HOOFDSTUK 0: INLEIDING
1. Wat is neuropsychologie?
= studie vd neurale basis v gedrag (cfr. Descartes: verschil lichaam/geest) - Multidisciplinair, multi-methode, multi-populatie, multi-level, … Doelstellingen
- Systematiseren-oriënteren
- Beseffen wat meerwaarde is van multi-benadering - Kritische geest aanscherpen
HOOFDSTUK 1: HET CENTRALE ZENUWSTELSEL
1. Terminologie/oriëntatie
Anterieur/posterieur of rostraal/caudaal = voor en achter Dorsaal/ventraal of superieur/inferieur = boven en onder Mediaal/lateraal = buitenkant en binnenkant
ð Gebruikt in relatieve en absolute zin
Soorten snedes
Sagitaal (lateraal-mediaal), coronaal (posterieur-anterieur), horizontaal/transversaal (dorsaal-ventraal)
Hersenen weergeven van 3D naar 2D;
- Via rendered of inflated brains en flatmaps!
2. Het zenuwstelsel
Neuron: bestaan uit input (dendriet), cellichaam, en output (axon). à verbonden via synaptische verbindingen à communicatie binnen neuronen = elektrisch (actiepotentiaal) ; tussen neuronen = chemisch (NT)
- Sensorische neuronen, interneuronen, motorneuronen
Ruggenmerg
à efficiënte organisatie à dermatoom
à grijze stof (cellichamen) en witte stof (dendrieten en axonen) Ventraal witte stof banen = motorisch (naar buiten) Dorsaal witte stof banen = sensorisch (naar binnen)
Hersenen
n Hersenstam
o Medulla: controle basale functies
§ Cellichamen vd craniale zenuwen
§ Zowel sensorisch als motorisch
§ Controle hoofd en organen
§ Kruisen motorische banen
§ Nervus vagus: controle vitale functies en reflexen o Pons: doorschakelstation
§ Superior olive: oren naar hersenen
§ Locus coeruleus (noradrenaline)
• Arousal stress niveau regulatie
• Trade off exploreren/exploïteren
• Belangrijk voor adaptief gedrag o Middenhersenen: oriëntatie door licht en geluid
§ Tectum: sensorische functie;
• Superieure colliculi: visuele input en inferieure colliculi: auditieve input
• Ook motorische oriëntatiereacties
§ Tegmentum: dopaminehuishouding à betrokken in beloning/motoriek/executief functioneren
• Ventraal tegmentaal gebied: Mesolimbisch subsysteem en Mesocorticaal systeem
• Substantia nigra: nigrostriatale subsysteem o Reticular activatie systeem: loopt door de drie delen vd hersenstam
§ Gerelateerd aan serotonine NT (regulatie gemoed)
§ Regulatie arousal, algemene aandacht en slaap-waak cyclus
§ Bevat raphé nuclei
n Cerebellum: precisie en coördinatie/vloeiendheid v bewegingen/motoriek o Ook rol bij de vloeiendheid en coördinatie v mentale processen o Soort interne klok die de timing bepaalt voor handelingen o Construeert forward models:
n Tussenhersenen (diencephalon)
o Hypothalamus: op zoek naar homeostase
§ Ook regelen hormonale systemen o Thalamus: toegangspoort naar cortex
§ Sensorisch én motorisch
§ Laterale geniculate nucleus (organisatie visuele input)
• Magnocellulaire laag (lichtgevoelig)
• Parvocellulaire laag (kleurgevoelig)
§ Medial geniculate nucleus (organisatie auditieve input) n Eindhersenen (basale ganglia + limbisch systeem + cerebrale cortex)
o Basale ganglia (subcorticaal)
§ caudate nucleus, putamen, globus pallidus, substantia nigra à allemaal gereguleerd door dopamine
§ cognitieve controle, motorische controle en leren
§ parkinson behandeling: dopamine toedienen of deep brain stimulation o Limbisch systeem: integratie van emotionele informatie (belangrijkste = amygdala)
§ Sensorisch (thalamus)
§ Automatische vreesreacties (hypothalamus en amygdala)
§ Geheugen (hippocampus)
§ Selectie van aangepaste reacties (cingulate cortex)
o Cerebrale cortex: grote hersenen à frontale lob, laterale fissure, temporale lob, occipitale, pariëtale lob & centrale sulcus
§ Lobben onderscheiden door een sulcus (groeven). Gyri zijn de windingen.
§ cytoarchitectonische onderverdeling; brodmann gebieden
§ onderscheid: sensorische, motorische en associatieve gebieden
Primaire sensorische gebieden
n visuele cortex ; van retina naar hersenen = ogenà optisch chiasmaàLGNàvisuele cortex o omkering en mapping
o Renitopische organisatie: uitvergroting en omkering
§ Foveale: posterieur; periferie: anterieur o Letsels:
§ Hemianopsie: problemen met zien v info aan één kant.
§ Quadronopsie: letsel bovenaan of onderaan. (je ziet een kwadrant niet)
§ Scotoom: nog kleinere letsels. (klein stukje niet zien) n Auditieve cortex: van cochlea naar hersenen
o Tonotopische organisatie (zelfde principe als visuele) o Trilhaartjes dicht trommelvies= hoge tonen (posterieur) ;
ver = lage tonen (anterieur)
o Gebied van Wernicke: groter in linker hemisfeer dan rechter n Olfactorische en gustatorische cortex
o Olfa: geur
o Gusta: smaak (naar insula via orbitofrontale cortex) o Hebben snelle projecties naar limbisch systeem (amgydala)
zonder dat ze naar cortex gegaan zijn n Somatosensorische cortex
o Somatotopische organisatie
o Opnieuw uitvergroting v delen die meest gevoelig zijn o Opnieuw omkering
o Fantoompijnen door plasticiteit
o Beschadiging: minder kunnen onderscheiden
Primaire motorische gebied
Dicht bij somatosensorische cortex Ook omkering!
Associatieve gebieden
n Frontale lob: executieve functies o Schade:
§ problemen bij organisatie en controle van gedrag (ACC, DLPFC).
§ Het kan ook leiden tot moeilijkheden bij oordelen en beslissen (ACC)
§ emotioneel functioneren (OFC)
§ geheugenfuncties (DLPFC) (metamemory / strategische aspecten, online houden van info, volgorde)
§ modulatie van gedrag (sociale ongeremdheid)
§ ongepast gedrag
§ repetitief gedrag, etc.
o vb Phineas Gage
n Pariëtale lob: multimodale integratie
o Rol bij herkenningsprocessen en grijpen o Schade:
§ bv. problemen met schrijven (agrafie) en lezen (alexie)
§ symbolische handelingen (apraxie)
§ aandachtsproblemen op spatiaal niveau
§ rekenproblemen (dyscalculie),
§ visuomotorische controle.
§ Het gaat vaak een deel van de ruimte ontkennen. Visueel komt dit wel binnen, maar wordt er geen aandacht aan besteed. Dit wordt hemineglect genoemd (cfr. spatiale verwerking).
n Temporale lob
o Hippocampus zit hier (geheugen)
o objectherkenning/-identificatie (inferieur temporale cortex (IT), gezichtsherkenning (FFA), visuele / auditieve agnosie), emotionele verwerking (amygdala), sociaal: empathie, perspectief (STS) en auditieve verwerking o schade:
§ visuele of auditieve agnosie
Niet alleen de hersengebieden zijn belangrijk maar ook de connecties ertussen à witte stofbanen!
