Hoofdstuk 3 Complexiteitstheoretisch perspectief; bergbeklimmen
3.3 Op zoek naar geschiktheid
3.3.3 Gecorreleerde adaptielandschappen (NK-model)
Geen enkele complexe entiteit, dier, organisatie of rechtssysteem, is geëvolueerd in een willekeurig adaptielandschap. Daarvoor is, zoals we boven hebben gezien, de toestandruimte veel te groot en de tijd te kort. Ze zijn allemaal geëvolueerd in een landschap waar Darwin's gradualisme kan wer- ken. Dat kan alleen op 'gecorreleerde' landschappen, dat wil zeggen dat bij elkaar gelegen pieken ongeveer even hoog zijn. Het terrein geeft zelf aanwijzingen over de richting waarin de hoogste pieken te vinden zijn. In Kauffmans visie zijn de Alpen duizelingwekkend, maar makkelijker te be- klimmen dan een maanlandschap met scherpe rotsen en diepe kloven, zoals in 'Kuifje op de maan'. Een model van een willekeurig landschap (figuur 13) was makkelijk te maken door aselect waarden aan de genotypen toe te kennen. We krijgen een bruikbaar model van een gecorreleerd landschap door ons te realiseren dat een bepaalde toestand van een kenmerk, dikke of dunnen botten bijvoor- beeld, bijdraagt aan de totale adaptiewaarde van het organisme (zwaar of lichtgebouwd, langzaam of snel kunnen bewegen, etc.). Genetici noemen de onderlinge afhankelijkheid van genen 'epistasie' of epistatische koppeling. Dit verschijnsel dat genen de bijdrage van andere genen aan de adaptie- waarde beïnvloeden, beschouwt Kauffman als een netwerk van epistatische wisselwerkingen. In fei- te gaat het hier om het in elkaar zetten van complexe zaken met verschillende ontwerpvereisten, of het nu om een dier, terracotta of een interorganisationeel netwerk van zorgorganisaties gaat. Maar voor het maken van een model maakt dat niet veel uit.
Kauffman heeft met vrucht zo'n model van complexe epistatische wisselwerking gemaakt. Daarvoor keren we terug naar onze kubus. Nu kennen we aan elk van de N genen K andere genen toe die erop van invloed zijn. Deze toeleverende genen worden aselect gekozen. De bijdrage van elk gen aan de adaptiewaarde van het gehele genotype hangt dan af van zijn eigen allel, dat 1 of 0 is, én van de de 1- of 0-allelen van de K andere genen waarvan het een invoersignaal ontvangt. Zijn uiteindelijke bijdrage hangt dus af van de allelen van K+1 genen (hemzelf incluis, vandaar de 1). Omdat elk gen twee mogelijke toestanden heeft, 1 of 0, is het totaal aantal mogelijke allelcombinaties 2(K+1). Zie onderstaande figuur 15.
Figuur 15: het maken van een adaptielandschap met 3 genen. A 1 2 3 1 2 3 W1 W2 W3 N W = 1 Σ W1 N (3) 0 0 0 0,6 0,3 0,5 0,47 0 0 1 0,1 0,5 0,9 0,50 0 1 0 0,4 0,8 0,1 0,43 0 1 1 0,3 0,5 0,8 0,53 1 0 0 0,9 0,9 0,7 0,83 1 0 1 0,7 0,2 0,3 0,40 1 1 0 0,6 0,7 0,6 0,63 1 1 1 0,7 0,9 0,5 0,70
Elk van die combinaties van allelen krijgt aselect een decimaal getal tussen 0,0 en 1,0 toegekend, dat aangeeft hoeveel het gen bijdraagt aan de adaptiewaarde van het organisme. Zo kan de bij- drage van het ene gen 0,76 zijn en van een ander 0,21. Dit moeten we doen voor alle N genen en de K+1 genen, die hen beïnvloeden; elk krijgt aselect een andere bijdrage toegekend. Tenslotte moe- ten we de adaptiewaarde van het hele genotype bekijken, die wordt gedefinieerd als de gemiddelde bijdrage die elk van de N genen levert. Om de adaptiewaarde van een organisme te bepalen tellen we dus de bijdragen van de N genen op en delen we de som door N (schema B in bovenstaande fi- guur). Dit is alles wat Kauffmans NK-model inhoudt. Merk op dat alles wat Kauffman over dergelijke landschappen heeft gezegd zichtbaar is: er zijn twee plaatselijke optima, die met verschillende wandelingen kunnen worden bereikt, tijdens die wandelingen leiden steeds minder richtingen om- hoog, enzovoorts.
Het NK-model is fascinerend vanwege dit belangrijke punt: als we het aantal epistatische invoersig- nalen per gen, K, wijzigen, veranderen daarmee de ruigheid en het aantal pieken in het landschap. Het wijzigen van K komt neer op het draaien aan een soort regelknop. Hoe hoger de K – d.w.z. hoe sterker de genen onderling verbonden zijn – des te meer strijdige voorwaarden er zijn. Het land- schap wordt daardoor steeds ruiger en krijgt steeds meer plaatselijke pieken. (In bijlage IX vindt u als u nog even wilt oefenen een 4-dimensionale hyperkubus, met vier genen en drie invoersignalen (K=3), die drie optima kent.)
