2 Effecten van ver-factoren en herstel maatregelen op abiotiek en vegetatie:
2.1 Natuurlijke ontwikkeling van duinvegetaties
Alvorens op de effecten van ver-factoren in te gaan, worden eerst de autonome vegetatie-ontwikkelingen in de duinen beschreven in afhankelijkheid van de
belangrijkste sturende processen. Dit overzicht is voor een deel ontleend aan Nijssen et al. (2001).
2.1.1 Sturende processen in de duinen
In het duinlandschap spelen diverse sturende processen een rol. Sommige van deze processen versterken elkaar, andere werken elkaar tegen. Over het algemeen spelen de meeste processen zich loodrecht op de kustlijn af. De processen zijn in te delen in vijf groepen (naar Londo 1993):
Verstuiving is een belangrijk proces bij duinvorming. Het zorgt onder meer voor reliëf en daardoor voor een verscheidenheid aan standplaatscondities (foto: F.A. Bink).
Duinvormende processen
Het belangrijkste proces bij duinvorming is verstuiving van zand door wind. Op sommige locaties vindt ophoping van zand plaats, meestal als gevolg van zandinvang door vegetatie. Op andere locaties vind uitstuiving plaats. Bij uitstuiving van kuilen tot aan het grondwater ontstaan vochtige duinvalleien of duinplassen. Door verstuiving
ontstaat reliëf wat de basis vormt voor een verscheidenheid aan standplaatscondities. Vanaf de zeereep landinwaarts neemt de windkracht sterk af en neemt de
vegetatiebedekking toe, waardoor verstuiving een steeds kleinere rol speelt.
Kleinschalige verstuiving in de oude duinen is meestal een gevolg van graafactiviteit door Konijnen. Hierbij kan kalkrijk zand aan de oppervlakte komen, wat tot een plaatselijke buffering van de bodem leidt en diversiteit van het abiotische milieu vergroot. Een neveneffect van wind is de aanvoer van zout, de zogenaamde ‘sea- spray’. Aangezien veel plantensoorten niet tegen hoge zoutgehaltes bestand zijn, heeft de sea-spray een behoorlijke invloed op de vegetatie.
Bodemprocessen
Regenwater zorgt voor uitspoeling van kalk en mineralen uit de bodem. Vanaf de zeereep landinwaarts worden de duinen ouder en hebben dus langer aan dit proces blootgestaan. De oudste duinen zijn daarom het verst uitgeloogd. Met name in de op zichzelf kalkarme duinen in het Waddengebied ontstaan zeer kalkarme bodems. Bij een toename van de vegetatie neemt het gehalte aan organische stof in de bodem toe en daarmee ook het waterhoudend vermogen. Een hoog kalkgehalte in de bodem bevordert de afbraak van organisch materiaal, een laag kalkgehalte heeft accumulatie van organisch materiaal tot gevolg. Door deze bodemprocessen ontstaan gradiënten in zuurgraad en nutriëntenaanbod van de bodem.
Hydrologische processen
Door het invangen van regenwater ontstaat er in een duinmassief een ondergrondse zoetwaterbel. Het oppervlak van de bel is lensvormig, waarbij de hoogte van de bel grotendeels afhankelijk is van de breedte van het duinmassief. Door de lensvorm vindt afstroming van zoet water plaats naar de randen van het duinmassief. Wanneer het regenwater langere tijd in de kalkrijkere lagen van de bodem verblijft lossen er kalkdeeltjes en mineralen in op. Wanneer dit kalkrijke water in duinvalleien of aan de binnenduinrand aan de oppervlakte komt, zorgt dit voor een verhoging van de abiotische diversiteit, met name op uitgeloogde bodems van de oude duinen. Op sommige plaatsen ontstaan er contactzones tussen de ‘zoete’ duinen en zout zeewater, bijvoorbeeld door het ontstaan van slufters bij het doorbreken van een duinenrij.
Biotische processen
Naast abiotische processen spelen ook biotische processen een rol in de ontwikkeling van duinvegetaties. De vegetatieontwikkeling zelf heeft een grote invloed op de abiotische condities. De ophoping van organisch materiaal in de bodem is reeds genoemd. Daarnaast beïnvloedt de vegetatie de plaatselijke hydrologie door een verhoogde verdamping. Ontwikkeling van bossen en struwelen zorgt voor luwte, waardoor verdere successie wordt gestimuleerd.