HOOFDSTUK 2: METHODEN
1. Structurele methoden
CAT (CT) – Computerized Axial Tomography
ð In vivo
ð Röntgenstralen door het weefsel: ≠ weefsels gaan uitgestraalde info anders absorberen à afh v densiteit o Geeft info over de structuur: zwart vs wit -beelden
o (ZWART) cerebrospinaal vocht < hersenweefsel < bloed < bot (WIT)
MRI – Magnetic Resonance Imaging
ð Statisch magnetisch veld à alignering (feromagnetische deeltjes gaan rechtop staan omdat ze energie opnemen) à pulse sequentie (magnetische pulsen richten zich op weefsel en gaan alignering verstoren) à energie afgegeven en opgenomen door receiver coil (meet tijd tssn pulse en terugkomen energie) à gradient veld (spatiale informatie) ð Voordeel: grote spatiale resolutie (vrij gedetailleerd beeld) , geen gebruik van röntgenstralen
ð Nadeel: veiligheidsrisico’s door gebruik magnetisch toestel
ð Nieuwe ontwikkelingen MRI’s: betere veldsterkte à vroeger 1,5 tesla nu 7 tesla
DTI – Diffusion Tensor Imaging
ð Met MRI scanner => visualiseert verbindingen (tractografie)
ð Kijken naar richting v beweging v watermoleculen (isotropy vs anisotropy)
! Structurele methoden kunnen ook functioneel interessant zijn
2. Functionele methoden Elektrofysiologische methoden
Actiepotentiaal:
- Rustpotentiaal à depolarisatie à repolarisatie à hyperpolarisatie à rustpotentiaal n Single cell recording
o Elektrode inbrengen à basissnelheid bepalen à bepalen door welke stimuli, mentale activiteiten of overte activiteiten de basissnelheid verandert
o Weinig toegepast bij mens ; tegenwoordig ook multi-electrode arrays o Voordeel: zeer specifiek, temporele en spatiale resolutie hoog
o Nadeel: je ziet maar 1 cel dus kan nt nagaan hoe het samenhangt met andere gebieden id hersenen n EEG-ERP-ECoG
o EEG – Electro-Encefalografie
§ Elektroden op de schedel plaatsen en activiteit meten
§ Combinatie v verschillende golven: Delta (diepe slaap), tèta, alfa (relaxed), beta (engaged), gamma
§ W gebruikt voor epilepsie à kijken waar id hersenen aanval start à ingrijpen op die plaats (stimulatie)
§ Voordeel: temporeel sterk ; nadeel: spatiale resolutie laag o ERP – Event Related Potentials
§ Meting elektrische activiteit gekoppeld aan gebeurtenis à over vele proefbeurten middelen
§ Voordeel: temporeel sterk ; nadeel: spatiale resolutie laag (probleem v geleiding: inversieprobleem)
§ Aan begin: exogene golven (stimulus sensorische info), daarna endogeen
§ Golven gelijkstellen op respons: Error related Negativity (ERN)
§ Componenten en psychologische processen die gerelateerd zijn aan ERPs:
o Time Frequency Analysis: ≠ golven over tijd Bv Alpha ~ aandacht
o EcoG – Electrocorticografie
§ Enkel bij echt onhandelbare aandoeningen
§ Elektroden rechtstreeks op hersenen ipv op hoofdhuid
§ Voordeel: spatiale resolutie n MEG – Magnetoencephalografie
o Niet de elektrische component maar de magnetische component meten o Voordeel: spatiaal stuk accurater dan EEG (minder last v geleiding)
o Nadeel: pikt enkel magnetische verandering op dicht bij de schedel; + dure methode
Metabolische methoden
Niet rechtstreekse neurale activiteit meten maar de stofwisselingsprocessen die ermee samenhangen n PET – Positron Emissie Tomografie
o Positron + electron = annihilatie –> foton
o Radioactieve substantie in bloed à PET-camera gaat radioactiviteit meten o rCBF (Regional Cerebral Blood Flow)
o Voordeel: verschillende metabole elementen kunnen gebruikt worden voor verschillende aspecten van neuraal functioneren te meten: water proportioneel aan lokale bloedstroom + NT
o Nadeel: hebben radioactiviteit nodig; temporele resolutie beperkt (alleen geblokte designs); spatiaal ook beperkt (beter dan EEG, maar minder dan fMRI), signaal-ruis verhouding ook beperkt
o Voorbeeld: Tracer Raclopide die bindt aan dopaminereceptoren n fMRI – functional Magnetic Resonance Imaging
o hart à zuurstofrijk bloed à haarvaten à zuurstofarm bloed o fFMRI: meting toevoer zuurstofrijk bloed tov zuurstofarm bloed o w gemeten met BOLD signaal (Blood Oxygenation Level Dependent)
o Methode voor psychologen: substractiemethode: 2 condities van elkaar aftrekken
§ Maar toevoegen v taakcomponent niet steeds zuiver additief: oplossing = conjunctie, factoriële designs en parametrisatie
• Conjunctie: twee substracties op elkaar leggen en kijken waar er overlap is o Ook mogelijkheid om interactie hier te bekijken
• Parametrisatie: werken met gradaties en die vergelijken (bv in moeilijkheidsgraad)
o Van blocked design naar event gerelateerd: event gerelateerd best niet alternerend à oplossing: stochastisch!
o Belangrijk om te weten als men onderzoeksresulaten ziet dat dit nooit de activiteiten zelf zijn, maar statistische maps
o Bijzondere mogelijkheden fMRI
§ Mogelijkheid tot segmenteren vd taak id tijd
• Zo kan men bv delaygerelateerde gebieden (superieur frontaal) onderscheiden v responsgerelateerde gebieden (parietaal)
§ Combinatie fMRI en ERP/MEG
• fMRI met MEG = zelfde taak in fMRI scanner als in MEG scanner doen
• fMRI & ERP: combineren goede spatiale resolutie (fMRI) met goede temporele resolutie (ERP)
§ Functionele connectiviteit (SEM en DCM)
• Kijken hoe de sterkte vh BOLD signaal in ≠ gebieden gecorreleerd is (=FUNCTIONEEL!)
