Een eenvoudig adaptielandschap als grondmodel

Laten we een eenvoudig model van Kauffmans adaptielandschap bekijken. Als concreet voorbeeld fungeert een haploïed organisme91 _{met N verschillende genen, die elk twee allelen hebben, die aan} of uit staan, oftewel een 1 of een 0 vertonen (een allel staat voor kenmerken als een kleine of een grote neus, lange of korte benen, etc.). We weten hoeveel verschillende genotypen er mogelijk zijn met N genen, die elk twee allelen hebben: 2N_{. Dus bij 4 genen zijn er 2}4 _{= 16 genotypen mogelijk}92_.

89 _{Bij Nowak (2006) zijn het voor alle duidelijkheid 'quasi soorten '. Het soortbegrip dat hij gebruikt is afkom-}

stig uit de scheikunde, waarbij 'soort ' staat voor een verzameling identieke moleculen, bijvoorbeeld de soort bestaande uit alle watermoleculen (Nowak, 2006, p. 32).

90 _{Zelforganisatie is niets geheimzinnigs. Bedoeld wordt de zeskantige kristallen van sneeuw, de opbouw van}

zonnebloemen en dennenappels volgens de reeks van Fibonacci (1,1,2,3,5,8,13,21…etc.) of de spontane bolvorming van vetzuren in water. Volgens Kauffman is zelforganisatie een noodzakelijke voorwaarde voor het vermogen tot evolutie. Systemen die zelforganiserend en robuust zijn, worden het allerbeste door se- lectie benut. Er bestaat geen noodzakelijke, fundamentele strijdigheid tussen zelforganisatie en selectie. Deze twee bronnen van orde zijn natuurlijke partners. Het celmembraan is een bilipide membraan dat al bijna vier miljard jaar stabiel is, omdat het robuust is en omdat dergelijke robuuste vormen ontvankelijk zijn voor natuurlijke selectie.

91 _{De meeste wezens zoals ook wij, met een vader en moeder, zijn diploïed, maar dat maakt de zaak hier en-}

kel nodeloos ingewikkeld.

92 _{Besef dat een E.coli bacterie uit onze darmen al ongeveer 3.000 genen heeft, zodat het duidelijk is dat}

echte genotyperuimten net als de Alpen zeer uitgestrekt zijn.

Soorten houden er van om ber- gen te beklimmen in hoogdimen- sionale ruimten. Hoe hoger ze komen, des te geschikter ze zijn. Aanpassing betekent omhoog gaan (afbeelding overgenomen uit Nowak, 2006).

Figuur 13: booleaanse hyperkubus, waarvan de hoekpunten verschillende genotypen verbeelden

met hun willekeurig gekozen adpatiewaarde.

Een Booleaanse hyperkubus. (a) Alle mogelijke genotypes van een genoom met vier genen, die ieder twee toe- standen, allelen, kunnen vertonen, kunnen worden getekend als hoekpunten van deze vierdimensionale hyper- kubus (een trucje van de wiskundigen om meer dan 3 dimensies in beeld te kunnen brengen). Elk genotype is verbonden met vier buren, waarvan het genoom op slechts één plaats verschilt. Zo ligt 0010 'naast' 0000, 0011, 1010 en 0110. (b) Elk genotype heeft aselect een adaptiewaarde gekregen, oplopend van het slechtste 1, tot het beste, 16. De omcirkelde hoekpunten geven plaatselijke optima aan – genotypen, die beter aangepast zijn dan al hun op één plaats verschillende buren. Vanuit elk genotype lopen pijlen naar beter aangepaste bu- ren.

Veronderstel dat het mogelijk is om de 'adaptiewaarde' of geschiktheid van elk genoom te meten. Deze adaptiewaarde beschouwen we vervolgens als een 'hoogte'. Goed aangepaste genotypen zitten dus hoger dan de minder aangepaste. We hebben dan nog een ander belangrijk begrip nodig, name- lijk 'naburige' genotypen. Ons simpele organisme met vier genen kan 16 mogelijke genotypen verto- nen (wij schrijven ze allemaal even uit): 0000, 0001, 0010, 0011, 0100, 0101, 0110, 0111, 1000, 1001, 1010, 1011, 1100, 1101, 1110 en 1111. Elk genotype ligt 'naast' de genotypen waarin één van de vier genen in een ander allel is veranderd. De figuur 12 boven toont de 16 genotypen, elk als een hoekpunt (of vertex) van de Booleaanse hyperkubus Het aantal dimensies van de kubus is gelijk aan het aantal buren per genotype (onze geschiktheid-Alpen zijn dus in werkelijkheid niet alleen zeer uitgestrekt maar ook nog eens hoogdimensionaal (Nowak, 2006, p. 30).

