Soortenrijkdom, dichtheid en diversiteit

In de jaren 2010 tot en met 2012 zijn er in totaal 84 kustlangse slepen uitgevoerd. Hierin werden 16 verschillende epibenthische soorten aangetroffen Hiervan komen vier soorten in minder dan 5 % van de monsters voor nl. Cancer pagurus, Pandalus montagui, Palaemon elegans en Portumnus latipes. De drie meest voorkomende soorten zijn Crangon crangon, Carcinus maenas en Liocarcinus holsatus, die in meer dan 95% van de monsters voorkomen, zie Tabel 8.1.

Tabel 8.1 Aangetroffen soorten epibenthos, inclusief het percentage van voorkomen in de monsters.

Aangetroffen soorten (Lat.) Nederlandse naam % voorkomen in monsters

Alloteuthis subulata Dwergpijlinktvis 8,3

Anthozoa Bloemdieren 13,1

Asterias rubens Gewone zeester 40,5

Cancer pagurus Noordzeekrab 3,6

Carcinus maenas Gewone strandkrab 95,2

Cephalopoda juv juveniele inktvissen 39,3

Crangon crangon Grijze garnaal 98,8

Diogenes pugilator Kleine heremietkreeft 21,4

Liocarcinus holsatus Gewone zwemkrab 97,6

Ophiura ophiura Gewone slangster 16,7

Pagurus bernhardus Gewone heremietkreeft 56,0

Palaemon elegans Gewone steurgarnaal 1,2

Pandalus montagui Ringsprietgarnaal 2,4

Philocheras trispinosus Driepuntsgarnaaltje 13,1

Portumnus Iatipes Breedpootkrab 4,8

Het hoogste aantal epibenthische soorten werd gevonden in 2012. Hierbij moet wel opgemerkt worden dat dit eveneens het jaar is waarin het hoogste aantal slepen genomen werd (zie paragraaf 4.2.4). In Ameland Impact zijn ieder jaar meer soorten gevonden dan in Schiermonnikoog. De hoogste dichtheden werden waargenomen in 2011 met een maximum gemiddelde dichtheid van 944 ind./1000 m² in Ameland Impact (Tabel 8.2).

Tabel 8.2 Aantal genomen slepen, totaal aantal gevonden soorten en totale dichtheid aan epibenthos per jaar, per gebied.

Jaar # slepen Tot. # soorten Gem. # ind/1000 m²

AI SR AI SR

2010 24 10 7 101 176

2011 24 8 6 944 677

2012 36 14 13 274 271

De drie meest dominante soorten in termen van relatief voorkomen, wanneer alle monsters in acht genomen worden, zijn Crangon crangon (91%), Liocarcinus holsatus (5%) en Carcinus maenas (3%). Alle andere soorten maken slechts 1% van de totale dichtheid uit. Over de gebieden en jaren heen blijven dezelfde drie soorten dominant (Tabel 8.3, Figuur 8.1). Het is hierbij vooral de grijze garnaal (Crangon crangon) die het ondiepe kustecosysteem domineert.

Tabel 8.3 Relatief voorkomen van de drie dominante soorten per jaar en per gebied.

Ameland Impact Schiermonnikoog

C. crangon L. holsatus C. maenas Andere C. crangon L. holsatus C. maenas Andere

2010 87,6 11,6 0,5 0,3 92,8 6,8 0,4 < 0,1

2011 89,6 4,7 4,5 1,2 87 6,3 6,3 0,4

2012 94,6 4,2 0,2 1 98,5 1,1 0,2 0,2

Er zijn slechts drie andere soorten die in één gebied, in één bepaald jaar in iets hogere dichtheden voorkomen. Dit zijn Asterias rubens in Ameland Impact in 2011 (gem. 19 ind./1000 m²), Ophiura ophiura eveneens in Ameland Impact in 2012 (gem. 3 ind./1000 m²) en Pagurus bernhardus in 2011 in beide gebieden (Ameland Impact: gem. 2 en Schiermonnikoog: gem. 1 ind./1000 m²) (Figuur 8.1).