§ Netwerkconnectiviteit à hierdoor ≠ netwerken onderscheiden (bv visuele netwerk, dorsale,…)
§ Patroonclassificatie: multivariate decodingtechniek
• Niet kijken naar activiteit meer/minder per voxel, maar kijken naar patronen vd voxels
• Voorbeeldstudie;
o Univariaat: intrapariëtale sulcus subgebied dat actief werd zowel bij getalvergelijking als lettervergelijking à conclusie was: staat dus in voor orde-verwerking
o Multivariaat bleek er wel verschil tssn cijfers en letters
• Voorbeeldstudie;
o Via multivariate decodering kon men groepen v voxels ontdekken (mediale prefrontaal) die konden voorspellen welke intentie pp had (aftrekken vs optellen) o nadeel: temporele resolutie laag (tijdsverloop BOLD signaal, na 3 seconden pas signaal, piek 7sec, gedaan 12sec) o Voordeel: spatiaal en temporeel beter dan PET (maar temporeel nog steeds beperkt), geen beperking tot blok
design, geen radioactiviteit, anatomische en functionele scans tegelijkertijd mogelijk, minder duur, niet invasief, signaal ruis verhouding beter (minder pp nodig), geen beperkingen in aantal scans
n Optical imaging
o Near infrared Spectroscopie (NIRS)
o Infrarood licht op hersenen en aan andere kant een optische sensor die detecteert wat er w doorgestuurd o Breking licht is anders bij zuurstofrijk vs zuurstofarm bloed
o Voordeel: pp niet in scanner (makkelijk voor baby’s)
o Nadeel: Bold signaal (dus temporele resolutie beperkt), spatiale resolutie nog veel beperkter, enkel dicht bij de schedel kan men activiteit meten
3. Letselstudies
Lesie-methode: als schade aan een bepaald hersengebied leidt tot de onmogelijkheid om een specifieke functie uit te voeren, dan kan men veronderstellen dat die functie steunt op dat bepaalde deel van de hersenen
Patiëntenonderzoek
ð Kracht v dubbele dissociatie (bv wernicke en broca) ð Beperkingen
o Heterogeniteit o Indirecte observatie
o Onderschatting v bijdrage v bepaalde gebieden
§ Plasticiteit/reorganistie + alternatieve strategieën ð Single case vs groepsonderzoek
o Single case: voordeel: heel gedetailleerd ; nadeel: generalisatie o Groepsonderzoek: nadeel: middelen kan misleiden
o Best: multiple-case onderzoek
TMS – Transcranial Magnetic Stimulation
ð Magnetisch veld → inductie van elektrisch veld → stimulatie van neuronen en verandering van rustpotentiaal → noise → gebieden kunnen niet meer normaal functioneren
ð Online vs offline gebruik
ð Voordeel: spatiale resolutie (mm), temporele resolutie (1 pulse op 1 ms)
ð Nadeel: probleem met spreiding activiteit + kunnen niet heel diep in hersenen kijken
TCS – Transcranial Current Stimulation
ð Elektrische stroom toedienen
anodale stimulatie + → exciteerbaarheid stijgt cathodale stimulatie – → exciteerbaarheid daalt ð W vaak gebruikt voor cognitieve verbetering
o Basisprincipe: hebbiaans leren: neurons that fire together, wire together (door exciteerbaarheid te verhogen) ð Is het een beloftevolle techniek voor behandeling leerstoornissen?
o Opgelet: men kan ook fouten versterken à ongewild andere functies versterken dan men initieel bedoelde o Meer onderzoek naar nodig
IS – Intracranial Stimulation
ð Deep brain stimulation
ð Bij behandeling epilepsie, parkinson, depressie, OCD, tourette ð Ideale scenario: stimuleren wnr aanval zich voordoet
4. Gedragsanalyse
Klinische beoordeling
Testbatterijen en/of tests- op-maat (bv. experimenten, vragenlijsten), algemene intelligentie en premorbied functioneren.
Populaties
- Neurologisch intacte personen (als controlegroep voor patiënten of voor interindividuele variabiliteit) - Patiënten met hersenbeschadiging
Proefdieren
HOOFDSTUK 3: HEMISFERISCHE SPECIALISATIE VAN FUNCTIES
1. ANATOMISCHE/STRUCTURELE VERSCHILLEN Macroscopische verschillen (inferieur beeld)
- Anterieur steekt rechterdeel meer naar voren, posterieur linkerdeel meer naar achteren - Rechterhemisfeer heeft grotere frontale cortex
- Planum temporale (waar auditieve cortex zit) links groter dan rechts
Asymmetrie sulci en gyri
Voornamelijk posterieur zijn er verschillen.
Asymmetrie in evolutie Alzheimer
- Vroeg in ontwikkeling Alzheimer: vooral in LH - Daarna ook RH (1,5j later)
Verschillen in connectiviteit
Eigenlijk een functioneel verschil
- LH: sterkere binnen-hemisferische connecties en RH: sterkere tussen-hemisferische connecties
2. FUNCTIONELE VERSCHILLEN Testen van geïsoleerde hemisferen
n Split-brain patiënten
o Split-brain onderzoek à onderzoek naar twee hersenhelften bij mensen bij wie de corpus callosum was doorgesneden (voor behandeling epilepsie) (<-> bij proefdieren w ook optic chiasme doorgesneden) o Taken uitvoeren waarvan bekend is dat ze door één specifieke hersenhelft w uitgevoerd.
o Techniek van verdeelde visuele veld
§ Stimulus L of R van fixatiepunt à komt in tegenovergestelde H terecht à kijken bij split brain patiënten, bij wie info niet meer naar andere H kan
§ Bv kan object in R hemisfeer (L veld) niet meer benoemen maar wel zeggen waarvoor het dient
§ Evidentie voor LH specialisatie taalprocessen
§ Ook zelfde logica op sensorimotorisch vlak
o Chimerische figuren: onderzoek met samengestelde figuren (linker deel en rechter deel iets anders)
§ Foto links vrouw rechts kind: benoemen LH (taal) à kind, Wijzen RH (ruimtelijk) à vrouw o Caveats/bedenkingen
§ Atypische hersenen (verleden epilepsie + implicaties van operatie?)
§ Klein aantal patiënten
§ Variabiliteit in lateralisatie functies: overgeneralisatie cases n De Wada-techniek: gelateraliseerde verdoving na injectie (werkt 5-10min)
o Vroeger veel gedaan, nu minder
o LH: taal RH: niet-verbaal, ruimtelijk (lijnoriëntatie, gezichtsherkenning, herkenning emoties, timbre,…)
Testen van patiënten met gelateraliseerd letsel
LH letsel: taalproblemen (begrip, spraak,..)
RH letsel: ruimtelijke aandachtsproblemen (hemineglect)
Onderzoek bij neurologisch intacte proefpersonen
Principe: benutten v contralaterale projecties v sensorische info en nagaan of er perceptuele assymetrieën zijn tssn LH en RH Als info meteen in gespecialiseerde H komt, gaat de verwerking sneller + accurater
Onderzoek:
- visueel = techniek van verdeeld visuele veld - auditief = dichotische presentatie
o Auditief onderzoek: contralaterale info zal de ipsilaterale info blokkeren o Taal: LH > RH en niet-verbaal: RH>LH
- Somatosensorich: dichaptisch à
Grootte-orde perceptuele assymetrieën: RT: 20-30ms (tssn stimulus aan voorkeur H vs andere H) ; accuraatheid: 10% verschil Oorsprong van perceptuele assymetrieën
- Directe toegangstheorie: ontvangende hemisfeer verwerkt
- Callosale doorschakeling: doorsturen naar de juiste H à degradatie van info
- Activatie-oriëntatie verklaring: aandachtsbias zorgt voor grotere activatie in gespecialiseerde hemisfeer à anticiperen!
Specialisatie, geen lateralisatie!
à vaststellen met beeldvorming moeilijk: substractie moeilijk , soms contrast flipped brain Temporele resolutie = traaag (fMRI, PET,..) à dus ook secundaire processen kunnen meespelen.
3. BASISVERSCHILLEN TUSSEN DE TWEE HEMISFEREN
Hollistisch vs in detail:
- RH-schade: aandacht voor detail (omdat LH gevoelig is voor hoge spatiale frequenties) - LH schade: aandacht voor het geheel (omdat RH gevoelig is voor lage spatiale frequenties)
4. SAMENWERKING TUSSEN DE TWEE HEMISFEREN
Communicatie: via corpus callosum
à heeft een topografische organisatie à verbindt homologe gebieden Communicatie heel snel: binnen 5-20ms (EEG-evidentie) Hemisferische interacties verhogen verwerkingscapaciteit à bij moeilijkere taken doen we het beter als we 2 H gebruiken!
Naast corpus callosum zijn er ook subcorticale connecties à bij ouderen meer bilaterale activiteit (compensatorisch)
5. CONCLUSIE
Specialisatie > volledige lateralisatie.