Invloed van de mens
De duinen van het vasteland en de Waddeneilanden zijn al sinds lange tijd door mensen bewoond. Menselijke activiteit heeft daarom een grote rol gespeelt in de vorming van het huidige duinlandschap. De invloed van de mens is met name in de 20ste eeuw zodanig toegenomen dat men van aantasting kan spreken. Vóór die tijd was de invloed van de mens gering, maar groot genoeg om voor landschappelijke verrijking te zorgen (zie verder paragraaf 1.1). Door beweiding, lichte bemesting en hooien van schrale duingraslanden ontstaan vaak zeer soortenrijke, schrale tot matig voedselrijke graslanden.
Kalkrijke en kalkarme duinen
De Nederlandse duinen verschillen sterk in kalkgehalte; ten noorden van Bergen zijn de duinen kalkarm (Waddendistrict; gehalte aan verweerbare mineralen 6-8%), bezuiden daarvan kalkrijk (Renodunaal District; gehalte aan verweerbare mineralen
13-17%). In de kalkrijke duinen zijn de kwartskorrels in het zand omgeven door een dun laagje ijzeroxide, waardoor het zand een bruingele kleur heeft. In de kalkarme duinen van de Wadden ontbreekt dit; daar is het zand nagenoeg wit. IJzerhoudend zand is zwaarder en vochtiger, verklit makkelijker en verstuift daarom minder snel onder invloed van wind. In de Wadden vindt dus van oorsprong meer verstuiving plaats. Afwezigheid van kalk ten noorden van Bergen hangt samen met de herkomst van het zand (pleistocene afzettingen in Noordzee) en met een mindere aanspoeling van schelpenmateriaal (geen banken in omliggende zee en bovendien is de kustlijn in loop der tijd teruggeweken), met bovendien een andere soortensamenstelling
(dikschalige Kokkel i.p.v. dunschalige, makkelijk verweerbare Strandschelpen). Ontkalking gaat op Waddeneilanden ook veel sneller. Ontkalking is een belangrijk vegetatiebepalend proces, want ook in de kalkarme duinen ligt het kalkgehalte aanvankelijk (in primair aanstuivend zand uit de zeereep en in jonge duinen) boven de 0,3%, de kritische grens voor kalkminnende vegetatietypen, zoals bv. het
Duindoornstruweel. Als gevolg van verschillen in kalkgehalte zijn struwelen
bijvoorbeeld veel beter ontwikkeld in de kalkrijke duinen, terwijl Kraaiheidevegetaties alleen in de kalkarme duinen voorkomen.
Het duinlandschap is grofweg in drie onderdelen op te splitsen, waarbij de hierboven beschreven processen in de verschillende onderdelen een belangrijke of juist
ondergeschikte rol spelen. De droge duinen staan buiten de invloed van het
grondwater. Verstuiving en uitloging van de bodem spelen er een relatief grote rol. De natte duinen staan onder invloed van het grondwater, waardoor verstuiving nauwelijks meer optreedt. Uitloging van de bodem wordt gedeeltelijk tenietgedaan door de bufferende werking van het grondwater. De binnenduinrand betreft zowel droge als natte terreindelen, maar wordt als gevolg van een kleinschalig reliëf en het optreden van kwelplekken gekenmerkt door een groot aantal gradiëntsituaties. Daarnaast is de invloed van de mens in de binnenduinrand groot.
Bij de beschrijving van de ontwikkeling en aantasting van de duinvegetaties zal de hierboven beschreven driedeling worden gehanteerd. De beschrijvingen zijn voor een belangrijk deel gebaseerd op Westhoff & Van Oosten (1991), Schaminée et al. (1995, 1996) en Van der Meulen et al. (1996).
2.1.2 Vegetatieontwikkeling in de droge duinen
Natuurlijke ontwikkeling
Duinvorming begint op de strandvlakte en wordt in gang gezet als aan vier
voorwaarden wordt voldaan: voldoende aanvoer van zand, een groot oppervlak voor transport van zand, aanwezigheid van een overheersende windrichting en vastlegging van zand. Dit laatste gebeurt in de windschaduw van levende of levenloze objecten, waar kleine zandheuveltjes worden opgeworpen. Hier kan Biestarwegras Elymus farctus kiemen en vestigen. Met zijn oppervlakkige wortelstelsel maakt deze pionier gebruik van het weinige zoete water dat door de regen in de grond is gebracht. Verder gebruikt de plant mineralen in vers door de wind aangevoerd zand.
