Vraag 8: betekenis bottle-neck analyses voor de monitoringopzet (SMPF)
C. Verandering van het landschap:
8. Consequenties voor opzet van monitoring
De gangbare methode van monitoring van dagvlinderpopulaties is het wekelijks tellen van vlinders langs een transect op geschikte waarnemingsdagen. Waargenomen concentraties van vlinders van een bepaalde soort duiden op een soortspecifieke relatie met de betreffende secties in het transect. Dit gegeven biedt een aanknoping voor een bepaling van de preferentie voor een bepaald vegetatie-structuurpatroon. De feitelijke preferentie van de soort voor een bepaald terreindeel zal echter nader onderzocht moeten worden d.m.v. het meten van het structuurpatroon van de vegetatie, de positie in het landschap en de aanwezigheid van voedselplanten. Vervolgens kan de invloed van het beheer getraceerd worden die bijgedragen heeft tot het ontstaan van de situatie. De gebruikelijke monitoring kan slechts ter oriëntatie dienen. Voorbeeld: in een duinterrein van 30 ha wordt beweiding toegepast, op 1 ha daarvan komt een concentratie van een vlindersoort voor. Dan is de uitspraak dat beweiding een goede maatregel is voor de betreffende vlindersoort niet
steekhoudend. Het voorkomen is in de eerste plaats gebonden aan de
terreineigenschappen ter plekke en in hoeverre daarin het grazen van het vee ten gunste stuurt, is een aparte vraag. Het uiteindelijke antwoord kan best luiden dat de vlindersoort daar ondanks en niet dankzij de beweiding een populatie in stand kan houden.
Gezien de complexiteit van het duinlandschap is in feite alleen een zinvolle monitoringopzet te formuleren door op basis van de voorgenomen ingreep een verwachting op te stellen van veranderingen in het landschap, de vegetatiestructuur en de patronen daarin, met speciale aandacht voor de daarin optredende
plantensoorten die als foerageer- of als waardplant een rol spelen. Voor de
monitoring kunnen dan de locaties gekozen worden waar ten aanzien van bepaalde soorten de verwachtingen het hoogst gespannen zijn.
Voor de dagvlinderfauna van het duinlandschap komen alleen de klassieke
‘vlinderroutes’ en de karteringen van de verspreiding van de vlinders in aanmerking, daar geen van de soorten waar het om gaat in hun larvale stadia kwantitatief zijn op te sporen.
2C: Brainstorm DAGVLINDERS, 8 mei 2001
Aanwezig: Michiel Wallis de Vries (MWdV; Vlinderstichting), Frits Bink (FB), Chris van Turnhout (CvT; St. Bargerveen), Suzanne Stuijfzand (SS; St. Bargerveen; notulen), Marijn Nijssen (St. Bargerveen) en Hans Esselink (St. Bargerveen).
CvT en SS hebben een enquête opgesteld, waarin de problematiek rond ver-thema's (verzuring, vermesting en verdroging) en beheer voor duinfauna aan de orde wordt gesteld. Deze enquête is door deskundigen voor verschillende diergroepen ingevuld. Van een aantal diergroepen, te weten: vogels, reptielen, amfibieën, dagvlinders, libellen en watermacrofauna, is volgend op deze 'enquêteronde' een brainstormsessie met verschillende deskundigen gehouden, om zodoende nog dieper op de
problematiek in te kunnen gaan. De enquête vormde de leidraad tijdens deze brainstorms. De belangrijkste vragen tijdens de brainstorms zijn welke soorten karakteristiek zijn voor de duinen, en welke bottlenecks er bestaan voor de fauna in relatie tot ver-thema's en beheer. Tevens willen we weten welke kennislacunes er bestaan. Onderstaand verslag vormt een aanvulling op de enquêtes ingevuld door Michiel Wallis de Vries en Frits Bink.