De functionele specialisatie is niet voor iedereen hetzelfde. Dit wordt bv. ondersteund door linkshandigen:
Linkshandigen
Groepsniveau: 70% taaldominant links, 15% taaldominant rechts, 15% bilaterale betrokkenheid in taal.
Individueel niveau: minder sterke specialisatie.
Rechtshandigen
Groepsniveau: 95% taaldominant links, 5% taaldominant rechts. De belangrijkste taalgegevens zitten dus links.
HOOFDSTUK 4: OBJECTHERKENNING
1. ORGANISATIE VAN DE VISUELE CORTEX
Visuele waarneming à complex proces à oplossing: verdelen v werk (≠ delen vd hersenen staan in voor ≠ subtaken) ð Specialisatie: verwerking v verschillende aspecten vd visuele stimulus (oriëntatie, kleur, …)
ð Herintegratie: aspecten moeten na afzonderlijke verwerking terug samengebracht worden
Structurele verschillen
Verschillende gebieden gesitueerd in visuele cortex: V1/V2, V3, V4, V5/MT
Functionele verschillen
V1/2: functioneel heterogeen, V3: vorm, V4: kleur, V5/MT: beweging
Twee visuele verwerkingsbanen
Ventraal: occipito-temporaal dorsaal: occipito-pariëtaal
o Wat vs waar: à Evidentie vanuit taken met apen: objectdiscriminatietaak en positiediscriminatietaak
§ Ventraal: objecten (wat)
§ Dorsaal: positie (waar)
o Perceptie vs actie (theorie Milner en Goodale)
§ Ventraal: perceptie
§ Dorsaal: actiecontrole
à evidentie vanuit patiëntenonderzoek: dubbele dissociatie!
o Optische ataxie na dorsaal letsel + ventraal letsel problemen met perceptuele taak à evidentie fMRI:
o Studie 1: 4 condities (geen verandering, oriëntatie-verandering, identiteitsverandering, beide verandering)
§ Logica: neurale adaptatie wnr stimulus zich v prime naar target verplaatst
§ Herhaling zorgt voor habituatie, verandering voor dishabituatie
§ Bij conditie identiteitsverandering: activatie ventrale stroom, oriëntatie dorsale stroom!
o Studie 2: pp grijpbeweging en aanrakingsbeweging
§ Grijpbeweging meeste activatie visuele cortex (dorsale stroom)
à evidentie neurologisch intacte pp: Muller Leyer Illusie: gevoeligheid voor illusie bij perceptie maar niet bij actie
ð We zullen in deze les bij de ventrale stroom stilstaan: objectherkenning
2. KERNPROBLEEM
= visuele input is ondergedetermineerd
- Retina is 2D maar visuele verwerking/perceptie is 3D
- Perceptuele constantie: hebben gevoel naar constante wereld te kijken (ongeacht verandering in positie, oriëntatie,…) - Geen 1-1 mapping van object naar beeld à verschillende objecten geven aanleiding tot hetzelfde retinaal beeld - Visuele waarneming is (re)constructie à hebben een blinde vlek, blindheid door saccades à w opgevuld door hersenen
o Vb Kanisza driehoek
3. BASISBEVINDINGEN Single-cell recording
n Gevoeligheid voor specifieke stimulusattributen
o V1/V2 oriëntatie, V3 vorm, V4 kleur, MT/V5: beweging, IT complexe vormen onafh v oriëntatie, positie, grootte) o Naarmate meer anterieur kijken dus meer toenemende complexiteit en afnemende gevoeligheid voor variatie n Receptieve veld ve neuron bepaalt onafhankelijkheid v positie en grootte
o = gebied v visuele ruimte waarvoor neuron gevoelig is à grootte neemt toe bij verdere niveau’s v verwerking n Kleurgevoeligheid: helpt bij figuur-achtergrond segregatie
fMRI
n Lateraal occopitaal complex: reageert selectief op objecten, onafhankelijk van visuele verschijningsvorm n Fusiform Face Area (FFA): reageert selectief op gezichten (deel v inferieur temporele cortex)
o Enkel bij gezichten activatie, niet bij objecten
o Enkel bij intacte gezichten (niet bij scrambled faces) was er activatie n Parahippocampal place area (PPA): reageert selectief op plaatsen/omgevingsinfo
o Ligt dicht bij hippocampus à belangrijk voor spatiaal geheugen
o Activiteit sterkst bij intacte scènes, dan huizen, dan objecten en dan pas faces n Extrastriate body area: reageert selectief op lichaamsdelen à gesitueerd binnen striate cortex
Patiëntenonderzoek
Visuele stoornissen: Hemianopsie, quadrantonopsie, achromatopsie, akinetopsie
ð Visuele agnosie: verstoorde objectherkenning à men kan geen objecten meer herkennen
o Geen deficit in de elementaire visuele verwerking, geen geheugen-of kennisprobleem en is modaliteitsspecifiek o 2 types
§ Apperceptieve agnosie
• Meest ernstig, diffuse schade aan occipitale gebieden (vroeg in verwerking)
• Kenmerken: eenvoudige discriminaties v helderheid en kleur blijven mogelijk,
gezichtsscherpte is normaal, probleem herintegratie, geen vormen kunnen onderscheiden, onmogelijkheid natekenen, problemen gefragmenteerde contouren, problemen ongewone hoek
• Soms nog enige herkenning mogelijk via dorsale route à structuur afleiden uit beweging, contour van object kan met traceren met handbeweging
§ Associatieve agnosie
• Verder in de verwerkingsbaan: schade in bilaterale occipitemporale gebieden
• Kenmerken: groeperen en integreren v info mogelijk, kunnen nog natekenen maar niet tekenen vanuit geheugen, matchen v objecten is intact (maar linken met info in geheugen is beschadigd)
4. ALGEMENE THEORIEËN Computationele theorie van Marr
3 niveau’s van theorievorming:
- Computationeel (~ probleemanalyse)
o Waaruit bestaat het probleem/de taak? Welke beperkingen kunnen gebruikt w?
- Algoritmisch
o Kenmerken v input en output representaties?
Welke algoritmes om input in output om te zetten?
- Implementatie
o Hoe zijn representaties en algoritmes geïmplementeerd
Intepretatie v agnosieën in theorie van Marr - Apperceptieve agnosie:
o Ernstig: er w geen primaire schets gemaakt o Mild: geen 3D gezichtspuntonafhankelijke
representatie
- Associatieve agnosie: geen toegang tot objectmodellen
5. GEZICHTSHERKENNING: EEN SPECIAAL GEVAL?
Evidentie uit single-cell recording
Cellen uit inferotemporale cortex die specifiek reageren op:
- Gezichten in algemeen, delen v gezichten, configuratie v kenmerken, oriëntatie, specifieke gezichten,…
= grootmoederceltheorie
à probleem aantonen specificiteit Sparse coding vs population coding:
- Sparse coding: 1 neuron voor 1 object population coding: ≠ visuele neuronen coderen samen voor 1 object Prosopagnosie: niet kunnen herkennen v gezichten
- niet kunnen herkennen v gezichten, vermogen om andere objecten te herkennen intact, gezicht w als gezicht gezien maar geen differentiatie, geen geheugenprobleem, gereduceerd omkeringseffect, schade aan rechter fusiform gebied
Evidentie ERP metingen
L FFA: verschil gezichten en auto’s, maar geen omkeringseffect
R FFA: Duidelijk verschil in N200 tussen gezichten en andere stimuli in rechterhemisfeer + omkeringseffect bij gezichten
Evidentie uit fMRI
Evidentie voor FFA !