Biestarwegras vangt het zand met haar spruitenbundels en doorgroeit het vervolgens snel met haar wortels, om daarna weer nieuwe spruiten aan te leggen. Zo vindt snel ophoging van de primaire duintjes plaats. Door capillaire werking van het zand en de zoete neerslag vormt er een zoetwaterbel onder het duintje. Dan zijn de
omstandigheden ideaal voor de kieming en vestiging van Helm Ammophila arenaria. Deze soort is nog beter in staat om met de duintjes mee te groeien. Naarmate het opgebouwde jonge duintje hoger wordt, raakt Biestarwegras in de moeilijkheden met haar watervoorziening door haar ondiepe wortelstelsel. De zeer diep wortelende Helm neemt het dan volledig over. De groei van Helm stagneert wanneer het maaiveld van het duin niet meer door aanstuiving opgehoogd wordt. Dan ontstaat voedselgebrek (geen nitraten meer aangevoerd) en bovendien wordt het wortelstelsel dan aangetast door Nematoden, waarschijnlijk in samenwerking met
Meerdere primaire duintjes gaan vervolgens met elkaar versmelten, zodat een doorlopende duinenrij (zeereep) ontstaat. De duinenrij landinwaarts wordt dan de voormalige zeereep genoemd. De zeereep kan slechts een bepaalde hoogte bereiken (bv. 10m op Waddeneilanden), omdat daarboven de wind zo sterk wordt dat Helm het zand niet meer kan vasthouden. Wanneer de strandvlakte tussen de nieuwe zeereep en de voormalige zeereep niet geheel van de zeeïnvloeden wordt afgesloten, ontstaat er een nieuwe situatie waarbij processen als slibafzetting en uitstuiving een rol kunnen gaan spelen. Na begroeiing van dergelijke strandvlaktes spreken we van een ‘groen strand’. Indien een deel van de voormalige strandvlakte tussen de nieuwe en voormalige zeereep volledig van de zee is afgesloten, ontstaat een verzoeting van het milieu. Doordat de duinen zich enige tientallen meters boven zeeniveau verheffen, is er een opbolling van het grondwater tot enkele meters boven zeeniveau. De mate van opbolling hangt af van neerslagoverschot en duinbreedte. Bij vorming van een
nieuwe duinenrij zal het grondwater vooral in de dichtst bij zee gelegen valleien stijgen. Op deze plekken gaan zich vegetatiesuccessiereeksen ontwikkelen. De ‘hygroserie’ in de lagere, natte en vochtige delen (primaire duinvalleien en
duinplassen; zie paragraaf 2.1.3) en de ‘xeroserie’ in de hogere, droge delen (op de lijzijde van de duintjes waar minder zand wordt aangevoerd).
De eerste stadia van de xeroserie zijn de reeds besproken Biestarwegras- en Zandhaver-Helmgemeenschappen. Deze gaan over in de Duinzwenkgras-
Helmgemeenschap en vervolgens, als beweiding uitblijft, in Duindoornstruweel. Bij verdere ontkalking is de expositie van de duinhelling van belang voor het verdere verloop van de successie. Op de rijkere, meer beschaduwde noord- en westhellingen van het Waddendistrict ontstaat de Eikvaren-Kraaiheidegemeenschap (pH=2,8-4,4), bij een iets kalkrijkere bodem het Eikvaren-Kruipwilgstruweel. Hierin zijn verschillende soorten mossen goed vertegenwoordigd. De schralere zuid- en oosthellingen zijn meer geëxponeerd; de temperaturen zijn hoger overdag en de afbraak van humus verloopt sneller. Hier ontwikkelt zich de Duinbuntgrasgemeenschap (Waddendistrict), bij een iets kalkrijkere bodem (pH=7) de Duinsterretjesgemeenschap (Waddendistrict en Renodunaal District), waarin veel korstmossen voorkomen. Het zand is dan nog humusarm of humusloos.
In oude Buntgrasvegetaties kan tussen de ijle grassen een enorme diversiteit aan korstmossen voorkomen (foto: M. Nijssen).
In het Waddendistrict kan de Duinbuntgrasgemeenschap zich verder ontwikkelen tot de droge duinheide, al dan niet met bosopslag. Vindt beweiding plaats dan dit hier nog een stadium tussen, dat van de Schapegras-Walstrogemeenschap.
