Effecten van ver-factoren op abiotiek en vegetatie

In deze paragraaf worden de effecten van vermesting, verzuring en verdroging op abiotiek en vegetatie besproken. In Nederland bestaat atmosferische depositie vooral uit (NH4)2SO4 en NOx-verbindingen. Deze stoffen zijn voornamelijk afkomstig van o.a. electriciteitscentrales, verkeer, industrie en veehouderij. Het is lastig om de effecten

van deze stoffen te onderscheiden, omdat ze zowel verzurend als eutrofiërend kunnen werken. Verschillen in bodem- en watertype (buffercapaciteit, pH, vochtigheid) bepalen welk effect overheersend is.

2.2.1 Effecten van ver-factoren in de droge duinen

De vegetatie-ontwikkelingen in de Amsterdamse Waterleidingduinen kunnen model staan voor de veranderingen die zich in de 20e _{eeuw hebben afgespeeld in de jonge} kalkrijke duinen. Aan de hand van luchtfoto’s uit 1938, 1958, 1968, 1979 en 1985 worden de vegetatiestructuurontwikkelingen beschreven (Ehrenburg et al. 1988; Appelman et al. 1990). Het oppervlak open zand nam af van resp. 4, 2, 1, 2, 2%. Vooral open kruid/mos-vegetaties namen af: resp. 50, 45, 18, 15, 14%. Dit gebeurde ten faveure van open, laag struweel: 35, 40, 56, 50, 50%. Ook hoge struwelen en bossen namen in bedekking toe. Tot 1958 was er dus vrij veel open vegetatie, daarna begon het open struweel toe te nemen, hetgeen vanaf 1968 ook dichter werd. De open vegetatie verdween waarschijnlijk door weggevallen Konijnenbegrazing, als gevolg van de myxomatose-uitbraak in 1954. Daarnaast is de grondwaterstand gestegen sinds de jaren vijftig. Bovendien werden verstuivingen actief beteugeld, zodat Duindoornstruwelen opsloegen. De laatste decennia heeft ook atmosferische

depositie aan de afname van open vegetaties bijgedragen. Deze vinden we nu vooral in de hoogste, meest geëxponeerde terreindelen. Hier hebben de Konijnen zich geconcentreerd na vernatting en verstruweling van de omliggende gronden. In het Voornes duin was oorspronkelijk veel meer open zand aanwezig: 22, 20, 5 en 4% in resp. 1934, 1959, 1972 en 1980. Open vegetaties namen af van 13, 18, 7, 6%, ten faveure van open laag struweel en vooral loofbos. Ook in het Noordhollands Duinreservaat kwam vroeger kaal zand veel meer voor dan tegenwoordig, vooral in kleinschalige mozaïekpatronen in de vegetatie (uit foto's van de eerste helft van de vorige eeuw blijkt dat duidelijk). Nu staat daar mos of gras (Rienk Slings, PWN). In de oude delen van de Amsterdamse Waterleidingduinen zijn relatief weinig

vegetatiestructuurveranderingen opgetreden.

VER-factoren leiden meestal tot een homogene vegetatie. Wanneer deze factoren achterwege blijven, zoals hier op Fanø, kan de vegetatie zich ontwikkelen zonder eenvormig te worden (foto: M. Nijssen)

Er zijn in de Nederlandse kustduinen duidelijke verschillen in bodemchemische samenstelling, die met name de beschikbaarheid van fosfor beïnvloeden. Hierdoor

zijn er grote verschillen in gevoeligheid voor atmosferische depositie (leidend tot verzuring en vooral vermesting).