FFA: Gezichtsherkenning of visuele expertise?
Gauthier experiment:
à experten in auto’s hadden ook activatie FFA bij herkennen auto’s, ook zo bij vogelkenners! à eerder visuele expertise!
HOOFDSTUK 5: SPATIALE COGNITIE
Spatiale cognitie = kennis over de ruimtelijke organisatie en onze positie daarin
1. INLEIDING: SPATIALE VERWERKING
Vroege visuele gebieden zijn retinotopisch
ð Retinotopie niet voldoende (omdat retinotopie gezichtsafhankelijk is) voor aantal functies: 3D, navigatie, visuomotorisch handelen, spatiaal geheugen
2. DE DORSALE STROOM
Input en output posterieur pariëtale cortex (PPC)
à input vanuit visuele cortex + somatosensorische cortex
à output naar premotorische gebieden, prefrontale cortex en mediaal temporele lob (hippocampus) à deze 2 belangrijk voor spatiaal WG
Kenmerken van cellen in PPC
- Niet (of minder) gevoelig voor vorm of kleur à minder geschikt voor objectherkenning
- Geen speciale sensitiviteit voor foveale informatie à geen details, algemene configuratie belangrijker - Grote receptieve velden à objecten kunnen over groot deel vd ruimte gevolgd w
- Directionele selectiviteit (gevoelig voor beweging in een bepaalde richting: helpt om te volgen) o Bv veel meer cellen voor horizontale beweging dan voor verticale beweging
- Optimale gevoeligheid voor snelheid v beweging zoals bij wandelen/lopen o Helpt om object in ruimte te lokaliseren onafh v beweging waarnemer
- Cellen responsief tov de combinatie v retinale locatie (retinotopie) en locatie hoofd/oog/lichaam - Cellen coderen selectief voor eindpunt vd armbeweging
Plastische veranderingen v receptieve velden ifv gebruik van gereedschap
ð Onderzoek met apen die hark mochten gebruiken om iets te grijpen
o Receptieve veld v handgerelateerde of schouder-gerelateerde neuronen werd groter bij het actief gebruiken van de hark, maar niet als hark gewoon passief werd vastgehouden
3. HET CODEREN VAN DRIE RUIMTELIJKE DIMENSIES Boven/onder = verticale dimensie
ð Gemakkelijkst wegens absolute referentiepunt (=aarde)
Links/rechts = horizontale dimensie
ð Moeilijker à relatief tov een variabel referentiepunt
ð Bv kinderen: schrijven/tekenen spiegelbeeld (d/b en p/q) à focussen sterk op ventrale stroom
ð Bv. Beertjes-test: patiënt problemen met afwijkende beer te vinden à horizontale dimensie kan selectief beschadigd zijn
Diepte
à enkele dieptecues:
- Retinale/binoculaire dispariteit
o Ogen moeten meer/minder convergeren afh v de verte ve object
o Twee objecten id ruimte (met ≠ diepte) zullen anders geprojecteerd w op ene oog dan andere oog
§ Deze dispariteit kan gebruikt w om diepte te construeren o W geïllustreerd aan de hand van random-dot stereogrammen - Bewegingsparallax:
o Voorwerpen dicht bij ons lijken sneller te bewegen dan voorwerpen op de achtegrond ð hersenschade kan diepteperceptie bemoeilijken, maar niet selectief
4. SPATIALE REFERENTIEKADERS Egocentrische referentiekaders
ð Bv lichaam, hoofd, de ogen, object zelf, de arm,… gebaseerd tov lichaam of een deel vh lichaam à kunnen onafhankelijk v elkaar gecodeerd w
Allocentrische referentiekaders
ð Positie v verschillende objecten id ruimte coderen tov elkaar (los vh individu)
ð Dubbele dissociaties tssn ≠ ruimtelijke representaties: persoonlijke ruimte, peripersoonlijke en extrapersoonlijke ruimte o Aangetoond met PET: ≠ gebieden id hersenen actief afh v de ruimtelijke gebieden
Categorische vs metrische spatiale referentiekaders
- Categorisch: links-rechts / boven-onder à LH - Metrisch: hoever uit mekaar (afstand) à RH
5. BEWEGING: VERANDERENDE SPATIALE RELATIES
Specifieke regio’s voor bewegingsperceptie:
ð MT (richting-en snelheidsgevoelig) en MST (gevoelig voor complexe bewegingen à optic flow)
Rekening houden met eigen beweging
ð hersenen alleen onderscheid maken als bewegingsperceptie-gebieden ook info krijgen over beweging vd ogen/lichaam ð Corrolary discharge hypothese: motorgebieden zenden een kopie van het motorplan naar de visuele gebieden
Mentale rotatie (mentaal geïnitieerde beweging)
Om ene object te vergelijken met andere object w effectief gebruik gemaakt v mentale rotatie
ð Hoe groter de draaihoek tssn de twee objecten: hoe groter de reactietijd (= evidentie voor mentale rotatie) o Bij splitbrain patiënten: RH-voordeel tov LH
ð Betrokkenheid van MT bij mentale rotatie
o Illusie dat cijfer in omgekeerde richting draait dan dat je het mentaal moet roteren (=incongruent) à RT groter
6. RUIMTE EN ACTIE Constructieve vaardigheden
ð Rey-Osterrieth complexe figuur à RH letsel (pariëtale cortex) = grote problemen met natekenen à constructionele apraxie = problemen id constructie v ruimtelijke zaken
à maar er zijn ook andere vaardigheden betrokken (dus is niet altijd constr. apraxie als natekenen niet lukt)
Optische ataxie
ð Problemen met objecten aan te wijzen of vast te grijpen
Neurale mechanismen bij visuomotorische actiecontrole
ð Parietal reach region (PRR) à medial tov intrapariëtale sulcus o Beginnen bij planning ve actie en stoppen bij de initiatie
o Responsief tov specifieke ruimtelijke gebieden; meest responsief tov eindpunt vd beweging
o Deactivatie v PRR-gebied bij proefdieren: rijkbewegingen waren verzwakt maar oogbewegingen gingen wel o Studie: bij oogbeweging naar object LIP actief, bij cue om grijpbeweging te maken zullen PRRcellen actief w
7. SPATIALE NAVIGATIE
Route-gebaseerd vs map-gebaseerd
n Route: egocentrisch en rigide à landmark-gebaseerd stappenplan n Map: allocentrisch en flexibel à mentale kaarten
Neurale basis van het spatiaal geheugen en spatiale navigatie
- PPA (Parahippocampal Place Area) : geheugen voor landmarks (herkenbare punten) o Bv onderzoek doolhof: wnr objecten op decisiepunt bevinden: activatie in PPA
o Schade PPA = problemen om landmarks te gebruiken (landmark agnosia en/of anterogade desoriëntatie) - RSC (Retrosplenial Cortex): representatie v positie v persoon in gekende omgeving
o Studie: foto van een locatie en 4 taken: locatie, oriëntatie, familiariteit, object
§ PPA: activiteit die niet varieert tssn de ≠ condities (enkel geen activiteit voor object)
§ RSC: vooral activiteit in locatie- en oriëntatietaak
o Studie: 3 foto’s: locatie, zelfde locatie andere oriëntatie, andere locatie
§ Hoge similariteit activatie RSC bij fotos op zelfde locatie. Dit ≠ in similariteit w niet gevonden bij PPA - MTL (mediotemporale lob / hippocampus): representatie van mappen
o Place cellen: w actief wnr pp in de buurt ve plaats komt (ongeacht hoe die daar geraakt) o Grid cellen: w actief bij meerdere plaatsen die georganiseerd zijn op een grid/raster-manier o Beide cellen samen zorgen voor een representatie van de mentale map
o Studie: foto’s v ≠ plaatsen na elkaar: naarmate afstand tssn 2 foto’s groter w, steeg activiteit in L hippocampus o Studie taxichauffeurs in London: voxel based morphometry: hippocampus groter bij taxichauffeurs
§ Naarmate men job langer deed ook groter volume
8. UITDAGINGEN VOOR HET VENTRAAL-DORSAAL ONDERSCHEID
à pariëtale cortex niet enkel betrokken in spatiale verwerking, ook in andere taken (vb selectieve aandacht, WG,getalverwerking) à ruimtelijke verwerking gebeurt niet enkel in de pariëtale cortex
ð Suggestieve verklaring: aard v infoverwerking is bepalend:
o Dorsaal: kwantitatief (coördinaat) en ventraal: kwalitatief (categorie)
o Evidentie vanuit onderzoek: conditie small-large was activatie in dorsale stroom, same-different ventrale stroom
9. VIRTUELE OF NEURAAL-GESTUURDE PROTHESEN
Intentie om een beweging uit te voeren gebeurt pariëtaal. De uitvoering gebeurt frontaal en subcorticaal ð Intentie: PRR-cellen à kunnen we op inzetten om protheses aan te sturen
ð Fase 1: inplanten van micro-electrode array (in PRR) ð Fase 2: signaal zuiveren; bronidentificatie
ð Fase 3: corticaal signaal decoderen en omzetten in controlesignaal
o Zo kan je de activiteit v ≠ neuronen meten en afleiden voor welke plaats welke neuronen een intentie hebben ð Fase 4: test en training: aapjes leren om een cursor naar een bepaalde plaats te richten (puur obv intentie)
à dit heeft geleid tot ≠ toepassingen met patiënten met dwarslesies (waar info niet vd hersenen naar de effectoren kan)
