onderzoek naar de functionele betekenis van het gedrag als instandhouding van de soort (survival value)

6. onderzoek naar de ontwikkeling van het gedrag.

Figuur 88. Links: een onvolwassen roodborst zonder rode keelvlek. Hierop wordt door een territorium bezittende roodborst geen aanval gedaan. Rechts: een bosje rode veren wekt wel een aanval op van een territorium bezittende roodborst (n. Lack, 1943).

Bij een territoriumverdedigende roodborst heef plaatsing van een opgezette roodborst in het territorium tot gevolg dat de eigenaar de opgezette roodborst aanvalt en uit elkaar plukt.

Onderzoek met behulp van modellen naar wat nu de eigenaar doet aanvallen leverde als uitkomst: rode keel of borstvlek. Alle onderdelen zoals kop, vleugels, kop met vleugels, zelfs een egaal bruine roodborst (juveniel kleed!) waren niet in staat de eigenaar te verleiden tot een aanval. Wél een bosje rode veren of een prop watten voorzien van een rode vlek (figuur 88). Men noemt de rode vlek: signaalprikkel (= sleutelprikkel = stimulus = auslöser = releaser) en de daarbij behorende handeling: instincthandeling (figuur 89).

Signaalprikkels zijn gekarakteriseerd door de vorm, de grootte, de kleur, de beweging en het aantal. Wanneer één eigenschap overdreven wordt spreekt men van een supra-normale prikkel, die het bijbehorende gedrag in een veel sterkere mate ontketent dan de normale prikkel.

Zo wordt de broeddrang bij een scholekster sterker ontketend door een ei van een

struisvogel dan door zijn eigen vier eieren. Seksuele supra-normale prikkels worden in de reclame veel gebruikt.

Figuur 89. Deze figuren zijn ontleend aan een felicitatiekaart. Bij de linker figuur stond: 'Je hebt nu nog zoveel voor de boeg' en bij de rechter figuur op de achterzijde van de kaart stond: 'en toch ook al aardig wat achter je'.

Figuren en tekst bieden sleutelprikkels. Welke sleutelprikkels worden hier geboden en zijn deze supranormaal?

Er zijn twee hypothesen:

1. de signaalprikkel ontketent het gedrag in die zin dat de prikkel onverbrekelijk verbonden is met dit gedrag (stimulus/auslöser-reaktion).

2. in het dier liggen allerlei mogelijke reacties klaar die elkaar blokkeren (inhibitie). De prikkel deblokkeert die éne reactie, die dus tevoorschijn komt (releasing). De instinctieve reactie zou dus optreden doordat een 'reactie – onderdrukkend

mechanisme' door de prikkel opgeheven wordt (en door de combinatie van die prikkel met de 'krachten' van hormonen en van hogere zenuwcentra).

Opmerking: Gedrag wordt in de loop van de individuele ontwikkeling opgebouwd. Gedrag

heeft een genetische basis dat wil zeggen dat het zich slechts kan ontwikkelen met behulp van in de genen vastgelegde informatie. Deze informatie ligt klaar als een soort 'blauwdruk'. Het is echter nodig dat hierbij informatie — door het individu opgedaan — wordt verwerkt: ervaring. Leerprocessen spelen dus een grote rol. Men kan daarom moeilijk meer spreken van aangeboren gedrag (instinct), omdat men steeds te maken heeft met gedrag als resultaat van een nauwe wisselwerking (integratie) van genetisch vastgelegde zaken en opgedane ervaring. In dit opzicht is de term instinct en

instincthandeling onjuist.

Een gans zal een buiten het nest liggend ei met behulp van haar snavel naar binnen rollen. Zij zet de snavel achter het ei en door de hals in te trekken en tevens zijdelingse bewegingen te maken rolt het naar de borst in het nest. Dit kan men imiteren door een ei met behulp van een potlood naar zich toe te rollen. Verliest de snavel het contact met het ei dan vallen de zijdelingse bewegingen uit en de snavel wordt star naar binnen- getrokken. Deze handeling bestaat uit twee componenten: het intrekken van de hals is een 'aangeboren' patroon (erbkoördination) en de zijdelingse bewegingen van de kop en snavel: de taxis, die de starre handeling adaptief maakt aan de vorm van het ei, terrein- omstandigheden, etc. De prikkel voor het strekken van de hals is 'ei buiten het nest', de prikkel voor de taxis 'variërende tastprikkels tegen de onderkant van de snavel'.

