Evolutie in gekoppelde landschappen (NKCF-model)

Het gaat bij co-evolutie om populaties die adapteren in gekoppelde adaptielandschappen. De adap- tieve verplaatsingen van een populatie die naar de pieken van haar landschap klautert, vervormen het landschap van haar co-evolutiepartners. Door deze vervorming komen ook de pieken zelf in be- weging. Het is mogelijk dat adapterende populaties erin slagen de pieken te beklimmen en daar te blijven, zodat de co-evolutionaire verandering stopt. Dan hebben we een geordend regime, weerge- geven door de ESS-strategieën van John Maynard Smith. Als elke populatie omhoog klimt, is het ech-

Vlieg

ter ook mogelijk dat de landschappen dermate snel veranderen, dat alle soorten voortdurend te- rugwijkende pieken najagen in de chaos van de Rode Koningin. Of het co-evolutieproces zich in het geordende regime of het chaotische regime bevindt, of ergens daar tussenin, hangt af van de struc- tuur van de adaptielandschappen en het gemak waarmee deze worden vervormd als de populaties zich verplaatsen.

Bestaat er een continuüm tussen orde en chaos in co-evoluerende systemen? Ja, volgens Kauffman ligt er tussen het geordende ESS-regime en chaotische Rode-Koninginregime iets wat vergelijkbaar is met de faseovergang, die de Rand (the Edge) van de chaos wordt genoemd. Langzamerhand blijkt dat de evolutie van co-evolutie 'een voorkeur heeft' voor deze faseovergang. Een ecosysteem dat diep in het geordende ESS-regime ligt is te star, zit vastgevroren aan zijn plaats, om door co- evolutie weg te komen van lokale optima. In het chaotische Rode-Koninginregime daarentegen klimmen en dalen de soorten in voortdurend golvende adaptielandschappen, waardoor ze over het algemeen genomen een lage adaptiewaarde hebben. Die waarde blijkt het hoogst te kunnen worden ergens op het midden van de orde-chaos-as, in de buurt van de faseovergang.

Figuur 17: Kauffmans orde – chaos as.

De gedachte ligt voor de hand dat een bepaald kenmerk van de jagende kikker de adaptiewaarde van zijn prooi, de vlieg, beïnvloedt via verschillende van de N-kenmerken van de vlieg. Omgekeerd beïnvloeden sommige kenmerken van de vlieg de adaptiewaarde van de kikker via verschillende kik- kerkenmerken. Een snelvliegende vlieg verlaagt de adaptiewaarde van de kikker. De kikker kan rea- geren met een langere of kleveriger tong. Zoals we het NK-model kunnen gebruiken om de wissel- werking tussen verschillende kenmerken van één organisme (oftewel de epistatische verbindingen), zo kunnen we het dus ook gebruiken om de wisselwerking te laten zien tussen kenmerken van ver- schillende organismes in een ecosysteem.

Figuur 18: de adaptiewaarde van twee soorten beïnvloeden elkaar.

N -kenmerken

K -verbindingen

Kauffman zet eerst een eenvoudig model op voor organismen met gekoppelde adaptielandschappen. Veronderstel dat elk van de N-kenmerken van de vlieg (let op: hier staat N al lang niet meer voor het aantal lampjes, bits of genen, maar voor het aantal in het geding zijnde eenheden (in dit geval kenmerken) dat een bijdrage aan de adaptiewaarde levert, die afhangt van K andere kenmerken van die vlieg, maar dat die bijdrage bovendien afhangt van de toestand, 1 of 0, van C-kenmerken van de kikker. Andersom levert elk van de N-kenmerken van de kikker een bijdrage aan zijn adap- tiewaarde die afhangt van K andere kenmerken van de kikker, maar ook van de toestand, 1 of 0, van C-kenmerken van de vlieg. Vervolgens moeten we de kenmerken van de kikker en de vlieg kop-

hoog laag

RQ ESS

adaptiewaarde

‘De adaptiewaarde wordt gemaximaliseerd op een mid- denpositie van de orde-chaos-as’ (Kauffman, p. 254).

N (=3) kenmerken, die K=2 gekoppeld zijn N (=4) kenmerken, die K=1 gekoppeld zijn C-kenmerken van de kikker Kikker De adaptiewaarde van de

vlieg hangt af van de toe- stand van zijn N-kenmer- ken, die K in wisselwerking met elkaar staan + C-ken- merken van de kikker

pelen. De gemakkelijkste manier om dat te doen is door te zeggen dat de bijdrage die een kenmerk van de vlieg aan zijn adaptiewaarde levert afhangt van dat kenmerk, 1 of 0, van de K andere ken- merken, 1 of 0, van de vlieg en bovendien van de C-kenmerken, 1 of 0, van de kikker. Vervolgens kennen we aan alle mogelijke combinaties van al die invoersignalen aselect een decimaal getal tus- sen 0,0 en 1,0 toe, dat aangeeft welke bijdrage het desbetreffende kenmerk van de vlieg levert aan de totale adaptiewaarde van de vlieg. Als we dit doen voor alle N-kenmerken van de vlieg en voor alle N-kenmerken van de kikker hebben we de adaptielandschappen van kikker en vlieg gekoppeld. Een opwaartse verplaatsing van de vlieg in zijn landschap verandert het 1- en 0-patroon van zijn N- kenmerken en vervormt daardoor het adaptielandschap van de kikker. Als de kikkerpopulatie zich in het kikkerlandschap verplaatst zal het vliegenlandschap vervormen.