Verschillen tussen duinen en heide
Hoewel er veel overeenkomsten zijn tussen duin en heide, bestaan er ook wezenlijke verschillen, die van belang zijn voor de vlinderfauna. Zo is in de duinen van nature meer variatie in vegetatietypen op korte afstand dan op de heide. Tevens speelt in de duinen verstuiving een belangrijkere rol. Hoewel bedreigde dagvlinders niet in de eerste fasen van primaire successie te vinden zijn, komen ze wel voor in de eerste fasen van (kleinschalige) secundaire successie (na secundaire verstuiving of
overstuiving door konijnenactiviteit, locaal intensieve begrazing, vroegere akkerbouw, graafwerkzaamheden e.d.). Daarin komen de Duin- en Hondsviooltjes van de
Parelmoervlinders en het Schapegras van Komma- en Heivlinder voor. Na
grootschalige verstuivingen duurt het lang voordat de vegetatietypen geschikt zijn. De Heidevlinder is één van de eerste soorten, en die verschijnt pas zo'n 10 tot 15 jaar na verstuiving. Voor Parelmoervlinders geschikte vegetaties ontstaan pas na ongeveer 50 jaar.
Ook heeft het Konijn in de duinen een grotere invloed dan op de heide (kort houden vegetatie, graverijen en daardoor omhoog brengen gebufferd materiaal, goed voor viooltjes etc.)
Dagvlinders van de duinen
Van de dagvlinders is relatief (!) veel bekend. Verspreidingsgegevens zijn al bekend vanaf 1870, en de vlinders worden systematisch gemonitord vanaf 1990. Met name in de Amsterdamse Waterleidingduinen (AWD) worden veel routes gemonitord. Van de Wadden is relatief weinig bekend. De hoge soortenrijkdom zoals die voorkwam in het Violo-Corynephoretum is eigenlijk verdwenen. Alleen op Texel zie je deze nog
(Eierlandse duinen, met viooltjes en korstmossen), hier komt bijvoorbeeld de Grote parelmoervlinder nog voor. Ook Terschelling is rijk aan vlinders (ook hier Grote parelmoervlinder); hier komen duinheide en viooltjes nog veel in de buitenduinen voor. Op de Wadden is alleen het buitenduin dermate kalkhoudend dat viooltjes aanwezig kunnen zijn. Deze zone is daarmee veel smaller dan in het Renodunaal district, en dus ook gevoeliger. De achteruitgang van vlinders van de duinen is wel begonnen in het kalkrijke district (jaren ’50 en ’60, op Wadden pas vanaf jaren '70), maar dit is waarschijnlijk door andere oorzaken dan atmosferische depositie ontstaan (oa myxomatose eerder uitgebroken, minder dynamiek waardoor er minder
pionierssituaties zijn ontstaan.). Ook de oorlog heeft invloed gehad op de vastelandsduinen. In de 2e Wereldoorlog zijn langs de hele kuststrook bunkers
gebouwd en mijnvelden aangelegd, waarna de duinen zijn afgesloten. Voor lange tijd is er toen geen beheer geweest. Er is (tegenwoordig) nauwelijks verschil te ontdekken in vlindersamenstelling tussen de kalkarme en de kalkrijke duinen. Er zijn geen aanwijzingen dat het nu op de Wadden slechter gaat met de vlinderstand dan op het vasteland, ondanks de sterkere vergrassing en het beperktere bloemaanbod.
Tot de eerste helft van de 20e eeuw kwam de Veldparelmoervlinder nog in de duinen voor. Deze soort is uit Nederland verdwenen met de achteruitgang in het
Normandische Zeedorpenlandschap. In Frankrijk wordt deze soort nog regelmatig aangetroffen bij het Zeedorpenlandschap rond Ambleteuse (uienteelt). Met de opkomst van het toerisme zal de Veldparelmoervlinder het waarschijnlijk ook hier moeilijker gaan krijgen.
Bottlenecks
Soorten die achteruitgaan maken vaak hun ontwikkeling naar imago door in het voorjaar. Ze overwinteren als ei of als rups (MWdV).
microklimaat
Alhoewel niet specifiek genoemd in de enquête, speelt het microklimaat
waarschijnlijk een zeer grote rol voor de vlinders (wordt in enquête MWdV onder 'beperkt aanbod van voorkeurshabitat voor eiafzet en ontwikkeling van de rupsen' gevat). Waarschijnlijk is de keuze van het vrouwtje voor een bepaalde plek voor de eiafzet gebaseerd op een bepaald microklimaat. Zowel de ontwikkeling van de eieren als die van de rupsen worden waarschijnlijk sterk bepaald door het microklimaat. Onderzoek hiernaar ontbreekt echter (MWdV).