Volgens Lorenz bestaat een instincthandeling uit een erbkoördination en een taxis. Twee hanen op de gemeenschappelijke grens van hun territorium staan tegenover elkaar: de waarnemer verwacht ieder ogenblik een aanval of de vlucht van één van beide. Geen van beiden treedt op. Plotseling begint een van de hanen (of allebei)

steentjes op te pikken, maakt slikbewegingen, maar laat het steentje vallen (figuur 90). Dit gedragspatroon herhaalt zich enige malen zij het met wisselende intensiteit.

De hanen draaien om en lopen rustig terug hun eigen gebied in. Op de grens van het territorium waren de prikkels aanwezig én voor de aanval op de tegenstander én voor de vlucht voor de tegenstander.

Figuur 90. Territoriumgevecht bij hanen. Aan de grens van de twee territoria treedt oversprong steentjes-pikken op.

Links een hogere intensiteit dan rechts (n. N. Tinbergen, 1946).

Twee antagonistische systemen werden gestimuleerd en geven aanleiding tot gelijkertijd optredende, maar tegengestelde motoriek (de haan staat stil). Er is in het dier een

conflictsituatie. In een dergelijke interne situatie treedt een gedragspatroon op dat niet

tot het mechanisme behoort dat geactiveerd is; de geblokkeerde energie zoekt een uitweg via een ander systeem; springt over op voedselzoeken: oversprongbeweging (displacement reaction).

Bij zwakke intensiteit van het conflict treedt een zwakke intensiteit op van oversprong:

intentiebeweging, bijvoorbeeld de haan kijkt naar de grond en buigt alleen de kop naar

beneden. Ook in een normaal gedragspatroon kent men zwakke intensiteiten, die nauwelijks waarneembaar kunnen zijn.

We spreken van autochtone prikkels en handelingen en bij oversprong van allochtone handelingen. Ook bij het uitblijven van een adequate prikkel treedt oversprong op, bijvoorbeeld wanneer het mannetje bij de balts niet de juiste prikkel van het wijfje ontvangt (omdat zij niet voldoende gemotiveerd is) voor de volgende handeling (figuur 91).

Figuur 91. Kluut, Links: oversprong-poetsen tijdens de balts. Rechts: een vrouwtje in copulatiehouding (n. Makkink, 1936).

Als oversprongbewegingen treden meestal handelingen op die behoren tot gedrags- patronen met een lage drempelwaarde dat wil zeggen die veel uitgevoerd worden in het dagelijks leven van het dier, zoals: schoonmaken, voedselzoeken, nestbouwen en slapen. Als oversprongbewegingen uit de categorie van het schoonmaken zien we veren poetsen en snavel 'wetten' bij vogels, haren krabben bij zoogdieren en defaeceren. Zuigen bij zoogdieren, steentjes pikken bij vogels en de snapbeweging bij reigers komen voor als oversprong-voedselzoeken. Het strootje rapen bij vogels, het grastrekken bij meeuwen en het zandhappen van de stekelbaars zijn oversprong-nestbouwhandelingen. Geeuwen, rekken en zelfs slapen komen uit de categorie slapen (figuur 92).

Figuur 92. Scholekster. Oversprong-slapen tijdens een gevecht (n. N. Tinbergen, 1951). Bij de mens treffen we als oversprong-schoonmaken aan: het 'clean-shaven' gebaar (=baardkrabben), het achter de oren krabben, het door de haren strijken, het rammelen met sleutels of los geld (= krabbeweging). Als oversprong-voedselzoeken: het zuigen op een potlood of sigaret en het kauwen op een potlood. Vooral met een zwakke intensiteit zien we het oversprong-voedselzoeken nogal eens in de vorm van het langs de lippen gaan met een potlood of als het tuiten van de lippen. Het geeuwen is dikwijls

oversprong-slapen.

In de loop van de evolutie hebben deze oversprongbewegingen en vooral de intentie- bewegingen een secundaire signaalfunctie gekregen. Ze zijn geritualiseerd.