In het Renodunaal District ontwikkelt de Duinsterretjesgemeenschap zich tot gemeenschappen met een dichtere tot gesloten soortenrijkere begroeiing met veel kruiden, mossen en korstmossen: Duinpaardebloem-associatie (pH=5,6-6,7),
Duinschapegras-associatie (pH=4,8-6,2) en de Wondklaver-Nachtsiline-associatie op de noordhellingen (pH=5,6-6,7). Verder gaande in de richting van de stabiele open binnenduinen wordt de kalkarme fase van de Duinschapegras-associatie aangetroffen, mits het humusprofiel goed ontwikkeld is. Is dat niet het geval, wordt het
Buntgrasduin aangetroffen (beide pH=3,5-4,3). Plaatselijk kunnen zich dwergstruwelen van Kruipwilg of Wilde Liguster ontwikkelen.
Oorspronkelijke vegetatiestructuur en microklimaat
De Buntgrasvegetatie wordt gekenmerkt door meest laagblijvende planten en een goed ontwikkelde korstmoslaag. Door het open karakter en de ligging op zuidelijk geëxponeerde hellingen kent deze vegetatie een droog en warm microklimaat (Stoutjesdijk & Barkman 1987). Met name korstmossen warmen sterk op (Shreeve 1990) en regenwater dringt nauwelijks door in de bodem. De goed ontwikkelde droge duinheiden kennen een dichtere vegetatiestructuur, maar kale plekken en
(korst)mosvegetaties komen voor. Het microklimaat is er warm en droog, maar minder extreem dan in Buntgrasvegetaties. Kraaiheide-Eikvaren vegetaties liggen op noordhellingen en hebben een dichte en vrij hoge vegetatiestructuur en een goed ontwikkelde moslaag, waardoor deze een vrij koel en gebufferd microklimaat kennen.
2.1.3 Vegetatieontwikkeling in de vochtige duinen
Natuurlijke ontwikkeling
De hygroserie begint bij het ontstaan van een duinvallei door het afsluiten van een strandvlakte door een nieuwe duinenrij of door het uitstuiven van een kuil tot grondwaterniveau. Bij een lage grondwaterstand kan een vallei dieper uitstuiven, waarna bij een verhoging van de grondwaterspiegel een duinplas ontstaat. In natte duinvalleien die jaarlijks niet of slechts korte tijd droogvallen, kan de hygroserie beginnen met verschillende plantengemeenschappen. In jonge duinplassen en primaire duinvalleien met wisselende waterstanden staat de
Waterpunge-Oeverkruidgemeenschap. Deze kan zich zich bij verdere ontkalking en aanwezigheid van enige milieudynamiek op den duur ontwikkelen tot de
gemeenschap van Veelstengelige waterbies en, na droogvallen in combinatie met betreding, tot de Draadgentiaan-gemeenschap. Als slib gaat ophopen gaan deze daarna over in de gemeenschap van Drienervige en Zwarte zegge en uiteindelijk in de climaxvegetatie behorende tot de gemeenschap van Grauwe wilg en Kruipwilg. Is of wordt de duinplas dieper, bv. als gevolg van kustaangroei, dan komen
watervegetaties voor. Aanvankelijk de gemeenschap van Ongelijkbladig fonteinkruid (met veel Kranswieren), daarna de Rietgemeenschap en eventueel het verbond der Grote Zeggen.
In vochtige duinvalleien die jaarlijks lange tijd droogvallen hangt de ontwikkeling van de hygroserie af van de snelheid van de successie. Is deze plotseling, bijvoorbeeld door kunstmatige afsnoering, dan raakt de bodem bedekt met Blauwwieren, die door actieve stikstoffixatie de bodem geschikt maken voor verdere vegetatie-ontwikkeling. Hetzelfde gebeurt als de successie geleidelijk is, maar het substraat veel organisch materiaal bevat. Bevat het substraat weinig organisch materiaal, dan ontwikkelt de gemeenschap van Strandduizendguldenkruid en Sierlijke vetmuur. Tenslotte kan in meer brakke omstandigheden de Parnassia-Duinrusgemeenschap ontwikkelen. Uiteindelijk gaan al deze gemeenschappen in principe over in de
Knopbiesgemeenschap, waarin veel bijzondere plantensoorten voorkomen. Voor een succesvolle kieming van Knopbies moet aan twee voorwaarden worden voldaan: een grondwaterstand even boven het maaiveld in het late voorjaar en een weinig
blauwwieren). De gemeenschap is bovendien afhankelijk van een kleine hoeveelheid kalk. Deze wordt door locale kwel aangevoerd in primaire duinen en in de
binnenduinrand. De verdere vegetatiesuccessie kan weer verschillen. De Knopbiesgemeenschap kan zich lang handhaven, mits inundaties en buffering
aanwezig blijven. Bij verdrinking ontstaat de gemeenschap van Drienervige en Zwarte zegge, bij lichte verzuring door verdere ontkalking de Wintergroen-Kruipwilgheide, bij verzuring en daardoor ophoping van organisch materiaal in een zwak brak milieu de Kraaiheide-Dopheidegemeenschap (natte duinheide) en bij overstuiving met zand (waardoor verdroging en mineralisatie optreedt) de Addertong-Duinrietgemeenschap. Bij verdere verdroging, verzuring en ophoping van organisch materiaal ontwikkelt de Kruipwilg-Kraaiheidegemeenschap. Soms kan Berkenbos opslaan.