HOOFDSTUK 6: AANDACHT
1. WAT IS AANDACHT?
James: “Everyone knows what attention is. It is the taking possession by the mind, in clear and vivid form, of one out of what seem several simultaneously possible objects or trains of thought. Focalization, concentration, of consciousness are of its essence. It implies withdrawal from some things in order to deal effectively with others, and is a condition which has a real opposite in the confused, dazed, scatterbrained state which in French is called distraction, and Zerstreutheit in German.”
à geen universele definitie, hersenen kunnen slechts beperkte hoeveelheid info verwerken (=selectie), cruciale cognitieve functie: betrokken bij momentgebonden bewustzijn, LTM, perceptie, informatieverwerking, denkprocessen, actie,…
4 categorieën:
Alertheid en arousal
= een niet-specifieke fysiologische toestand vd hersenen die optreedt na factoren als fysieke inspanning, psychische inspanning, farmaca, stress of emoties à = mate v fysiologische reactiviteit
ð Kan op ≠ niveau’s zijn: bv slaapdeprivatie vs nerveus
Vigilantie of volgehouden aandacht
= alert blijven gedurende langere periode à bv bij luchtverkeersleiding is het belangrijk om volgehouden aandacht te hebben ð Meten via Bourdon-Wiersma test: patronen doorstrepen waar 4 puntjes staan
o Obv regeltijd + maken v fouten krijgen we een beeld over iemands volgehouden aandacht
Selectieve aandacht
= selecteren v taakrelevante info
à selecteren v diverse vormen v info: sensorisch, motorisch, LT en KT geheugen, doelen (stappen om doelen te bereiken)
Gedeelde aandacht
ð We hebben een beperkte resources/middelen (kunnen maar beperkt aantal dingen tegelijk doen: multitasking) ð Één set v aandachtsbronnen vs multiple resource theorie (≠ bronnen die enkel kunnen toegepast w voor specifieke
processen) à grotere capacitiet wnr ≠ bronnen w aangesproken
2. NEUROANATOMIE VAN AANDACHT Alertheid of arousal
n Reticulair activerend systeem (RAS)
o Systeem dat de hersenen reactief maakt à bevindt zich in hersenstam (rond de formatio reticularis) o NT glutamaat zorgt dat verschillende neuronen gevoeliger/receptief w voor stimulatie = exciterend effect o Stuurt diffuse projecties naar volledige cortex
o Speelt belangrijke rol bij onze slaap-waak cyclus à minst actief bij diepe slaap
o 2 verschillende routes: indirect via thalamus (belangrijke synapsen) of direct via buiten thalamische route o Schade aan RAS, deel v thalamus, of corticale schade à kan leiden tot coma
n Acetylcholine en noradrenaline systemen
o 3 belangrijke NT’s: Acetylcholine (via thalamus), Noradrenaline (via locus coerrulus) en serotonine (via raphé) o Vooral noradrenaline belangrijke rol bij overmatige stress (~PTSS: hyperarousal)
n Thalamus: Belangrijke rol bij alertheid à mediaal dorsaal, intralaminair en reticulaire kernen
Vigilantie of volgehouden aandacht
n Neurotransmitter systemen: cholinerg (projecties naar basale voorhersenen), noradrenalinerg (hersenen klaarmaken om stimuli te ontvangen = alerting function)
n Thalamus: interface tssn arousal en andere aspecten v aandacht
o Mensen die in coma hadden gelegen en weinig alertheid hebben, wnr die gebieden id thalamus werden gestimuleerd met een elektrode à meer alertheid + aandacht
n Corticale gebieden: rechts hemisferische dominantie: volgehouden aandacht vooral probleem bij schade aan RH
Selectieve aandacht
n Cocktail party fenomeen: overte/open aandacht (hetgeen waar we ons op richten) vs coverte aandacht (lostrekken v hetgeen waar je naar aan het kijken bent)
o Top down (kiezen waarop je aandacht vestigt) vs bottom up (automatisch getrokken w) n (verborgen) visuele aandacht:
o = we kunnen vanuit onze ooghoeken onze aandacht verschuiven en op die manier objecten waar we niet naar kijken toch identificeren
n Endogene visuo-spatiale aandacht = top down = aandacht zelf verplaatsen
o Studie: kijken naar fixatiepunt, pijltje als cue, aandacht richten op richting v pijltje à sneller reageren bij valid cues (wnr aandacht naar juiste kant getrokken w)
Exogene visuo-spatiale aandacht = bottom up = aandacht w automatisch v buitenaf getrokken
o Studie: naar vierkantje kijken, plots knippert eentje (cue), aandacht w getrokken, reactietijd sneller (maar voordeel is maar kort). Bij endogeen is het voordeel langer maar duurt het ook langer om cue te interpreteren n Tijdsverloop v aandacht:
o Vroeg (voor identificatie v stimuli) vs laat (na afronden sensorische verwerking & na identificatie/categorisatie) vs op verschillende momenten wnr info verwerkt w v input naar output
o ERP onderzoek: zowel evidentie voor vroege (voor 200 ms) als late aandachtsselectie (na 200ms)
§ Evidentie vroeg: sensorische gating (neiging om repititieve stimuli geleidelijk minder te verwerken) gebeurt al 35-50 ms na aanbieden 2e stimulus + stimulus aanbieden in 2 ≠ kanalen: verschil op 80ms
§ Evidentie laat: 180-280 ms na aanbieding verschil in ERP signalen + P300 fluctueerde ifv mate waarin iemand aandacht besteed aan taak
o Besluit: aandachtsselectie gebeurt op ≠ momenten + ≠ hersengebieden betrokken bij selectieve aandachtsprocessen, die op ≠ momenten in de tijd werkzaam zijn
HERSENGEBIEDEN:
n Automatisch oriënteren: superior colliculi (~middenhersenen)
o Belangrijke rol in richten v aandacht (fixatie à focus aandacht) o superieur voor visuele aandacht, inferieur voor auditieve aandacht o saccades om perifere stimuli in foveaal zicht te brengen
§ express saccades: reflexief & snel (120 ms), bottom up, superior colliculiàgevoelig voor opvallendheid
§ regular saccades: doelbewust, vrijwillige controle, 200a300ms, frontale oogvelden, topdown
o Supranucleaire palsy: degeneratie basale ganglia en superieure colliculi = blind gedrag, geen bottom up werking n Thalamus
o Medial dorsal, intralaminar en reticulaire nuclei: moduleren arousal level cortex o Pulvinaire nucleus en laterale geniculate: selectieve aandacht
§ Laterale geniculate: relay point visuele input, activatie gemoduleerd door aandacht en gatekeeper
§ Pulvinar: tssnstation cortico-thalamische-corticale connecties en regulieren info-transmissie tssn corticale regio’s die geattendeerde info verwerken à letsel = moeilijk wegfilteren distractoren n Pariëtale cortex
o Allocatie v algemene aandachtsbronnen:
§ Betrokken bij volgehouden (selectieve) aandacht
§ Activeren v zelfde hersenregio’s is onafhankelijk v type aandachtstaak (auditief of visueel of..)