achteruitgang waardplanten
Het verminderde aanbod aan viooltjes is een belangrijke bottleneck voor de karakteristieke parelmoervlinders. Vermoedelijk zijn de viooltjes afgenomen door verzuring en vergrassing.
voedselkwaliteit
Ook een vermindering in voedselkwaliteit is voor vlinders van belang. Zo is een verslechtering van de kwaliteit van Buntgras aan de oostkant van de Amsterdamse Waterleidingduinen slecht geweest voor de Heidevlinder. Deze soort heeft vanaf september voedsel nodig, in tegenstelling tot bv. de Kommavlinder, die pas in het voorjaar fourageert, wanneer de voedselkwaliteit juist goed is. Het blijkt in de praktijk echter zeer moeilijk om deze voedselkwaliteitshypothese experimenteel aan te tonen (FB). Van de Bruine vuurvlinder is experimenteel vastgesteld dat de ontwikkeling en overleving van de rupsen negatief worden beïnvloed door een verhoogd (!)
stikstofgehalte van de voedselplant (Fischer et al. 2000, Oecologia 124: 235-241.). In de praktijk zullen echter andere planten ook profiteren van het verhoogde
stikstofaanbod, zodat de vlinder eerder gehinderd zal worden door ongunstige veranderingen in het microklimaat. (De voedselplant zal eerder verdrongen worden door vergrassing, wat vervolgens tot een nivellering van het microklimaat leidt.) Naschrift MN: Bij (lichte) verzuring treedt vermossing op. Viooltjes en Buntgras worden in dat geval niet verdrongen, maar zijn waarschijnlijk door een lage voedselkwaliteit toch niet meer geschikt.
Het is bekend dat de groeicyclus van planten verandert onder invloed van vermesting. Dit zal voor de bloem anders zijn. Zo wordt de bloeiinductie van Buntgras door de daglengte bepaald. Aan de andere kant kunnen ver-factoren wel invloed hebben op het 'wel of niet' bloeien van een plant. Ook is er invloed op de snelheid van afsterven na de bloei.
vermossing en vergrassing
Vermossing met Grijs Kronkelsteeltje is voor vlinders negatief, omdat Buntgras en Schapezuring verdrongen worden, een dikke strooisellaag ontstaat en stukjes open zand afnemen. (De effecten van de achteruitgang van korstmossen zijn onbekend.) Met name op de Waddeneilanden vormt vermossing met Grijs kronkelsteeltje een groot probleem, evenals lokaal in de ontkalkte binnenduinen van de
vastelandsduinen. Op andere plekken in de vastelandsduinen zijn hoge grassen (dus vergrassing) concurrentiekrachtiger dan het Grijs kronkelsteeltje (Duinriet, Zandzegge, Rood zwenkgras).
Beheer begrazing
Positieve effecten van begrazing zijn vooral te verwachten bij pioniersoorten van open vegetatietypen, zoals de Kleine parelmoervlinder, Bruin blauwtje en de Kleine vuurvlinder (bv. Zeeduinen, Eiland van Rolvers, Meijendel). De begrazingsevaluatie van MWdV had overigens alleen betrekking op routes in de kalkrijke duinen, effecten in de kalkarme gebieden zijn onbekend.
Omdat de duinen over het algemeen productiever zijn dan de heide (2 tot 3 keer hogere productie), mag verwacht worden dat de begrazingsintensiteit in de duinen hoger mag zijn. Toch moet hiermee voorzichtig worden omgegaan, vooral in de droge delen. Vegetatie op duinhellingen wordt veel eerder opengetrapt. Hier zou de begrazingsintensiteit vergelijkbaar moeten zijn met die in heideterreinen (MWdV). Voor sommige vegetaties lijkt begrazing sowieso ongunstig; zo blijkt in de kalkarme duinen Buntgras te worden vervangen door Schapegras, omdat het geen betreding verdraagt (HE).