In het kalk-, aluminium- en ijzerarme Waddendistrict is de fosforbeschikbaarheid relatief hoog, omdat het bij lage pH niet gefixeerd wordt als ijzer- en

aluminiumfosfaat. Als gevolg hiervan zijn de kalkarme duinen stikstofgelimiteerd. Atmosferische depositie heeft hierdoor een duidelijke, stimulerende rol gehad in de vergrassing met Helm. Dit wordt versterkt door het negatieve verband tussen strooiselafbraak en stikstofmineralisatie, samen met de slechte afbraak van Helm. Hierdoor is de vastlegging van stikstof in micro-organismen vermoedelijk betrekkelijk gering en de beschikbaarheid voor de vegetatie hoog. Dit leidt tot een snelle recycling van nutriënten en daarmee tot verdere groeistimulatie en dominantie. De sterke koppeling tussen biomassa en stikstofmineralisatie betekent dat de kalkarme duinen sterk reageert op een lagere strooiselproductie als gevolg van herstelmaatregelen (Kooijman et al. 1998; Kooijman et al. in press).

In het ijzerrijke en van oorsprong kalkrijke Renodunaal district lijkt de

fosforbeschikbaarheid de sleutelfactor voor de productiviteit van de vegetatie te zijn, terwijl stikstof deze volgt. In kalkhoudende bodems is de fosforbeschikbaarheid laag door de vastlegging als calciumfosfaat. De productie van de vegetatie en de

strooiselinput worden hierdoor geremd. De stikstofmineralisatie wordt hierdoor ook geremd, en daarnaast vermoedelijk extra door de de hoge biologische activiteit van stikstofimmobilisatie door micro-organismen. In ondiep ontkalkte bodems is de calciumfosfaat opgelost, waardoor de fosforbeschikbaarheid en productiviteit toenemen. De stikstofmineralisatie vertoont eveneens een optimum. In ontkalkte bodems wordt fosfor voor een deel vastgelegd in ijzer- en aluminiumfosfaat, waardoor de fosforbeschikbaarheid, productie en stikstofmineralisatie afnemen. De relatief zwakke koppeling tussen biomassa en stikstofmineralisatie in met name kalkhoudende bodems en de vermoedelijk hoge microbiële stikstofvastlegging betekenen mogelijk wel dat het effect van herstelmaatregelen op de

stikstofmineralisatie en productiviteit betrekkelijk gering is. Door de microbiële activiteit bij een lagere strooiselinput lager is, kan een deel van de voorheen

microbieel vastgelegde stikstof mogelijk alsnog vrijkomen voor de vegetatie, als een soort nalevering. De rol van atmosferische depositie in het Renodunaal district bestaat vooral uit het versnellen van de van nature aanwzige neiging tot verruiging in (deels) kalkhoudende bodems. Door verzuring wordt de fosforbeschikbaarheid vergroot, vermesting vergroot de stikstofbeschikbaarheid, terwijl de hogere productie ook nog tot verdere verzuring en hogere fosforbeschikbaarheid leidt. De belangrijkste aanzet voor vergrassing lijkt in het Renodunaal district echter een afname in

begrazingsintensiteit te zijn (Kooijman et al. 1998; Kooijman et al. in press). De gevolgen van vergrassing in droge duingraslanden zijn te vergelijken met de verschijnselen die zich in andere systemen, zoals kalkgraslanden en heiden, voordoen. In kalkarme duinen zijn Helm en Zandzegge de belangrijkste vergrassers, in de

kalkrijke duinen zijn het Duinriet en Strandkweek (Van der Meulen et al. 1996). Zodra de vegetatie als gevolg van vergrassing hoger en dichter wordt, houdt waarschijnlijk ook de begrazing door Konijnen op. Dit versterkt het proces. In een experiment leidde het buitensluiten van Konijnen binnen twee jaar tot het volledig dichtgroeien van de vegetatie en de dominantie van Duinriet en andere ter plekke aanwezige grassen (Ten Harkel & Van der Meulen 1996; Ten Harkel 1998). De biomassa neemt toe, de

lichtbeschikbaarheid af, de interceptie van stikstofdepositie neemt toe en de turnover en mineralisatie nemen toe, welke dan weer leiden tot een hogere

