7 Macrobenthos in de vooroever
7.3 Ruimtelijke patronen
Omdat in 2009 geen monsters verzameld zijn op Schiermonnikoog, en rekening houdend met de grote jaar-op-jaar variabiliteit, is voor het onderzoeken van de ruimtelijke drivers 2009 uit de dataset verwijderd.
7.3.1 Eiland
Over de drie jaren zijn er op Schiermonnikoog (het referentiegebied) in totaal 143 vooroevermonsters verzameld en op Ameland (Impact en Uitstraling) 361. Dit leverde op Schiermonnikoog 66 soorten op, tegenover 101 op Ameland (Tabel 7.4). Het gemiddeld aantal soorten per monster lag hoger in Ameland dan op Schiermonnikoog; de evenness was op beide eilanden vrijwel identiek.
Tabel 7.4 Univariate data opgesplitst per eiland
Eiland # monsters # soorten Pilou's Evenness Dichtheid Biomassa
Tot tot gem SD gem SD Gem SD gem SD
Ameland 361 101 11,61 4,91 0,65 0,19 1405 1873 14,5059 24,1835
Schiermonnikoog 143 66 8,92 3,06 0,63 0,25 1390 1986 9,7948 16,4753
Op Ameland waren qua dichtheid Ensis directus en de polychaete worm Magelona johnstonii de twee meest voorkomende soorten, op Schiermonnikoog was er een duidelijke dominantie van E. directus. Op dit eiland werd echter ook Lanice conchilega in vrij hoge aantallen gevonden.
Beide eilanden werden qua biomassa gedomineerd door de bivalven Ensis directus en Macoma balthica, op Ameland aangevuld met de stekelhuidige Echinocardium cordatum.
Figuur 7.3 Gemiddelde dichtheid (links) en biomassa (rechts) per eiland voor de meest dominante soorten
Zoals te verwachten volgens de beperkte univariate verschillen, is er in de analyse naar mogelijke ruimtelijke verschillen op gemeenschapsniveau geen verschil tussen Ameland en Schiermonnikoog waargenomen, noch voor dichtheden, noch voor biomassa (Figuur 7.4).
De Anosim voor dichtheid (crossed met jaar) was weliswaar significant, maar met een lage R-waarde (R=0.126; p<0.001); voor biomassa was de Anosim niet significant.
Figuur 7.4 Overeenkomst tussen de macrobenthosmonsters aan de hand van dichtheid met indicatie per eiland. De afstand tussen de monsterpunten geeft de overeenstemming weer.
Globaal gesproken komt de gemeenschapsopbouw van vooroeverfauna in Ameland en Schiermonnikoog niet geheel overeen.
7.3.2 Gebied
Zoals in de voorgaande paragraaf aangegeven is er tussen Ameland en Schiermonnikoog een klein significant verschil aangetroffen in de samenstelling van de vooroever gemeenschap. Op Schiermonnikoog is er een gebied bemonsterd. Binnen Ameland zijn er twee gebieden bemonsterd: Ameland Impact en Ameland Uitstraling.
Tabel 7.5 Univariate data opgesplitst per gebied
Gebied # monsters # soorten Pilou's Evenness Dichtheid Biomassa
tot tot gem SD gem SD Gem SD gem SD
Impact 184 87 11,05 5,03 0,65 0,21 1314 1653 14,8277 25,7203
Uitstraling 177 86 12,20 4,73 0,65 0,18 1498 2077 14,1714 22,5432
Referentie 143 66 8,92 3,06 0,63 0,25 1390 1986 9,7948 16,4753
De bemonsteringsinspanning lag op eenzelfde niveau in Ameland Impact en Ameland Uitstraling; op Schiermonnikoog is een 40-tal monsters minder verzameld (Tabel 7.5).
Zowel qua aantal soorten, gemiddeld aantal soorten per monster, evenness, gemiddelde dichtheid als gemiddelde biomassa waren de verschillen tussen Ameland Impact en Uitstraling beperkt tot verwaarloosbaar: enkel qua dichtheid vertoonde het Uitstralingsgebied hogere waarden.
Dit blijkt ook uit de resultaten van de belangrijkste soorten: de licht hogere dichtheden in Ameland Uitstraling kunnen toegeschreven worden aan Ensis directus en Macoma balthica; de soortensamenstelling kwam zeer overeen. Qua biomassa vallen de iets hogere waarden van Echinocardium cordatum in Ameland Impact op, met dan weer hogere waarden voor Macoma balthica in Ameland Uitstraling.
Figuur 7.5 Gemiddelde dichtheid (links) en biomassa (rechts) per gebied voor de meest dominante soorten
Net als voor de univariate analyses, zijn op gemeenschapsniveau ook tussen de gebieden op de vooroever van Ameland (Impact en Uitstraling) en Schiermonnikoog (Referentie) geen significante verschillen waargenomen voor dichtheden noch biomassa (Anosim gebied x jaar niet significant). Gemiddeld gesproken zijn er over de drie gebieden in de drie monitoringsjaren nauwelijks verschillen waargenomen in voorkomen van macrobenthos in de vooroever.