Zwerfbegrazing (lokale, tijdelijke, intensieve begrazing) is een alternatief voor jaarrond begrazen. Omdat vroeger ook niet continu werd begraasd, en continue begrazing over het algemeen niet gunstig lijkt te zijn, lijkt dit een goed alternatief (MWdV). In de Amsterdamse Waterleidingduinen lijkt deze maatregel gunstig te zijn voor dagvlinders. Aan de andere kant kan zwerfbegrazing negatief zijn voor niet- mobiele soorten (HE).
Bij het kiezen van de intensiteit van begrazing, is het goed uit te gaan van een bepaalde lage dichtheid (bijv. succesvol gebleken in andere terreinen, of op basis van productie/consumptieverhoudingen, die in RUHF voldoet), maar vervolgens moet aan de hand van de vegetatieontwikkeling de uiteindelijke intensiteit evt. bijgesteld worden (omdat elk terrein weer anders is). Monitoring van vegetatiestructuur is dus belangrijk.
Ook voor het kiezen van het type grazer moet naar de uitgangssituatie worden gekeken. Schapen lijken vooral geschikt voor het bijhouden van een niet of nauwelijks vergraste vegetatie. Runderen en paarden lijken meer geschikt om vergrassing tegen te gaan. Indien er in een terrein nog karakteristieke soorten en kwetsbare vegetaties aanwezig zijn, dan mag er geen herstelbegrazing plaats vinden.
maaien
Veel natuurlijke graslanden worden begin augustus gemaaid. Dat is negatief voor veel dieren, omdat dan de eieren net gelegd zijn. Het is daarom beter om later te maaien. Het is sowieso beter om een deel ongemaaid te laten. Het is niet bekend wat de effecten hiervan op populatieniveau zijn. Als een grazige vegetatie voor ogen wordt gehouden, is het voor de fauna van belang met de bloeiperiode rekening te houden. Vaak wordt dit juist niet gedaan (met het oog op verschraling). Voor het beheren van zomen mag niet elk jaar worden gemaaid (FB).
Meestal blijft bij gefaseerd maaien 10-20% overstaan. Dit beheer lijkt gunstig te zijn voor de Zilveren Maan. Sommige delen mogen nooit gemaaid worden (MWdV). Voor andere bijzondere soorten is het effect onbekend, zeker op populatieniveau.
Bij gefaseerd maaien is het van belang om temporeel consequent te zijn: delen die gemaaid worden, moeten óf altijd vroeg, óf altijd laat gemaaid worden. Gefaseerd maaien moet dan gedifferentieerd maaien zijn (FB).
branden
In Schotland wordt sinds oudsher jaarlijks gedifferentieerd gebrand. Oppervlakten van 3 tot 10 ha.(vochtige bodem) worden eens in de 15 jaar oppervlakkig gebrand.
Hoenders profiteren van de situatie na de brand. Aan de andere kant kleven er ook nadelen aan deze maatregel: er blijven verkoolde resten staan, het is moeilijk te sturen en er is slechts een beperkte afvoer van nurtiënten (hoewel stikstof daalt, blijven fosfor en kalium aanwezig). Wat dat betreft lijkt plaggen een beter alternatief. In het Gooisch Natuurreservaat werd tot ongeveer 1970 branden als beheer toegepast, tegenwoordig nog enkel in bepaalde tereinen van defensie. Dit zijn faunistisch rijke gebieden.
opstuwen grondwaterstand
Door de demping van een kanaal in de Amsterdamse Waterleidingduinen is de grondwaterstand verhoogd. Het regenwater wordt beter vastgehouden. Opstuwing van het water is positief voor de vegetatie, de effecten op de fauna zijn nog
onbekend. Mogelijk is deze maatregel positief voor de Zilveren Maan en Grote parelmoervlinder (MWdV).
kleinschalig beheer
Men raakt er steeds meer van overtuigd dat kleinschalig beheer meer winst voor de fauna oplevert dan grootschalig beheer. Toch zijn ook aan kleinschalig beheer bepaalde (overeenkomstige) risico's verbonden. Sommige dieren komen in
aggregaties voor; terwijl ze (als adult) in het hele terrein gezien worden, nestelen ze slechts in een zeer klein deel (bijv. sommige bijensoorten). Zelfs bij het uitvoeren van kleinschalige maatregelen, loopt men dus het risico juist dit plekje in zijn geheel te verwijderen. Totdat er meer bekend is over het terreingebruik van deze soorten, blijft daarom de kans op lokale uitsterving van populaties bestaan (HE). Echter, ten opzichte van rigoureuze, grootschalige maatregelen blijft kleinschalig beheer voor de fauna een stap in de goede richting.