Ze hebben in bovengenoemde situatie van grensconflicten een dreigfunctie gekregen (dreigen van dieren is geritualiseerde oversprong). Bij stekelbaarzen is dit het begin van het zandhappen: op de kop gaan staan om naar beneden te zwemmen. Hierbij wordt dan de zijkant naar de tegenstander gekeerd en de buikstekel aan die zijde uitgestoken

Figuur 93. Vuurkeelcichlide in dreighouding. Het frontale oppervlak wordt verbreed door de kieuwdeksels, die vuurrood zijn, op te zetten. Bovendien worden twee 'ogen' getoond die eveneens een dreigfunctie (concentrische cirkels) hebben (n. N. Tinbergen, 1946).

Figuur 94. Dreigende roodborst (rechts) tegen een indringer in het territorium. De eigenaar zet de keel- en borstveren op en toont deze in de richting van de hoger zittende opponent door achterover te buigen. De indringer heeft een vluchthouding: maakt zich smal door de veren aan te drukken (n. Lack, 1943).

Karakteristiek voor vele dreigbewegingen (figuur 93 en 94) als geritualiseerde oversprong is dat:

1. de intentie beweging 'verstard' is vergeleken met de normale autochtone beweging. 2. de beweging wat 'overdreven' uitgevoerd wordt.

3. op de door de oversprong aan de tegenstander getoonde delen zich kleurpatronen ontwikkeld hebben met duidelijke signaalfunctie.

4. deze bewegingen als signaal een oppervlakte-vergroting door een bepaalde morfologische structuur teweeg brengen.

Voorbeelden zijn in de literatuur genoeg te vinden. Eenden maken een intentiebeweging van poetsen: de kop verdwijnt achter de vleugel, de vleugel is die aan de kant van de tegenstander en wordt opgetild gehouden waarbij de gekleurde spiegel gespreid getoond wordt (figuur 95).

Denk wat morfologische structuren betreft aan het seksuele dimorfisme, vooral door sterkere kopbeharing, uitsteeksels zoals horens en geweien. En bij de mens is er het 'clean-shaven' gebaar (baardkrabben); alleen de man doet dit!

Figuur 95. Geritualiseerd oversprong-poetsen tijdens de balts bij verschillende eendensoorten (n. Lorenz, 1941).

Functioneel zijn deze aspecten van het gedrag te begrijpen. Ze verhinderen werkelijke conflicten tussen soortgenoten; het zou niet bevorderlijk voor het voortbestaan van de soort zijn indien ze elkaar uitmoordden.

Een ander geanalyseerd aspect van het gedrag is dat veel gedragingen, die als één geheel gekarakteriseerd worden in een bepaalde cyclus, in werkelijkheid uit twee componenten bestaan die tegengesteld zijn aan elkaar. Ze brengen het dier niet in conflict met zichzelf, omdat de componenten afwisselend optreden. Men spreekt van ambivalentie.

Zo bestaat het 'zigzaggen' van de stekelbaars naar het vrouwtje, uit een component naar het wijfje toe (agressie) en een van het wijfje af (seksueel). De waarnemer ziet één gedragspatroon: zigzaggen. De componenten wisselen echter in lengte al naar gelang de motivatie van het dier; bij hogere agressie is de component naar het wijfje toe langer. Er bestaat dus een vloeiende overgang van rechtstreeks naar het wijfje (echte agressie) via een klein aantal afbuigingen naar de volledige zigzag (echte balts).

Waarschijnlijk is de juiste balans in de ambivalentie voor het wijfje het juiste signaal om te reageren, zodat de cyclus van handelingen vervolgd kan worden. Op de hierboven geschetste wijze beschikt het dier over een collectie gedragspatronen die het dier in iedere situatie in staat stellen tot communicatie met zijn soortgenoten. Er is een soortspecifieke gebarentaal.

Tenslotte is een onderdeel van de gedragsleer de studie van de leerprocessen. De term 'aangeboren' gedrag doet denken aan een onveranderlijk patroon dat het dier iets geeft van een automaat. Niets is minder waar (zie opmerking pagina 120). Wanneer vinken grootgebracht worden zonder de aanwezigheid van soortgenoten zingen zij een veel simpeler melodie. Ze moeten om een volledige zang te produceren opgroeien met soortgenoten. Zulke geïsoleerd gehouden vinken kunnen op een gegeven moment hun zang niet meer vervolmaken.

Katten vangen niet altijd muizen. Jonge katten vangen deze pas indien ze oudere katten dit meermalen hebben zien doen.

Zeehonden moeten leren hun prooi te vangen en onder water door te slikken.

Leerprocessen treden ook op bij de ingewikkelde structuren die een dier gebruikt voor zijn oriëntatie.