De meeste hygrofyten hebben zoveel water nodig dat een regelmatige toevoer uit het grondwater (via capillaire opstijging) van minimaal 2 mm/dag een vereiste is. In een verticaal traject van slechts ca. 10 cm neemt de aanvoer af van 4 mm/dag tot bijna nihil. Een geringe verlaging van de grondwaterstand (bv. van slechts 10 cm) kan al de genadeslag van plantengemeenschappen uit de hygroserie zijn. Het is ook de reden waarom de overgangen tussen de hygroserie en de xeroserie op hellingen zo scherp zijn en dat veranderingen snel kunnen plaatsvinden. Hiermee is duidelijk dat
verdroging sterk negatieve effecten heeft.
Knopbiesgemeenschappen komen voor in vrij jonge kalkrijke duinvalleien. De gemeen- schap is zeer rijk aan plantensoorten, waaronder veel orchideeën (foto: F.A. Bink)
Oorspronkelijke vegetatiestructuur en microklimaat
Pioniersituaties in duinvalleien hebben een zeer open vegetatiestructuur en een zandige bodem. Hierdoor kan het oppervlakkig sterk uitdrogen, maar vlak onder het oppervlak is de bodem vochtig. In de winter is het grondwaterpeil zodanig hoog dat grote delen van een duinvallei onder water staan, ook in latere successiestadia. Door successie van de vegetatie wordt de structuur dichter en vindt er ophoping van organisch materiaal plaats, waardoor het microklimaat koeler en vochtiger wordt. De pioniervegetaties van duinplassen zijn vrij open. De Riet- en Zeggemoerassen van verdere successiestadia hebben een vrij dichte tot zeer dichte vegetatiestructuur.
2.1.4 Vegetatieontwikkeling in de binnenduinrand Natuurlijke ontwikkeling
De intacte binnenduinrand wordt gekenmerkt door een sterk gevarieerd patroon van plantengemeenschappen. De ontwikkeling van de verschillende gemeenschappen verloopt grotendeels zoals in de droge en natte duinen. Echter, als gevolg van kleinschalig reliëf, het optreden van kalkrijke kwel en contactzones met brak of zout water op de hoge kwelders van het Waddengebied, zijn de aanwezige
gemeenschappen vaak soortenrijker dan in de duinen zelf. Hoewel vegetatiekundige gegevens grotendeels ontbreken, is er een redelijke inschatting te maken van de aanwezige plantengemeenschappen. In de lage delen komen, afhankelijk van de kwelsituaties, kalkrijke zeggenmoerassen (Caricion davallinae) en kalkarme zeggenmoerassen (Caricion nigrae) voor en in een verder ontwikkelingsstadium soortenrijke vochtige duinheiden (Salici-Empetretum, Empetro-Ericetum). Op plekken met iets meer dynamiek kwamen waarschijnlijk pioniergemeenschappen voor van het Dwergbiezenverbond (Nanocyperion). Op de droge plekken kwamen
Buntgrasvegetaties en Kraaiheidevegetaties voor.
De vegetatie in een intacte binnenduinrand is vaak rijk ontwikkeld als gevolg van een kleinschalig reliëf, kalkrijke kwel en extensief agrarisch gebruik. Hier een situatie in Normandië (foto: F.A. Bink).
Structuur
De structuur van de cultuurgraslanden is over het algemeen gesloten, maar de hoogte en dichtheid van de vegetatie is met name afhankelijk van het beheer. Begrazing zorgt plaatselijk voor een open vegetatiestructuur, met name op hogere, droge delen. Bij hooibeheer verandert de vegetatiestructuur zeer abrupt. Vroeger werden echter nooit grote delen in één keer gemaaid, waardoor er in tijd en ruimte een grote verscheidenheid in structuur aanwezig was.