Soortspecifiek Zilveren Maan
De Zilveren Maan is in de duinen alleen nog te vinden op Terschelling. Deze soort is zeer gevoelig voor hoge temperaturen, en daaraan gekoppeld, voor verdroging. Op Terschelling zit de Zilveren Maan echter (ook) in de droge duinen, dankzij het koelere klimaat aldaar (FB).
Grote parelmoervlinder
Mogelijk vormt de afname van voedselplanten een bottleneck voor de Grote
parelmoervlinder omdat deze ook dienen als 'ontmoetingsplek'. De kans op paren zal dan kleiner worden indien het aantal voedselplanten kleiner wordt (MWdV). Aan de andere kant vertonen de mannetjes patrouilleergedrag, waarbij ze de omgeving afzoeken naar vrouwtjes. Daarbij overbruggen ze gemakkelijk een paar honderd meter tussen waard- en voedselplanten (FB). Mogelijk is daarom toch de hoeveelheid nectar beperkend. De Grote Parelmoervlinder heeft nog geen eieren na het uitkomen, en benodigt 8 tot 10 dagen voor de ontwikkeling hiervan. Deze energie moet uit nectar worden verworven. Niet alle plantensoorten zijn hiervoor geschikt, omdat het grote vlinders betreft. In de kalkrijke duinen fungeren Liguster, distels en Slangekruid als nectarbron. Op de Wadden behoren distels tot één van de weinige geschikte planten (FB). Deze komen alleen voor op ruderale plekken, daarom vormt de nectarbron vooral op de Wadden een bottle-neck.
Aardbeivlinder
De Aardbeivlinder is een 'vroege' soort. Van Schiermonnikoog is bekend dat de Aardbeivlinder bloemrijke stukken selecteert. Hij is met name te vinden bij een lage begroeiing met Potentilla (MWdV), maar ook bij Hondsdraf en Muur (FB). Deze soort is in principe gebaat bij opstuwing van de waterstand, mits dit niet te snel gebeurt. Dit geldt met name in de kalkarme duinen. De Aardbeivlinder zit daar vooral in de
vochtige duinen. De waardplant, Potentilla, zal bij te snelle opzetting onder water komen te staan, en daarmee verdwijnen voor de Aardbeivlinder. In de kalkrijke duinen legt de Aardbeivlinder vooral eitjes op dauwbraam (bloeit dan nog niet of nauwelijks) (MWdV).
Duingentiaanblauwtje
Als gevolg van veranderingen in de vegetatie is het Duingentiaanblauwtje uit de Nederlandse duinen verdwenen. Deze vlinder kwam in de binnenduinen voor,
bijvoorbeeld in de graslanden van de Bierlap. Hier is hij uiteindelijk verdwenen omdat vegetaties te hoog werden (als gevolg van achterstallig beheer), en de waardplant
hier verdween. Hoewel de waardplant, Kruisbladgentiaan, ook in de buitenduinen staat, kwam het Duingentiaanblauwtje daar niet voor, waarschijnlijk vanwege de wind of vanwege de afwezigheid van mieren.
Bijlage 3: Loopkevers
Enquête H. Siepel (Alterra) Loopkevers van de duinen
Evenals op de heide valt bij de loopkeversoorten in de duinen het thermofiele karakter op. Karakteristieke soorten voor de duinen zijn: Amara curta, A. lucida, A. lunicollis, Harpalus melancholicus, H. servus, H. xanthopus, H. anxius, H. neglectus, H. smaragdinus, Ophonus cordatus, Cymindis macularis, C. axillaris, Calathus mollis, C. ambiguus, Demetrias monostigma, Notiophilus germinyi en de zandloopkevers Cicindela maritima en C. hybrida hybrida.
