Een dier ontvangt uit zijn omgeving een enorm aantal prikkels (stimuli/stimulus). Slechts enkele stimuli zullen processen ontketenen die leiden tot een bepaald gedrag. Dikwijls is dit gedrag aangeboren, zodat een prikkel onveranderlijk hetzelfde
gedragspatroon ontketent. Men spreekt dan van een signaalprikkel (sleutelprikkel/ auslöser/releasing stimulus) (zie P-37). Onderzoekingen aan signaalprikkels leiden in het algemeen naar een scherpe analyse van de eigenschappen van de signaalprikkels die ontketenend werken.
Hier wordt dit duidelijk gemaakt aan de hand van onderzoekingen verricht door N. Tinbergen en A. Perdeck bij het voeren van kuikens van zilvermeeuwen door hun ouders (Behaviour 3, 1951).
Het voeren van de kuikens door de ouders bestaat uit een keten van reacties. Zodra een pasgeboren kuiken een van de ouders ziet (als ze bijvoorbeeld opstaan tijdens het warm houden van de jongen) begint deze te pikken naar de snaveltop van de ouder. De ouder reageert daarop door voedsel uit te braken en daarvan kleine stukjes met behulp van de snavel aan het kuiken te presenteren. Het kuiken verdubbelt zijn pogingen en krijgt op deze manier zijn voedsel: hij pikt het voedsel uit de snavel en slikt het in.
De kop van de zilvermeeuw is wit met een barnsteengeel oog; de snavel is lang, aan het uiteinde roofvogelachtig gebogen, geel gekleurd en de ondersnavel heeft aan het uiteinde een rode vlek. De ouder die vanaf zee of strand terugkomt bij het nest lokt het jong door een langgerekte roep (Mew-call).
b. Methode van onderzoek
Bij het onderzoek werden zeer jonge kuikens gebruikt. (Zilvermeeuwkuikens worden de eerste uren na het uitkomen uit het ei niet gevoed. Tot aan de eerste voeding worden ze door de ouders warm gehouden). Iedere morgen werden de kuikens die bijna of juist droog waren uit het nest genomen en gedurende 3-6 uur voor de proeven gebruikt, waarna ze weer in het nest werden teruggezet. Op deze wijze dacht men er in geslaagd te zijn voor het grootste gedeelte onervaren kuikens gebruikt te hebben.
Vraag:
1. Waarvoor was het belangrijk onervaren kuikens te gebruiken bij de proeven?
Om er achter te komen welke eigenschappen van de ouders de pikreactie ontketenden bood men de kuikens modellen aan, welke of één eigenschap accentueerde of één eigenschap niet hadden. Wanneer de prikkelwaarde van 2 of meer modellen vergeleken moest worden bood men deze in successie aan. Iedere proef bestond uit een imitatie van de Mew-call (driemaal) en aanbieding van het model vlak voor het kuiken gedurende 30 seconden, waarbij het model zachtjes bewogen werd. Het aantal pikreacties werd genoteerd, alsmede de plaats waarop de pikreactie gericht werd.
Wanneer drie verschillende modellen, bijvoorbeeld A, B en C, ter vergelijking achter elkaar aangeboden worden moet men er voor zorgen de proef zo te maken dat vermeden wordt dat er minder reacties optreden op de modellen die na het eerste aangeboden worden. Deze vermindering van reacties zal zich door de gehele serie voortzetten. Om deze dalende tendens in de pikreacties te elimineren werden de modellen op de volgende wijze aangeboden: kuiken 1 model A; kuiken 2 model B; kuiken 3 model C; kuiken 4 model A; etc., totdat alle beschikbare kuikens
Figuur 110. De bedelreactie bij de zilvermeeuw. De vermindering van de reactie gedurende 5 testseries. Gemiddelde van 357 tests met 2420 pikreacties. Deze vermindering komt mogelijk tot stand door 'negatief conditioneren': het afleren van het gebruikte model, of het ontbreken van het einde van het gehele gedragspatroon (de consummatory act). Hier ontbreekt namelijk het voedsel in de snavel en daardoor het doorslikken daarvan door het kuiken. Eén zwart kuiken is 10% van de reacties (n. Tinbergen en Perdeck, 1951).
aan de beurt waren geweest. Dan wordt kuiken 1 getest met model B, kuiken 2 met model C, kuiken 3 met model A, kuiken 4 met model B, etc. Tenslotte krijgt kuiken 1 model C, etc. Het afnemen van de pikreactie is te zien in figuur 110. Figuur 110 is samengesteld aan de hand van alle series, waarbij de modellen snel achter elkaar
werden aangeboden. De rust aan de kuikens gegund was niet meer dan de tijd die nodig was om de andere kuikens te testen. Het aantal reacties vertoond door alle kuikens in de eerste test werd gesommeerd als 'eerste aanbieding', die van de tweede test als 'tweede aanbieding', etc. De figuur is samengesteld door alle pikreacties in 'eerste aanbiedingen' op te tellen en op 100 te stellen. De totalen van de 'tweede aanbieding', 'derde
aanbieding', etc. werden berekend als percentages.
Vraag:
2. Kunt u oorzaken aangeven voor het terugvallen van de pikreacties gedurende de
gehele testserie?
In situaties, waarin men de directe invloed van een bepaalde eigenschap wilde weten, gebruikte men de keuzeproef. Twee modellen of een model met twee onderdelen in competitie werden op dezelfde tijd gepresenteerd en het aantal pikreacties geteld. In deze experimenten was het niet noodzakelijk de proef 30 seconden te laten duren. Men deed de proef zo lang mogelijk bij een kuiken totdat de reacties sterk terugvielen.