biomassaproductie. Deze positieve feedbacks dragen bij tot de instandhouding en versterking van de vergrassing. Karakteristieke lage grassen (bv. Buntgras), kruiden (bv. Duinpaardebloem, Muizenoortje, Rolklaver, Grote thijm, Duinviooltje, Echt walstro, Zandblauwtje, Gewone vleugeltjesbloem, Kandelaartje, Maanvaren), mossen en korstmossen verdwijnen. In het Buntgrasduin zijn t.o.v. de historische referentie 10 van de 14 soorten korstmossen verdwenen, is de bedekking hiervan afgenomen van 50% tot 3%, zijn een beperkt aantal hogere planten verdwenen, is de bedekking met Helm en Duinriet toegenomen van 30% tot 90% en is de bedekking met Buntgras afgenomen. De bedekking met mossen is gelijkgebleven, maar er is nu dominantie van twee soorten waaronder Grijs Kronkelsteeltje (Veer et al. 1993; Veer 1998).

Onder andere doordat verstuiving actief werd bestreden, ontwikkelde zich in de kalkrijke duinen omvangrijke Duindoornstruwelen (foto: H.M. van Steenwijk).

Hierbij spelen concurrentie om licht bij volwassen overblijvende planten en remming van kieming bij annuellen een bepalende rol, mogelijk ook de concurrentie om voedingsstoffen. Soortenrijke, grazige, lage duingraslanden veranderen in soortenarme, onbegraasde, dichte, hoge grasruigtes. Noordhellingen vergrassen sneller dan zuidhellingen. Ook de variatie in structuur neemt af. In de loop van de tijd verandert met de vegetatie ook het bodemprofiel. Er wordt meer biomassa

geproduceerd en meer organisch materiaal in de bodem opgenomen; het

humusprofiel ontwikkelt zich verder. De effecten van verzuring zijn waarschijnlijk vooral indirect: toxische effecten van vrijkomende aluminium-ionen, beschikbaarheid van fosfaat (gering bij pH>6,5 of pH<4,5) en vorm van beschikbare stikstof (nitraat bij hoge pH, ammonium bij lage pH). Het buffermechanisme tegen verzuring is in het Renodunaal district de carbonaatbuffer, in het Waddendistrict de silicaat- en kationomwisselingsbuffers (Van der Meulen et al. 1996).

Door de vastlegging van duinen (zowel door menselijk ingrijpen als door algemene verruiging) treedt er geen verstuiving meer op. Hierdoor verdwijnen karakteristieke soorten als Zandblauwtje en Hondsviooltje, die aan verstuiving zijn aangepast

(Westhoff & Van Oosten 1991) en treedt er waarschijnlijk een versnelde ontkalking op van de bodem door het ontbreken van buffering door vers zand. Tenslotte kunnen Zandzegge en Duinriet sterk gaan woekeren in droogvallende duinvalleien, waarna ze vanuit de verdroogde vallei de omringende duingraslanden kunnen koloniseren (Weeda et al. 1994).

In sommige gebieden treedt geen vergrassing, maar vermossing op. Vermossing met Grijs Kronkelsteeltje vindt vooral plaats op kalkarme tot kalkloze substraten. De verandering van een korstmosrijke naar een mosrijke vegetatie gaat gepaard met een afname van de bodem-pH van 7.0 naar 3.6. Korstmosrijke vegetaties zijn beperkt tot een pH tussen 5.7 en 6.3 in de bovenste bodemlaag (Ketner-Oostra & Sykora 2000). In het Noordhollands Duinreservaat woekert Grijs Kronkelsteeltje vooral op met

organisch materiaal vastgelegde stuifplekken, waar vroeger Buntgras- en korstmosvegetaties voorkwamen. Daarnaast lijkt de soort te profiteren als door verdroging de regenwaterinvloed in de bodem toeneemt (verzuring). Grijs

Kronkelsteeltje verdwijnt na overstuiving met zand (niet noodzakelijk kalkhoudend zand). In het Noordhollands Duinreservaat was de bedekking eind jaren '80 het hoogst, sindsdien lijkt van een afname sprake (Rienk Slings, PWN). De bedekking is

het hoogst in het overgangsgebied van kalkarm naar kalkrijk duin, zelfs hoger dan in de kalkarme delen. Het overgangsduin was een actief stuivend gebied, waar veel organisch materiaal is opgebracht om delen vast te leggen.