§ Verdwijnen p300 bij schade aan rechter temporoparietale junctie
o Fijnere controle van aandacht na sensorische gating à activatie wnr aandacht gericht wordt
§ 3 systemen:
• Superieure pariëtale cortex = top down verplaatsen van aandacht = dorsaal aandachtssysteem o Niet beperkt tot spatiale locaties: ook bv aandacht v vrouwenstem naar mannenstem
• Inferieure pariëtale cortex = bottom up verplaatsen v aandacht = ventraal aandachtssysteem o Rechts hemisferische dominantie, vooral de RTPJ
o Ook wnr target verschijnt op niet-geattendeerde locatie àCircuit breaker o Schade = hemispatiaal neglect
• Intrapariëtale sulcus = integratie v bottom-up en top-down info
o Binding of feature integratie: identificeren ve uniek element waarbij men rekening moet houden met meerdere eigenschappen à zie vb zoeken rode x (kleur + letter) o Schade = geen probleem met pop-up fenomeen/detectie enkelvoudige stimuli, maar
wel probleem met binding (combinatie eigenschappen)
o Voorbeeld: kleine zwarte vakje vinden: zowel bottom up invloeden (vooral grote en donkere items vallen op) en top-down invloeden (zoeken naar klein zwart)
n Frontale cortex:
o Selectie, inhibitie en initiatie v (motorische) acties
§ Laesies: directionele hypokinesie (minder snel bewegen in bepaalde richting) en motor neglect (geen bewegingen meer naar contralaterale richting)
§ Anterieur cingulate en supplementaire motor gebieden: belangrijke rol in responsselectie ifv competitie (vooral in conflict-taken zoals STROOP-taak)
§ Oogbewegingen: frontale oogvelden = vrijwillige ; orbitaal&mediaal = inhibitie reflexieve saccades o Doelselectie (=doelmatig gedrag, plannen,..): lateraal prefrontale cortex
n WEL
o Aandachtsprobleem! Want..
§ effect van opvallende stimuli of emotionele info
§ symptomen nemen toe wnr aandacht verdeeld moet worden
§ zinvolheid v sensorische info (zelden non- woorden schrijven bv)
§ externe en interne factoren moduleren neglect
• bv beloning/motivatie
3. HOE FUNCTIONEERT AANDACHT OP NEURAAL NIVEAU?
Pariëtale cortex als bron van aandachtscontrole?
ð Belangrijke rol in aansturen v aandacht
o Bv studie bij mensen met RH pariëtale gebieden: wnr weinig aandacht gevraagd werd, activatie in beide hemisferen, wnr veel aandacht gevraagd werd (kleurdetectietaak) minder activatie RH (~ bronnen op)
Hoe gebeurt de selectie?
Object gebaseerd of ruimtegebaseerd?n Op basis van spatiale locatie: activatie in contralaterale retinotope gebieden id visuele cortex, 100ms na stimulus, bron van biasing signal = PC
n Op basis van item eigenschappen: activatie in kenmerk gerelateerde gebieden, 250-300ms (maar ook evidentie vroeger) n Op basis van objecten: activatie in objectgerelateerde gebieden (ventrale stroom), 170ms (M170)
Conclusie:
Selectie nt enkel door verhoging activatie taak-relevante gebieden, maar ook deactiveren gebieden distractoren Gebeurt door synchronisatie oscillaties hersenactiviteit tssn de bron en doelgebieden vd aandacht
4. MODELLEN VAN AANDACHT Model van Corbetta en Shulman
Dorsaal fronto-pariëtaal netwerk: top-down, doelgerichte aandacht
Ventraal fronto temporo pariëtaal netwerk: bottom up, detectie v relevante en opvallende maar vaak onverwachte stimuli, circuit onderbreker v het dorsaal netwerk
5. HEMI-NEGLECT: KLINISCHE ASPECTEN
Symptomen:
- negeren contralaterale helft ruimte/objecten - hoofd/oog en postuur deviatie
- geen ziektebesef/somatoparaphrenie
- amodaal: manifesteert zich in ≠ modaliteiten (auditief/visueel/…) - apathie
- verschillende gradaties
Manieren om te testen: overtekenen, tekenen uit geheugen, lijn bisectie, doorstreeptaken, overschrijven
è test oogbewegingen tijdens visuele exploratie ve donkere ruimte met hoofd gefixeerd: zelfs in donker enkel rechts Locatie letsel: ≠ gebieden: enerzijds corticaal (vooral dorsaal) en connecties tssn gebieden subcorticaal
Heterogeen syndroom: verschillende vormen:
- ruimtelijk/egocentrisch of object gebaseerd/allocentrisch - persoonlijke, peripersoonlijke of extrapersoonlijke ruimte
Hemi-neglect: wat is het niet/wel?
n NIET:
o Geen motorisch probleem o Geen hemianopsie/halfblindheid
o Geen algemeen sensorisch probleem (in alle modaliteiten)
Theorieën
1. Sensorische stimuli in niet-genegeerde ruimte trekken te veel aandacht 3 processen: losmaken aandacht, verplaatsen, en vastzetten
Bij posner cuing taak: voor valid trials geen verschil tssn contralesionale of
Ipsilesionale stimulus, voor invalid trials veel langere RT voor contralesionale stimulus à probleem bij loskoppelen aandacht eens in niet-genegeerde veld
2. Er is een verstoorde competitie tssn hemisferen voor aandacht
TMS studie: gezonde H onderdrukken: neglect klaarde op en werd minder extreem
3. Er is geen interne mentale representatie vd genegeerde ruimte (die kant bestaat niet)
Studie “the piazza del duomo” à beschrijven v plein; onafhankelijk oriëntatie was het enkel de rechter kant die ze beschreven
Behandeling
- TMS/DCS: manier om competitie tssn de twee hersenhelften te verbeteren (geeft kortdurende verbetering) - Top-down benadering: aanleren om eerst aandacht te zoeken ih moeilijkste visuele veld
- Motorische stimulatie: leren om lichaam ad contralesionale zijde terug te laten bewegen
- Sensorische stimulatie: optokinetische stimulatie, calorische stimulatie, nek-proprioceptieve stimulatie, prisma adaptatie
Wat kunnen we leren van hemi-neglect?