Vergelijking van de ecologie van deze soorten laat zien dat droogteresistentie, of – ontwijking door aanpassingen in de overlevingsstrategie domineren. Amara, Harpalus en Ophonus soorten zijn herbivoor en zijn dan ook voorjaarsvoortplanters, zodat de larven kunnen profiteren van de graszaadoogst vanaf juni/juli. Deze soorten zijn goed bestand tegen uitdroging. De larven van enkele predatoren (Calathus en Cymindis soorten) zijn dat niet; deze soorten zijn najaarsvoortplanters, waarbij de larven zich in najaar (evt. winter) en vroege voorjaar ontwikkelen en leven van in de bodem levende dieren (springstaarten, mijten, muggelarven, etc.). Enkele voorjaarsvoortplanters onder de predatoren (Notiophilus, Demetrias en Cicindela) leven van prooien die actief zijn aan het bodemoppervlak of in de vegetatie. Deze soorten zijn
noodgedwongen weer droogteresistent (m.n. Notiophilus germinyi).
Hoewel versnipperring vaak wordt genoemd als mogelijke oorzaak van achteruitgang blijken onder de genoemde achttien soorten geen brachyptere soorten voor te komen: alle soorten zijn macropteer en een viertal is dimorf. Dispersie zou dus geen probleem hoeven te zijn. Bedreiging vindt vooral plaats door verandering van het typische in het milieu, nl. de droogteperiodes. Zodra de eigenschap droogteresistentie niet meer van doorslaggevend belang is, moeten deze soorten in concurrentie met de meer eurytope soorten van drogere zandgronden zien te overleven. Hoewel de uitslag van deze concurrentieslag op voorhand niet vaststaat kan het zijn dat de soorten in de loop van de tijd getalsmatig in het nadeel raken en uiteindelijk kunnen verdwijnen. Momenteel gelden elf van de genoemde achttien soorten als bedreigd. De
afwezigheid van droogtes komt vooral door het ontstaan van dichte vegetaties met een stabiliserend vochtgehalte voor de onderste lagen daarvan en de bodem.
Bladsprietkevers in de duinen
Bladsprietkevers (Scarabaeidae) kunnen grofweg in drie ecologische hoofdgroepen worden verdeeld: mestkevers, meikevers en verwanten en goudentorren en
penseelkevers. De eerste groep leeft vooral van mest en rottende plantenresten, de tweede groep is fytofaag (larven meest aan wortels) en de derde groep leeft in rottende plantenresten (composthopen, dood hout, etc.). Met name de eerste twee groepen spelen een grote rol in de duinecosystemen vooral door hun massale voorkomen in sommige perioden van het jaar of plaatsgewijs, hetgeen gepaard aan de relatief grote individuele biomassa een belangrijke voedselbron is voor de grotere insecteneters (vleermuizen, egels, spitsmuizen, grotere insectenetende vogels zoals de grauwe klauwier, boomvalk, koekoek, nachtzwaluw, maar ook de kuikens van diverse grondbroeders, zoals patrijs en fazant.)
De eerste groep wordt vooral bedreigd door ontwormingsmiddelen in de in het natuurbeheer ingezette grote grazers (hiervoor wordt verwezen naar een korte notitie van Siepel & Jagers op Akkerhuis (2000)).
In de tweede groep komen vooral soorten voor als: Melolontha melolontha,
leven vooral van de wortels van grassoorten, de laatstgenoemde van de wortels van struiken (en bomen). De ontwikkelingsduur van deze soorten kan varieren van vier jaar (Melolontha) tot één jaar (Phyllopertha) en is afhankelijk van zowel de
voedselkwaliteit (meer eiwitten, kortere duur) als de omgevingstemperatuur. Beide factoren zijn in de huidige duingraslanden sterk aan verandering onderhevig: dominantie van één of enkele grassoorten kan leiden tot een minder goed voedselaanbod voor de soorten (veelal is niet bekend of er een voorkeur is voor bepaalde soorten en evenmin wat de ondergrenzen zijn van eiwitgehaltes) en vervilting van de grasmat kan leiden tot een lagere omgevingstemperatuur in de wortelzone van de grassen, waardoor de ontwikkeling wordt vertraagd. Het laatste is m.n. dan belangrijk als een zekere synchronisatie wordt doorbroken (leidend tot ofwel directe sterfte, ofwel geforceerd overliggen van nog een seizoen met alle