Het oprollen van mostapijten kan gebeuren door vogels (op zoek naar larven van langpootmuggen), maar is vooral een spontaan proces wat optreedt onder invloed van wind en stromend water, als de moslaag een bepaalde dikte bereikt. Dit

bevordert de concurrentiekracht van Grijs Kronkelsteeltje, omdat planten die door de moslaag heen groeien worden opgetild (‘uprooting’). Bovendien kan de soort lange perioden van droogte overleven en kunnen losgemaakte mosfragmenten zich opnieuw vestigen, als geschikte kiemingsbodem (kaal zand) door brand of erosie beschikbaar komt (Equihua & Usher 1993).

Vergrassing met Duinriet en Zandzegge en verstruweling met Amerikaanse Vogelkers in een droge duinvallei op Vlieland (foto: M. Nijssen).

Door de hogere en dichtere vegetatiestructuur en door ophoping van strooisel in verruigde vegetaties is het microklimaat waarschijnlijk verschoven van zeer droog en warm naar gematigd koel en vochtig (Stoutjesdijk & Barkman 1987). Over

microklimaat in met Grijs Kronkelsteeltje vermoste vegetaties is niets bekend. Vanwege de open structuur van de kruidlaag en vaak zuidelijke expositie heerst er een warm microklimaat. Dit microklimaat is waarschijnlijk vochtiger dan in intacte Buntgrasvegetaties, aangezien kaal zand en korstmossen oppervlakkig sterker uitdrogen dan mossen (Stoutjesdijk & Barkman 1987). In duinheiden is door de geringe verandering in vegetatiestructuur het microklimaat waarschijnlijk slechts weinig veranderd.

2.2.2 Effecten van ver-factoren in de vochtige duinen

In tegenstelling tot de hogere delen, zijn de duinvalleien nat of vochtig en door de invloed van het kalkrijker geworden grondwater ook beter gebufferd tegen verzuring. Vroeger besloegen de natte en vochtige duinvalleien waarschijnlijk ongeveer een derde van de totale duinoppervlakte. Valleien in enigszins oorspronkelijke toestand komen nu alleen nog voor op de Waddeneilanden, het Zwanewater en Voorne’s duin (Van der Linden et al. 1994).

Eén van de belangrijkste aantastende factoren die in de duinen spelen, is de totale vastlegging van duingebieden. Hierdoor ontstaan er van nature geen nieuwe

duinvalleien meer. Het ontstaan van pioniersituaties is zodoende geheel afhankelijk van menselijk beheer. In oudere duinvalleien zijn zowel vermesting, verzuring als verdroging factoren die de vegetatiesuccessie beïnvloeden. Vaak zijn de gevolgen van deze factoren moeilijk te scheiden.

Een daling van de grondwaterstand leidt tot een afname van de watervoorziening voor planten. Vooral een- of tweejarige planten verdwijnen snel, langlevende soorten met wortelstokken overleven langer. Daarnaast leidt verdroging tot een betere bodemdoorluchting, wat in niet zure, organische duinvallei-bodems tot stimulering van de mineralisatie van opgehoopt organisch materiaal leidt. Hierdoor komen plotseling relatief grote hoeveelheden nutriënten beschikbaar, waarop de vegetatie verruigt met Kruipwilg, Duinriet, Pijpenstrootje en Biezenknoppen. De verminderde toevoer van kalkrijk water, gesterkt door de invloed van regen, leidt tot uitputting van het buffercomplex en dus tot verzuring. Dit heeft het verdwijnen van basofiele