We hebben nog twee eenvoudige stappen nodig. Hoeveel soorten moeten we in ons ecosysteem hebben? En aan hoeveel soorten moet elke soort worden gekoppeld en in welk patroon? Stel dat er 25 soorten zijn die Kauffman rangschikt op een 5 x 5 raster zodat elke soort 4 buren heeft. We ne- men aan dat een populatie genetisch identiek is. In elke 'generatie' zoekt de populatie een beter aangepast genotype door een willekeurig gen te veranderen in het andere allel. Als het genotype van deze mutant beter is, verplaatst de hele populatie zich naar dat nieuwe punt in haar landschap. 'Generaties' geven dus de verstreken tijd aan. Dan gebeurt er het volgende: meestal komt het eco- systeem in het geordende regime van evolutionair stabiele strategieën tot rust, indien ofwel het aantal epistatische verbindingen K binnen elke soort hoog is, zodat er veel plekken zijn waar het vast kan komen te zitten, ofwel de koppeling tussen soorten C laag is, zodat het landschap niet zo sterk vervormt bij de adaptieve verplaatsingen van de partners. Ook kan het ESS regime ontstaan als een derde parameter S het aantal soorten, waarmee een soort in wisselwerking staat, laag is, zodat de verplaatsingen van een soort slechts van weinig andere soorten het landschap vervormt. Er bestaat ook een chaotisch Rode-Koninginregime, waar de co-evolutie van soorten vrijwel nooit stopt. Dit Rode-Koninginregime treedt meestal op als landschappen weinig pieken hebben, dus de K laag is, als het landschap sterk wordt vervormd door de adaptieve verplaatsingen van andere soor- ten, dus als C hoog is, of als S hoog is, zodat elke soort rechtstreeks wordt beïnvloed door heel veel andere soorten. In wezen komt dit erop neer dat elke soort pieken najaagt die zich sneller verplaat- sen dan de soorten hen achterna kunnen gaan. Dit kunnen wij aldus samenvatten (let op de groot- heden K, C en S in de marge).

Figuur 19: Kauffmans orde – chaos as voorzien van randvoorwaarden.

Hoe komen we van orde naar chaos? En bij welke parameterinstelling van het co-evoluerende eco- systeem is de gemiddelde adaptatiewaarde van alle soorten het hoogst? We krijgen de hoogste adaptatiewaarde ergens op het midden van de orde-chaos-as, waar het systeem niet al te chaotisch en niet al te geordend is. De grafiek 4 hieronder laat dit zien voor simulaties die alleen het aantal epistatische verbindingen binnen soorten, K, veranderen, terwijl C en het aantal partners, S, con- stant blijven. Lage C en la- ge S Hoge K hoog laag ESS adaptiewaarde Lage K Hoge C En hoge S _RQ

Grafiek 4: de adaptiewaarde van ecosystemen is afhankelijk van het

aantal van het aantal koppelingen tussen soorten.

Het instellen van een ecosysteem. Als we het aantal epistatische verbindingen tussen soorten, K, verhogen, zodat het ecosysteem van het chaotische naar het geor- dende regime gaat, zal de gemid- delde adaptatiewaarde aanvanke- lijk toenemen en vervolgens weer afnemen. De hoogste waarde wordt bereikt halverwege de ui- terste waarden. Dit experiment is gebaseerd op een ecosysteem op een 5x5 raster, waarin elk van de 25 soorten in wisselwerking staat met hoogstens vier andere soor- ten. Soorten op de hoeken van het raster staan met twee buren in

wisselwerking [con95_{=2], de soor-}

ten aan de rand met drie [con=3] en soorten in het midden met vier [con= 4]. N=24, C= 1 en S=25. Diep in het geordende regime zijn de adaptiepieken laag tengevolge van de strijdige voorwaarden. Diep in het chaotische regime zijn de pieken hoger, maar zijn het er te weinig en verplaatsen ze zich te snel om te kunnen beklimmen. Het overgangsregime ligt precies op die positie van de as waar de pieken nog net kunnen worden beklommen binnen de beschikbare tijd. Op dat punt zijn de pieken tegelijkertijd de hoogst mogelijke en nog op tijd bereikbaar. De overgang tussen orde en chaos blijkt dus het regime te zijn dat de gemiddelde adaptiewaarde van het hele ecosysteem op- timaliseert. Kauffman noemt dat 'the sweet spot' (Kauffman, 1993), waar het systeem maximaal kan reageren op de variëteit uit zijn omgeving, doch daarbij voldoende gestructureerd is om te hande- len en zichzelf te bestendigen.