningineffect'. De laatste aanduiding is afkomstig van Van Valen, een paleontoloog van de Universiteit van Chicago en gebaseerd op de opmerking van de Rode Koningin tegen Alice: 'Want hier moet je je benen uit je lijf rennen om op dezelfde plaats te blijven'. In een co-evolutionaire wapenwedloop, als de Rode Koningin de baas is, veranderen alle soorten hun genotype voortdurend in een nooit eindigende wapenwedloop, louter om hun adaptie- waarde te handhaven, om op hun piek te blijven.

Afbeelding 4: Alice en de Rode Koningin.

The most curious part of the thing was, that the trees and the other things round them never changed their places at all: however fast they went, they never seemed to pass anything. …Alice looked round her in great surprise. `Why, I do believe we've been under this tree the whole time! Everything's just as it was!' `Of course it is,' said the Queen, `what would you have it?' `Well, in our country,' said Alice, still panting a little, `you'd generally get to somewhere else — if you ran very fast for a long time, as we've been doing.' `A slow sort of country!' said the Queen. `Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!' (Lewis Caroll [synoniem van Reverend Charles Lutwidge Dodgson], 'Trough the Looking Glass, and What Alice Found There', 1871).

Het Rode-Koningingedrag is één van de twee dominante kaders binnen de populatiebiologie om co- evolutie te kenschetsen. De andere komt voort uit de speltheorie en heet Nash-evenwicht of evolu- tionair stabiele strategie (ESS).

94 _{Het gaat niet alleen om voedselketens er zijn veel meer relaties denkbaar, bijvoorbeeld mutualistisch, ri-}

Nash evenwicht of evolutionair stabiele strategie

De eenvoudigste opvatting van een spel wordt geïllustreerd door het beroemde 'dilemma van de gevangene' (prisoners dilemma). Een opmerkelijke stelling van John Nash, een van de pioniers van de speltheorie, zegt dat er voor elke speler altijd minstens één 'Nash-stra- tegie' is met de eigenschap dat als elke speler die strategie kiest hij of zij beter af is dan met welke andere strategie, mits alle andere spelers hun eigen Nash-strategie kiezen. Een dergelijke verzameling strategieën wordt een Nash-evenwicht genoemd. Het begrip Nash- evenwicht gaf een opmerkelijk inzicht, want het verklaart hoe onafhankelijke, zelfzuchtige spelers hun gedrag kunnen coördineren zonder een meester choreograaf.

Hoewel het Nash-evenwicht boeiend is, kleven er belangrijke gebreken aan deze opvatting van een 'oplossing' van het spel. Bij een Nash-evenwicht hoeft het resultaat voor de spelers niet noodzakelijk bijzonder goed te zijn! Bovendien zijn er in grote spelen, met veel spelers die elk vele alternatieven hebben, veel verschillende Nash-evenwichten mogelijk. Het Nash- evenwicht waarbij beide gevangenen voor twaalf jaar de gevangenis in gaan, is voor beide spelers veel slechter dan de samenwerking-samenwerking-oplossing, waarbij beiden stom- metje spelen en slechts vier jaar gevangen zitten. Tot de beste strategieën die opduiken behoort 'oog om oog' (tit for tat). Hierin werkt elke speler samen tenzij de ander overloopt. In dat geval loopt de eerste speler in de volgende ronde over, oog om oog, maar daarna werkt hij weer samen. Oog om oog is een stabiele strategie in die zin dat ze beter is dan veel andere strategieën en goede resultaten geeft als alle spelers haar gebruiken .

John Maynard Smith heeft geprobeerd een versie van de speltheorie voor de evolutiebiolo- gie te formuleren door het begrip Nash-evenwicht te generaliseren tot het begrip evoluti- onair stabiele strategie (ESS). Smith definieerde het resultaat van een strategie als de adaptiewaarde ervan. Elke populatie van organismes kan een of meer genotypestrategieën hebben. De schelpdieren kunnen allerlei versieringen op hun schelpen hebben; de zeester- ren kunnen bekken en zuignappen van verschillend formaat of verschillende tentakelvormen hebben, enzovoort. Deze genotypestrategieën co-evolueren. In elke generatie ondergaan een of meer genotypen in elk van de co-evoluerende populaties mutaties. Vervolgens be- concurreren die strategieën elkaar en de best aangepaste verspreiden zich het snelst door de populatie. Dat wil zeggen dat de organismen 'tegen elkaar spelen' en dat de repro- ductiesnelheid van een genotype in de gemeenschap evenredig is met zijn adaptiewaarde. Het aandeel van de beter aangepaste genotypen in de gemeenschap neemt dus toe, terwijl dat van de minder goed aangepaste genotypen afneemt. Zo co-evolueren zowel populaties binnen een soort als populaties van verschillende soorten.

John Maynard Smith definieert het begrip ESS als volgt: bij een Nash-evenwicht is iedere speler be- ter af door niet van strategie te veranderen, zolang de andere spelers hun eigen Nash-strategie ge- bruiken. Op dezelfde manier heeft een verzameling soorten een evolutionair stabiele strategie als elke soort een genotype heeft en zelfzuchtig moet houden zolang anders soorten hun eigen ESS- genotype houden. Geen van de soorten heeft de prikkel om van strategie te veranderen, zolang de anderen hun ESS-strategie 'spelen'. Als een soort daarvan afwijkt, zal zijn adaptiewaarde dalen. De meeste populatiebiologen en ecologen gaan bij hun onderzoek naar co-evolutie uit van deze twee hoofdvormen van gedrag. Het Rode-Koningingedrag is een soort chaotisch gedrag en ESS is een soort geordend regime. Vergelijk het met de fasen 'stoom' en 'ijs'. Maar volgens Kauffman is er een faseovergang tussen het chaotische en het geordende regime, zoals vloeibaar water de faseovergang is, die zich bevindt tussen stoom en ijs. Daarover hieronder meer.