kruidachtige soorten in de natte heidevegetaties tot gevolg, zoals Verfbrem,

Stekelbrem, Gevlekte orchis en Welriekende nachtorchis. Het uiteindelijk verdwijnen van Dopheide, Kraaiheide en minder gevoelige kruidachtige soorten als Tormentil is waarschijnlijk het gevolg van concurrentie om licht met snel groeiende grassen als Pijpenstrootje. Door verzuring wordt de mineralisatie geremd en hierdoor wordt slecht verteerd humus geaccumuleerd, waarop verdrogingsvegetaties zich

ontwikkelen. Uiteindelijk onstaat er een minder gevarieerde vegetatie met boom- en struweelopslag en dominantie van enkele, vaak hoogopgaande soorten (Van der Linden et al. 1994; De Graaf et al. 1997).

Vermossing met Grijs Kronkelsteeltje vindt plaats op kalkarm tot kalkloos substraat. Wanneer de moslaag dikker wordt breekt deze vaak open. Ook vogels pikken de moslaag open op zoek naar voedsel (foto: M. Nijssen).

In open duinwateren heeft vermesting vaak een achteruitgang van planten van voedselarme wateren tot gevolg (bijvoorbeeld Kranswieren) en een woekering van Klein kroos Lemna minor of, in combinatie met verdroging, Riet. Verzuring leidt tot een afname van plantensoorten van (zwak)gebufferde wateren, zoals Kranswieren en Ongelijkbladig fonteinkruid. Indien de verzuring voor langere tijd aanhoudt,

verdwijnen ook andere soorten uit de Oeverkruidklasse, zoals

Duizendknoopfonteinkruid en Witbloemige waterranonkel. Door verhoging van kooldioxide- en ammoniumgehaltes profiteert aanvankelijk Vlottende bies, en bij verdergaande verzuring Knolrus. Bij iets lagere gehaltes gaan ondergedoken mossen domineren. In aanwezigheid van bicarbonaat gaan knolrus en veenmossen

voor verzuring, maar verdwijnen nu uiteindelijk door lichtgebrek. De

werkingsmechanismen zijn uitgebreid beschreven door Bellemakers et al. (1993) en Brouwer et al. (1996). Verzuring kan direct als gevolg van depositie van stikstof- en zwavelverbindingen ontstaan, of indirect door toestroming van door regen beïnvloed grondwater. Tevens kan na verdroging verzuring optreden, op twee manieren: ten eerste doordat bufferende kwelstromen wegvallen. Ten tweede zullen, doordat er nu aërobe condities heersen, opgeslagen ijzersulfiden oxideren tot zwavelzuur. Door verzuring van het oppervlaktewater worden afbraakprocessen geremd, waardoor organische, nutriëntrijke sliblagen ontstaan.

2.2.3 Effecten van ver-factoren in de binnenduinrand

De belangrijkste aantastingen van extensieve cultuurgraslanden in de binnenduinrand op de Waddeneilanden zijn bemesting, verdroging, overbeweiding en ontgronding (Westhoff & Van Oosten 1991). Door ontgronding zijn vaak grote stukken

geëgaliseerd waardoor veel kleinschalige hoogtegradiënten zijn verdwenen. Juist deze gradiënten zijn mede verantwoordelijk voor de hoge soortenrijkdom van deze terreinen. Door bemesting zijn de meeste graslanden omgevormd tot hoge

productiegraslanden, waarin plantensoorten van voedselarme condities niet kunnen voorkomen. De belangrijkste oorzaken van verdroging zijn drinkwaterwinning en afwatering van landbouwgebieden. Verdroging verkleint het oppervlak van vochtige graslanden en vermindert de aanvoer van kalk en mineralen vanuit het grondwater. Daarnaast kan bij verdroging interne vermesting optreden door een verhoogde mineralisatie van het in de bodem aanwezige organisch materiaal.

2.3

Effecten van herstelmaatregelen op abiotiek en