(0,7) 111 (0,83) 100 (0,63) 110 (0,43) 010 101 (0,40) 000 (0,47) 011 (0,53)
Het maken van een adaptielandschap. NK-model van een gene- tisch netwerk, bestaande uit drie genen (N=3), die elk in twee toestanden kunnen verkeren, 1 of 0. Elk gen ontvangt een invoer- signaal vanuit twee andere genen (K=2). (A) Aan elk gen worden aselect twee invoersignalen toegekend. (B) Elk gen in elk van de
23=8 mogelijke genomen krijgt aselect een bijdrage aan de adap-
tiewaarde tussen 0,0 en 1,0. Vervolgens wordt de adaptiewaarde van elk genoom berekend als het gemiddelde van de bijdragen die de drie genen aan de adaptiewaarde leveren. (C) Er wordt een adaptielandschap geconstrueerd. De omcirkelde hoekpunten ge- ven wederom plaatselijke optima weer.
001 (0,50)
B
Bij K=0 zijn er geen strijdige voorwaarden, omdat er geen epistatische invoersignalen zijn, geen on- derlinge verbindingen. Het landschap is een 'Fujiyama-landschap', een enkele piek met gladde ge- leidelijk dalende hellingen. Wandelingen naar de ene top duren lang. Dit biedt vanwege die lange duur wel het ideale terrein voor Darwiniaans gradualisme.
Veronderstel nu dat we de K-knop helemaal omdraaien naar de andere kant, naar de maximale waarde N-1, het adaptielandschap wordt dan weer volomen willekeurig met alle daarbij behorende eigenschappen. Het landschap heeft 2N/(N+1) optima, zodat het aantal plaatselijke pieken astrono- misch groot is als het aantal genen groot is. Wandelingen naar een optimum zijn heel kort. Met elke stap naar boven halveert het aantal richtingen dat omhoog leidt, zodat het tempo van verbeterin- gen snel afneemt naarmate het systeem een hogere adaptiewaarde krijgt. Om al deze redenen is adaptieve evolutie naar de hoogste pieken waarschijnlijk onmogelijk.
Wanneer we K instellen van zijn minimale waarde, 0, tot zijn maximale waarde, N-1, krijgen we weer een familie van gecorreleerde, steeds ruiger wordende landschappen. De landschappen wor- den steeds ruiger en krijgen steeds meer pieken, terwijl de pieken lager worden. De wandeling gaat dan achtereenvolgens over de gladde helling van de Fujiyama, daarna bereiken we de Alpen om te eindigen in een Kuifje-achtig maanlandschap van scherpe punten en diepe kloven.
Figuur 16: een adaptielandschap met drie bergtypen.
Echte landschappen zijn niet zo eenvoudig als het Fujiyama-landschap en evenmin zijn ze volkomen willekeurig als het maanlandschap uit Kuifje. Alle organismes – allerlei soorten complexe systemen – evolueren in gecorreleerde landschappen die ergens tussen het Fujiyama-landschap met K=0 en het maanlandschap met K=N-1 in liggen, zoals de Alpen, die zijn hoog en ruig, maar niet willekeurig. Met computersimulaties kunnen we als het ware vanuit vogelperspectief op de NK-landschappen neerkijken op verrassende grootschalige kenmerken onder ons.
Pieken bij een bescheiden K vormen een cluster waarin ze dicht bij elkaar liggen, zoals de hoge pie- ken van de Alpen. Het is voor een adaptief proces lonend om dit speciale gebied in de ruimte van mogelijkheden op te zoeken. Naarmate de K toeneemt en de landschappen ruiger worden, komen de hoge pieken echter steeds verder uit elkaar te liggen. In heel ruige landschappen zijn ze wille- keurig verspreid. Het landschap is dan 'isotropisch', elk gebied ziet er ongeveer hetzelfde uit. Het is zinloos in zo'n landschap ver uit de buurt te zoeken naar hoge pieken, die zijn er gewoon niet.
‘Maanlandschap’
Ruig landschap Chaotisch regime K= N-1‘Fujiyama’
Glooiend landschap Bevroren regime K=0‘Alpen’
Gecorreleerd landschap bescheiden K bijvoorbeeld K=2Op niet al te ruige landschappen zijn de hoogste pieken die pieken die vanuit de meeste beginposi- ties bereikt kunnen worden. Op een ruig landschap (maar niet willekeurig) is de kans evenwel groter dat een adaptieve wandeling naar een hoge piek leidt dan naar een lage. De hoogste pieken tappen gelukkig de grootste bekkens af (als we het plaatje om zouden draaien). Het zou volgens Kauffman een heel algemene eigenschap kunnen zijn van het soort landschappen waarop biologische en tech- nische evolutie is gebaseerd.
Een fundamentele eigenschap van ruige landschappen is dat het tempo van verbetering exponenti- eel daalt als je omhoog klimt. Dat is niet louter een theoretische abstractie. Deze exponentiële ver- traging zien we terug bij zowel technische als biologische evolutie. Enkel en eenvoudig omdat zowel biologische als technische evolutie processen zijn die proberen systemen te optimaliseren die vol zitten met tegenstrijdige voorwaarden. En ons zorgsysteem, dat zowel efficiënt, klantgericht, naad- loos en van hoge kwaliteit moet zijn, vinden wij daar een sterk voorbeeld van. Een optimale oplos- sing voor het ene deel van het totaalontwerp is strijdig met de optimale oplossing voor andere de- len. Er moeten compromissen gezocht worden voor het totaalprobleem die tegemoet komen aan strijdige voorwaarden van de deelproblemen. Organismes, artefacten en organisaties evolueren in ruige landschappen ten gevolge van dergelijke strijdige voorwaarden. Die strijdige voorwaarden im- pliceren op hun beurt dat naarmate een adaptieve zoektocht dichter bij een piek komt, het tempo van verbetering exponentieel vertraagt. Misschien ook een soort wet van de afnemende meerop- brengst.