7.3.3 Morfologie
Er zijn indicaties dat de morfologie van de ondiepe kustzone een duidelijke structurerende invloed heeft op het voorkomen van het macrobenthos, waarbij met name de troggen een hogere biodiversiteit en biomassa herbergen (Janssen & Kleef et al. 2008). Bij een suppletie kunnen één of meerdere troggen opgevuld worden en kan de morfologie grondig gewijzigd worden. Het is daarom belangrijk de detailzonering van het macrobenthos binnen het ondiepe banken-troggensysteem in kaart te brengen.
In 2010, 2011 en 2012 is een bemonsteringsstrategie uitgewerkt waarbij in de verschillende kustdwarse morfologische entiteiten (strata) telkens monsters zijn genomen: op de banken, in de troggen en op de hellingen. De strandtrog (Tr0) kwam niet in alle gebieden voor waardoor hier slechts enkele monsters in zijn genomen. De univariate analyses zijn op stratumniveau uitgewerkt.
Het totaal aantal gevonden soorten per morfologische entiteit varieerde tussen 21 en 67, waarbij de laagste waarde is gevonden in de strandtrog (Tr0), waar slechts 8 monsters zijn verzameld (Tabel 7.6). Kijken we naar het gemiddeld aantal soorten per monster, dan zien we dat enkel de drie meest kustwaarts gelegen monsterlocaties (laagwater (LW), strandtrog (Tr0) en de eerste trog (Tr1)) waarden lager dan 10 laten zien. Niet alleen het gemiddeld aantal soorten maar ook de soortensamenstelling, dichtheid en biomassa in deze twee strata komt overeen met de laagste strandmonsters. De hoogste dichtheden zijn gevonden op beide zijden van de buitenste bank (H2 en H3). Qua biomassa valt op dat alle strata zeewaarts van de buitenste bank de hoogste waarden vertonen. Dit is volledig toe te schrijven aan het voorkomen van twee bivalven-soorten (Ensis directus en Macoma balthica) en de hart egel Echinocardium cordatum. Voor de meer kustwaarts gelegen strata wordt de biomassa zo goed als volledig bepaald door Ensis directus.
Tabel 7.6 Univariate data opgesplitst per hoogtestrata
Morfologie # monsters # soorten Pilou's Evenness Dichtheid Biomassa
tot tot gem SD gem SD Gem SD gem SD
LW 58 51 6,66 3,14 0,63 0,21 537 551 0,9973 4,2911 Tr0 8 21 6,13 1,81 0,90 0,05 124 61 0,3304 0,3060 Tr1 27 44 9,22 4,34 0,67 0,18 1297 2151 16,9587 39,0379 B1 45 56 11,18 4,24 0,68 0,16 825 833 4,5344 5,8628 H1 57 66 11,53 5,55 0,60 0,21 1488 1498 12,8402 22,0660 Tr2 38 58 10,13 3,65 0,64 0,20 1253 1598 8,1716 12,8602
H2 41 50 11,85 4,18 0,56 0,25 2139 2088 13,9405 21,6129
B2 51 56 10,94 4,89 0,61 0,21 1442 1644 8,8352 11,7443
H3 84 67 12,04 4,11 0,63 0,26 2250 3094 20,0895 27,6652
H4 41 56 11,83 4,02 0,72 0,20 1272 1790 24,8155 25,9059
HD 54 61 12,96 4,30 0,66 0,14 1237 911 21,2101 24,2507
Figuur 7.6 Gemiddelde dichtheid (links) en biomassa (rechts) per hoogtestratum voor de meest dominante soorten op basis van aantallen
Voor multivariate analyse zijn deze verschillende strata op drie manieren gegroepeerd: op basis van habitatkenmerken uit de SSS-opnames, op basis van de verwachte energie dissipatie en op basis van de detailmorfologie. De methodiek is in detail uitgelegd in hoofdstuk 4.2.
Tabel 7.7 geeft de Anosim-waarden weer voor de opdeling volgens habitatkarakteristieken zoals afgeleid uit de sidescan sonar opnames (SSS).
Tabel 7.7 Resultaten Anosim morfologie-effect vooroever fauna
Morfologie Dichtheid Biomassa
R-waarde p-waarde R-waarde p-waarde
Zone_SSS x Jaar 0.251 0.001 0.287 0.001
Posthoc LW – ondiepe trog 0.709 0.001 0.680 0.001
LW – banken 0.549 0.001 0.567 0.001
LW – offshore 0.871 0.001 0.861 0.001
Ondiepe trog – banken 0.186 0.001 0.238 0.001
Ondiepe trog – offshore 0.345 0.001 0.353 0.001
Banken - offshore NS NS
Het bankensysteem (zone 3; vanaf de zeewaartse helling van de eerste bank tot en met de buitenzijde van de buitenste bank) en het offshore monster (zone 4) zijn niet significant van elkaar verschillend. Verder zijn deze twee zones en de andere zones (zone 2; de ondiepe trog en zone 1; de overgangszone tussen strand en vooroever) wel significant verschillend.