Vraag:
3. Waarom was het in deze tests niet nodig 30 seconden experimenteertijd aan te
houden?
c. Onderzoek
Voor het menselijk oog is de rode vlek op de ondersnavel een duidelijk opvallende eigenschap. Zou dit de signaalprikkel voor de pikreacties zijn? Om op deze vraag een antwoord te vinden maakte men 5 kartonnen modellen van de kop van een zilvermeeuw en schilderde deze. Vier van de vijf modellen kregen verschillend gekleurde vlekken op de punt van de ondersnavel. Alle snavels waren geel. Het vijfde model werd geheel van een gele snavel voorzien: gele snavel met een gele vlek. De resultaten zijn in figuur 111 weergegeven.
Vragen:
4. Waarom wordt een normale snavel gebruikt als standaardmodel?
Figuur 111. De bedelreactie bij de zilvermeeuw. Resultaat van het onderzoek naar de betekenis van de kleur van de snavelvlek als sleutelprikkel. Uitgedrukt als percentage van de reacties op de rode snavelvlek als standaardmodel. Totaal 938 pikreacties. Eén zwart kuiken is 10% van de reacties, (n. Tinbergen en Perdeck, 1951).
De onderzoekers realiseerden zich na afloop dat zij de 'rode' snavel meer hadden aangeboden dan de andere kleuren. Er treedt dan 'negatief leren' op (figuur 110).
Vragen:
6. Hoe kan dit de resultaten hebben beïnvloed?
7. Op welke gronden zijn de onderzoekers gerechtigd een nieuw experiment op te
zetten?
In het volgende experiment gebruikten zij twee modellen; een met een rode en een met een zwarte vlek. Deze werden de kuikens een gelijk aantal malen aangeboden (zie figuur 112).
Opdracht en vraag:
8. Vergelijk de resultaten uit figuur 112 met die uit figuur 111. Correcties op grond van
deze resultaten aangebracht in figuur 111 leverden nu: rood 100; zwart 86; blauw 71; wit 59 en geel 25.
9. Is het juist uit deze gegevens te concluderen dat de rode vlek signaalprikkel is die de
pikreactie ontketent?
Voor het volgende experiment werden modellen gemaakt waarvan de snavels grijs
waren. Op deze snavels werden vlekken geschilderd in verschillende grijstinten van zwart tot wit. De resultaten zijn in figuur 113 weergegeven.
Figuur 113. De bedelreactie bij de zilvermeeuw. Resultaat van het onderzoek naar de betekenis van het contrast tussen snavelvlek en snavel als sleutel prikkel. De snavel is grijs en de vlekken bestaan uit een vaststaande grijsserie van wit tot zwart. Het contrast tussen de grijze snavel en de witte vlek is groter dan tussen de grijze snavel en de zwarte vlek! Totaal 1453 pikreacties.
Vragen en opdracht:
10. Wat was de hypothese waarop dit experiment gebaseerd was? 11. Vergelijk de resultaten met de vorige.
12. Ats men bovendien weet dat, indien de 'rode vlek op voorhoofd' getest wordt tegen
'snavelpunt zonder vlek', dit 75-70 pikreacties oplevert, wat zijn dan nu de eigenschappen van de signaalprikkel die de pikreactie ontketent?
Tinbergen en Perdeck vonden nu ook dat de gele kleur van de snavel, vergeleken met anders gekleurde snavels, geen invloed had. Wel kreeg een geheel rode snavel tweemaal zoveel reacties als de anderen!
Vraag:
13. Kan men nu in het antwoord op de vorige vraag een onderscheid maken in de
belangrijkheid van de eigenschappen?
Op dezelfde wijze werden alle eigenschappen onderzocht zoals vorm van de kop, kleur van de kop, plaats van de vlek op de kop en snavel, etc. Toen lengte, breedte en vorm van de snavel werden getest was een van de meest frappante resultaten, dat de grootste reactie werd opgewekt door een lange, dunne snavel. Er traden meer reacties op dan bij een normale snavel.
Vraag:
14. Welke verklaring kan er gegeven worden voor dit onverwachte resultaat?
Bedenk hierbij dat bij pogingen om een onderdeel van het gedrag van een dier te analyseren het soms verstandig is het probleem van het standpunt van het dier te bezien!
De onderzoekers concludeerden dat de signaalprikkel voor de pikreactie bestond uit: a. beweging
b. bepaalde vorm van de snavel c. snavel laag houden
d. snavel dichtbij houden
e. snavel met de punt naar beneden gericht zijn
f. rode vlek bij de snavelpunt, gekarakteriseerd door kleur en contrast g. snavel voorzien van een klein uitsteeksel (voedsel!)
Opdracht:
15. Probeer een modelproef te ontwerpen om één van deze signaalprikkels aan te tonen.
Het is niet gemakkelijk te beslissen welke van de gevonden karakteristieken van de zilvermeeuwouder nu signaalprikkels zijn, in de betekenis van een door de evolutie ontwikkelde aanpassing in een communicatieve functie. Voor zover we het kunnen bezien maken alleen de roep (Mew-call) en de rode vlek als zodanig hier aanspraak op, omdat hun waarde als signaalprikkel de enige of minstens de voornaamste functie is. Voor wat de andere componenten betreft is de houding van de kop verantwoordelijk voor het laag houden, dichtbij en naar beneden gericht zijn van de snavel. Deze karakteristieken hebben meer te maken met de presentatie van het voedsel, dan met het opwekken van de reactie van de kuikens.