Figuur 8.1 Gemiddelde dichtheid (ind./1000 m²) van de verschillende epibenthische soorten per jaar en per gebied. Voor de univariate parameters soortenrijkdom (S), dichtheid (N), Shannon-Wiener diversiteit (H) en Pielou’s evenness (J’) werd afzonderlijk een nested (met stratum genest in locatie) two-way Permanova uitgevoerd op basis van Euclidean distance matrix om te onderzoeken of er significante verschillen zijn tussen gebieden en/of jaren over alle strata heen.

Voor zowel soortenrijkdom als dichtheid werd enkel een significant verschil gevonden voor de factor jaar. Er zijn dus verschillen in soortenrijkdom en dichtheid tussen de jaren maar niet tussen de gebieden. Voor 2010 werd een significant lagere soortenrijkdom en dichtheid gevonden in zowel Ameland Impact (resp. 4.6 ± SD 1 en 202 ± SD 138 ind./1000 m²) als Schiermonnikoog (3.8 ± SD 1 en 353 ± SD 247 ind./1000 m²) in vergelijking met 2011 en 2012 (Figuur 8.2).

Voor H en J’ werden eveneens significante verschillen gevonden tussen de jaren waarbij alle jaren onderling significant verschillen van elkaar. De laagste H (0.3 ± SD 0.2 voor Ameland Impact en 0.1 ± SD 0.1 voor Schiermonnikoog) en J’ (0.2 ± SD 0.2 voor Ameland Impact en 0.1 ± SD 0.06 voor Schiermonnikoog) werden waargenomen in 2012 wat te verklaren is door de extreem hoge dominantie van garnaal (Crangon crangon). Terwijl het jaar 2011 significant hogere waarden laat zien voor H (0.7 ± SD 0.3 in Ameland Impact en 0.7 ± SD 0.2 in Schiermonnikoog) en J’ (0.4 ± SD 0.2 in Ameland Impact en 0.4 ± SD 0.1 in Schiermonnikoog) in vergelijking met 2010 en 2012.

Figuur 8.2 Gemiddelde soortenrijkdom ± SD, dichtheid ± SD, Shannon-Wiener diversiteit ± SD en evenness ± SD per locatie over de verschillende jaren voor het epibenthos.

Daarnaast werden er ook significante verschillen waargenomen tussen de strata over gebieden en jaren heen waarbij de laagste Shannon-diversiteit (H) over het algemeen gevonden werd in de meest ondiepe strata LW en Tr 1 (Figuur 8.5). Het is echter belangrijk op te merken dat zowel evenness als Shannon diversiteit zeer laag zijn en dat dit wordt veroorzaakt door de sterke dominantie van vnl. de grijze garnaal (Crangon crangon).

Wanneer we het ruimtelijk patroon bekijken van de gemiddelde soortenrijkdom en dichtheid in de verschillende dieptestrata dan vinden we een overeenkomstig patroon in beide gebieden. De laagste dichtheden worden in beide gebieden en in bijna elk jaar in het diepste stratum (HD) waargenomen, behalve in 2010 in Ameland Impact en in 2012 in Schiermonnikoog (Figuur 8.3; Figuur 8.4). Naast het diepste stratum zijn er verder geen duidelijk waarneembare ruimtelijke patronen voor soortenrijkdom en dichtheid in de ondiepe kustzone.

De suppletie lijkt geen invloed gehad te hebben op soortenrijkdom, dichtheid of diversiteit van het epibenthos in de gesuppleerde zone (rode vak in Figuur 8.3-Figuur 8.5). Het patroon in de gesuppleerde zone wijkt immers in 2011 niet af van het jaar voor aanleg (2010) en het jaar na aanleg (2012).