Figuur 14: de hyperkubus uit figuur 12 hier weergegeven als

geschiktheidslandschap met zijn drie pieken.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1

De hyperkubus in figuur 13 hier weergegeven als ‘hyper - Alpen’ of ‘sequentie - ruimte’ (Nowak, 2006) met drie locale pieken bij de geno- typen 0001, 0110 en 1100. De cijfers horizontaal zijn de hoek- punten.

De cijfers verticaal geven de adap- tiewaarde weer.

Aan elk van de genotypen geven we aselect een adaptiewaarde, die we in volgorde kunnen rang- schikken van 1 tot en met 16 en zetten die bij elk van de hoekpunten. Hiermee is ons willekeurig adaptielandschap van ons organisme met 4 genen of ons computerprogramma met 4 bits klaar. In beide gevallen zal de verandering van een allel in een gen of de verandering van een bit, de adap- tiewaarde volkomen willekeurig veranderen. Kauffman laat ons een wandeling door dit landschap maken. We beginnen bij een willekeurig hoekpunt, d.w.z. genotype of computerprogramma. Bekijk de buur. Als die beter aangepast is, gaat u daarheen. Met dit recept kunnen we pijlen trekken die vanuit elk genotype 'omhoog' wijzen naar beter aangepaste buren, als die er zijn (zie nog steeds fi- guur 13). Als een adapterende populatie op één bepaald hoekpunt wordt 'losgelaten', zodat ieder- een hetzelfde genotype heeft, zal de populatie daar blijven. Zodra er echter een mutatie optreedt in een van de vier genen en het nieuwe gemuteerde genotype beter aangepast blijkt, groeit de po- pulatie met een hogere adaptiewaarde sneller dan de minder aangepaste; dan 'verschuift' de hele populatie van de oorspronkelijke hoek naar een betere naburige hoek. De eerste kenmerkende ei- genschap van adaptieve wandelingen is dat ze blijven stijgen totdat ze een plaatselijke piek berei- ken. Dat hoeft niet de allerhoogste piek, of het 'globale optimum', te zijn. Edoch, de wandeling kan niet verder na het bereiken van een lokale piek. Als er geen hoger punt in de naaste omgeving is, loopt ze daar vast. Het landschap in onze kubus heeft drie locale pieken. Willekeurige landschappen zitten vol van dergelijke 'lokale optima', namelijk (2N_{)/(N+1), dus in ons geval (2}4_{)/(4+1)= 16/5= 3,2,} afgerond dus 3. Grotere willekeurige landschappen hebben dus al gauw hyperastronomische aantal- len (lage) pieken. Nogmaals veel te omvangrijk om binnen redelijke tijd af te kunnen zoeken. De si- tuatie wordt nog ongunstiger als we bedenken dat naarmate je hoger komt het beklimmen van pie- ken snel moeilijker wordt. Als je op een plek met een lage waarde begint zijn er meerdere richtin- gen die omhoog voeren. Maar bij elke stap naar boven daalt dat aantal richtingen dat nog steeds omhoog gaat, totdat we een lokaal optimum bereikt hebben, waar geen enkele weg meer omhoog gaat. Bij willekeurige landschappen halveert bij elke stap omhoog het aantal volgende opgaande mogelijkheden. In onze landschap, op de slechtste plek beginnend, gaat het dan van 4 mogelijke stappen omhoog naar 2 en vervolgens naar 1 en we zitten vast. Maar om de opgaande weg te vinden moeten we wel steeds twee keer zoveel routes uitproberen voordat we de goede gevonden hebben, dus de wachttijd neemt toe. Deze toenemende vertraging nemen we volgens Kauffman ook waar bij de evolutie van biologische soorten als bij de evolutie van door mensen gemaakte artefacten.