Zoals verwacht wijkt de overgangszone tussen strand en vooroever erg af van alle andere monsters (nr 1 in Figuur 7.7). Verder is er een duidelijke zeewaartse gradiënt aanwezig.
Figuur 7.7 Overeenkomst tussen de subtidale macrobenthosmonsters met indicatie van de opdeling in van zones op basis van het habitat waargenomen met de SSS. De afstand tussen de monsterpunten geeft de overeenkomst weer. Zone 1 = Laagwater, 2 = Ondiepe trog, 3 = Banken, 4 = Offshore)
Een volgende alternatieve manier van indeling is een indeling volgens de verwachte energie dissipatie. De twee verschillen zijn dat hierbij de eerste bank (B1) tot het bankensysteem wordt gerekend, en het monster op de helling van de buitenste bank (H4) tot de offshore groep wordt gerekend.
Tabel 7.8 Resultaten Anosim morfologie-effect vooroever fauna, opdeling volgens verwachte energie dissipatie
Morfologie Dichtheid Biomassa
R-waarde p-waarde R-waarde p-waarde
Zone_ecol x Jaar 0.290 0.001 0.292 0.001
Posthoc LW – ondiepe trog 0.779 0.001 0.739 0.001
LW – banken 0.549 0.001 0.551 0.001
LW – offshore 0.888 0.001 0.891 0.001
Ondiepe trog – banken 0.253 0.001 0.237 0.001
Ondiepe trog – offshore 0.623 0.001 0.648 0.001
Banken - offshore NS NS
Zoals uit Tabel 7.8 blijkt, zijn de resultaten van de Anosim sterk vergelijkbaar met de eerdere indeling, met iets hogere R-waarden, wat erop wijst dat deze indeling de groepering van de monsters beter verklaart.
Tenslotte is er een opdeling gemaakt, per morfologische entiteit (laagwater, ondiepe trog, ondiepe bank, diepe trog en diepe bank). Dit leverde opnieuw een hogere R-waarden op voor de overkoepelende Anosim-analyses (Tabel 7.9). Opvallend is dat de ondiepe trog en ondiepe bank weinig verschil laten zien, terwijl de ondiepe bank zelf opnieuw weinig verschilt van alle meer zeewaarts gelegen groepen. De diepe trog wijkt enigszins af van de offshore monsters, maar weer erg weinig van de ondiepe bank en diepe bank. Het verschil tussen de diepe bank en offshore is verwaarloosbaar.
Morfologie Dichtheid Biomassa
R-waarde p-waarde R-waarde p-waarde
Zone_detail x Jaar 0.333 0.001 0.320 0.001
Posthoc LW – ondiepe trog 0.779 0.001 0.739 0.001
LW – ondiepe bank 0.496 0.001 0.497 0.001
LW – diepe trog 0.702 0.001 0.676 0.001
LW – diepe bank 0.705 0.001 0.692 0.001
LW – offshore 0.888 0.001 0.891 0.001
Ondiepe trog – ondiepe bank 0.156 0.005 0.153 0.002
Ondiepe trog – diepe trog 0.427 0.001 0.388 0.001
Ondiepe trog – diepe bank 0.551 0.001 0.543 0.001
Ondiepe trog – offshore 0.623 0.001 0.648 0.001
Ondiepe bank – diepe trog 0.152 0.001 0.113 0.001
Ondiepe bank – diepe bank 0.224 0.001 0.216 0.001
Ondiepe bank – offshore 0.294 0.001 0.304 0.001
Diepe trog – diepe bank 0.147 0.001 0.136 0.001
Diepe trog – offshore 0.318 0.001 0.346 0.001
Diepe bank - offshore 0.056 0.017 NS
Het lijkt er dus sterk op dat er, vanaf de ondiepe trog, eerder sprake is van een zeewaartse gradiënt dan van een duidelijke groepering volgens de morfologische entiteiten (Figuur 7.8).
Figuur 7.8 Overeenstemming tussen sublitorale macrofaunamonster op basis van dichtheid, ingedeeld volgens de detailmorfologie. De afstand tussen de monsterpunten geeft de overeenstemming weer. Zone 1 = Laagwater Zone 2 = Ondiepe trog, Zone 3 = Ondiepe bank, Zone 4 = Diepe trog, Zone = 5 Diepe Bank, Zone 6 = Offshore. zone_detail 4 7 6 5 1 2 2D Stress: 0,18