Figuur 8.3 Ruimtelijke voorstelling van de gemiddelde dichtheid N (ind./1000 m²) in de verschillende dieptestrata per jaar en per locatie voor epibenthos. De witte lijn is een indicatie van het dieptestratum. De rode rechthoek geeft een indicatie van het gesuppleerde gebied.

Figuur 8.4 Ruimtelijke voorstelling van de gemiddelde soortenrijkdom in de verschillende dieptestrata per jaar en per locatie voor epibenthos. De witte lijn is een indicatie van het dieptestratum. De rode rechthoek geeft een indicatie van het gesuppleerde gebied.

Figuur 8.5 Ruimtelijke voorstelling van de gemiddelde Shannon-Wiener diversiteit in de verschillende dieptestrata per jaar en per locatie voor epibenthos. De witte lijn is een indicatie van het dieptestratum. De rode rechthoek geeft een indicatie van het gesuppleerde gebied.

8.2 Gemeenschapsanalyse

Aan de hand van de dichtheid is met behulp van een clusteranalyse de gemeenschapsopbouw van het epibenthos nader bekeken.

Figuur 8.6 MDS plot van de vierdemachtswortel getransformeerde dichtheidsdata van het epibenthos, elke stip stelt één afzonderlijk monster voor. Verder zijn in kleur-en symboolcodes locatie/jaar groepen (AI=Ameland Impact, SR= Schiermonnikoog Referentie) en de monsters waar de effectieve suppletie heeft plaatsgevonden (Sup2011 en Sup 2012) aangeduid. Vector overlay is gebaseerd op multiple correlatie en enkel soorten met correlatie > 0.3 worden weergegeven.

De 2-way nested PERMANOVA analyse gebaseerd op de a priori gedefinieerde groepen (locatie, jaar en stratum(loc)) geeft een significant jaar x locatie interactie (p=0.0059) aan. De pairwise tests geven aan dat er voor beide gebieden significante verschillen zijn in de gemeenschapsstructuur tussen alle jaren. Deze verschillen zijn voornamelijk te wijten aan dichtheidsverschillen van de dominante soorten. Zoals aangegeven in de voorgaande paragraaf en zoals blijkt uit de soortsvectoren uit de bovenstaande MDS plot zijn er in 2011 zowel in Schiermonnikoog als Ameland veel hogere dichtheden aangetroffen van grijze garnaal (Crangon crangon), zwemkrab (Liocarcinus holsatus) en strandkrab (Carcinus maenas). Daarnaast werd in 2012 ook een significant verschil in gemeenschapsstructuur waargenomen tussen het impactgebied Ameland Impact en de het referentiegebied Schiermonnikoog. Dit verschil is te wijten aan subtiele dichtheidsverschillen van grijze garnaal (Crangon crangon) en zwemkrab (Liocarcinus holsatus) en aan de gewone slangster (Ophiura ophiura) die enkel aangetroffen wordt in Ameland Impact en niet in Schiermonnikoog Referentie.

De analyse geeft aan dat de jaarlijkse variatie groot is en dit weerspiegelt zich voornamelijk in dichtheidsverschillen van dominante soorten. Er zijn geen indicaties dat de suppletie de gemeenschapsstructuur van het epibenthos negatief beïnvloed heeft. Daarenboven clusteren de monsters waar in 2011 effectief de suppletie heeft plaatsgevonden (sup2011 en sup2012) mooi samen met de andere punten binnen dit jaar dus dit duidt evenmin op een effect van suppletie (Figuur 8.6).

Om te bepalen welke omgevingsvariabelen het bovenstaande geobserveerde patroon kunnen verklaren werd een DISTLM analyse uitgevoerd gebaseerd op de BEST procedure, waarbij een match gevonden wordt tussen het patroon van de biotische variabelen en het patroon van de omgevingsvariabelen behorende bij de monsters. Hieruit bleek dat waterdiepte, de fijne en grove sediment fractie het waargenomen patroon het best verklaren maar er wordt door deze drie geselecteerde parameters slechts 20% van de waargenomen variatie verklaard.