- Attentionele gradiënt: Neglect veel ernstiger na R letsel
- Verwerken van onbewust aangeboden stimuli in genegeerde veld:
o Liever niet in brandend huis willen wonen (maar was aangeboden in geneerde veld) Verloop:
- Zeer ernstig in begin
- 50% na RH, 30% na LH schade
- Na weken tot maanden gedeeltelijk herstel - Restverschijnselen: extinctie
HOOFDSTUK 7: GEHEUGEN
1. WAT IS GEHEUGEN?
= cognitieve functie onafhankelijk v andere cognitieve functies à kan dus in isolatie beschadigd raken
à verschillende soorten geheugen à doet beroep op ≠ samenwerkende hersencircuits en cognitieve systemen = netwerk DEFINITIES:
- Een geheel v processen waardoor ervaringen ons gedrag en onze hersenen vormen en veranderen
- Een informatieverwerkingssysteem dat constructief werkt om informatie te coderen, op te slaan en weer op te halen
2. GEHEUGEN IN HET BREIN ……
Hippocampus
Schade = amnesie: onmogelijkheid om nieuwe (episodische) herinneringen te vormen ð Bv Patiënt HM: hippocampus weggenomen voor epilepsie
ð Amnesie kan ook optreden na hersenaandoeningen, hersenbloedingen, zuurstoftekort, infecties,..
Amnesie = globaal probleem
à modaliteitsonafhankelijk (alle vormen v input; visueel, auditief,…)
àmateriaalonafhankelijk (indien bilaterale schade) àspatiaal, verbaal,… semantisch, niet-semantisch,…
àtestonafhankelijk (vrije herinnering, geleide herinnering, herkenning à alle drie problemen)
ð Opmerking: amnesie vaak gelinkt aan Alzheimer: degeneratief probleem à bilateraal aftakelen v hippocampi Temporele omvang van amnesie
- Anterogade amnesie: problemen met het vormen van nieuwe geheugensporen
- Retrogade amnesie: bepaalde geheugensporen gaan verloren v zaken die zich voor het letsel hebben voorgedaan o Intacte jeugdherinneringen, jongvolwassenheid
o Bij trauma duurt in 80% vd gevallen retrogade amnesie niet langer dan een week voor het ongeval
§ Bij HM: 11j ; soms duurt het voor decennia: Korsakoff, Alzheimer, Parkinson, Huntington o Elektroshocks bij mensen met depressie à veroorzaakt R amnesie
o Vooral schade aan de meest recente herinneringen: WET VAN RIBOT
§ + wanneer geheugen terug opklaart: oude herinneringen herstellen sneller o Hoe groter hippocampale schade hoe groter amnesie.
Indien geen bijkomende neocorticale schade, geheugen ver verleden intact Andere oorzaken amnesie:
- Schade middellijn diencephalon: Dorsomediale nucleus thalamus &
mammillaire lichamen hypothalamus - Zuurstoftekort (anoxie)
Wat wordt wel bewaard bij amnesie? (amnesie is stoornis LTG) - Werkgeheugen
o Capaciteit om beperkte hoeveelheid info gedurende beperkte tijd bij te houden en te bewerken
o HM: digit span lukte, extended digit span niet o Interval tssn stimulus en test moet kort zijn
o Online verwerking intact maar integratie met LTG moeilijk (daarom ook bv lezen moeilijk)
o Dissociatie LTG en WG: delayed non match to sample task bij apen (object aanduiden dat nieuw was) - Skill learning
o door repetitie gradueel geleerde perceptuele, motorische of cognitieve operaties die prestatie bevorderen o HM: spiegelbeeld traceertaak: ster tekenen in spiegel à steeds beter (vaardigheid blijft opgeslagen) o Generalisatie naar spiegelbeeld lezen
--> ondanks: geen bewust inzicht in leren, geen herinnering training, geen herinnering gebruikt materiaal Hippocampus zeer belangrijk bij leren van relaties: à schade hippocampus = problemen met leren v relaties
- Evidentie vanuit onderzoek met ratten in morris water maze: relatie gevormd met omgevingscues (maar niet bij schade) - Anatomisch: veel bidirectionele connecties tssn hippocampus en cortex
o Input v en output naar corticale gebieden betrokken in o.a. object herkenning & spatiale processen,
-
Chemisch: conjunctie v input via LTP (Long Term Potentiation):o
stabiele toename synaptische efficiëntie voor uren tot weken à kan dus veel verbindingen maken o NMDA-receptoren: activiteit bij combinatie van inputs- Functioneel: place en grid cells
ð Conclusie: wat is de rol van de hippocampus? Het vormen van lange-termijn herinneringen door de verschillende elementen van een herinnering met elkaar te verbinden tot een episode. DUS GEEN EFFECTIEVE OPSLAG!
Niet-hippocampale gebieden: domeinspecifieke gebieden voor opslag
n EPISODISCH GEHEUGEN
o Opslag van specifieke info gebeurt id hersenen die ook instaan voor de initiële verwerking van die info o Studie: woord voordien geassocieerd met plaatje zorgde voor activatie visuele gebieden, woord geassocieerd
met geluid zorgde voor activatie auditieve gebieden n SEMANTISCH GEHEUGEN
o Anterieur temporele cortex
§ Semantisch geheugen: daar waar de kennis die we hebben over de wereld is opgeslagen
• Kinderen met HC schade: toch mogelijk nieuwe semantische kennis op te doen
• Schade ATC: semantische dementie
o Bij semantisch geheugen zien we vaak hiërarchische netwerken: v algemene
concepten naar specifiek à semantische dementie problemen beginnen bij specifiek
• rTMS bij ATC: benoemingsproblemen à meer tijd nodig om dingen te benoemen
§ Anatomisch gezien is ATC ideale regio voor integratie omwille v sensorische input uit diverse modaliteit-specifieke regio’s.
n SKILL LEARNING
o Geen hippocampale mediatie o Wel betrokkenheid basale ganglia
§ Leren v onbewuste en stereotype gedragsrepertoires: oa. motorische vaardigheden, sequenties, …
§ Maken deel uit vh striatum à schade = Parkinson en Huntington
• Habit learning↓, serial reaction time task↓, spiegelbeeld lezen↓ (geen generalisatie), niet enkel motorisch (bv ook voorspellen vh weer)
§ Skill learning = trial and errorà error driven learning
• à dopamine bij verschil tssn verwachte en eigenlijke uitkomst (vaak onbewust proces)
• Rol basale ganglia: Maken associaties tssn stimuli/condities & verwachte uitkomst/ response o Naarmate we meer die vaardigheid oefenen: meer vormen v synapsen in gebieden die daarvoor belangrijk zijn
(structurele verandering in gebieden v initiële verwerking) n ANGST
o Amygdala: twee functies:
§ Aanleren en de expressie v emotionele stimuli die niet automatisch gekend zijn
• Bv contextuele angstconditionering à amygdala beschadigd: geen angstconditionering
§ Modulatie LTG door emoties: beter geheugen voor emotionele stimuli die amygdala activeren + amygdala moduleert activatie en geheugennetwerken ifv arousal
n WERKGEHEUGEN
o Prefrontale cortex en posterieure cortex
§ PFC schade zorgt voor werkgeheugenproblemen à evidentie delayed response paradigma bij apen
§ DLPC schade: konden taak niet uitvoeren
§ DLPFC single cell recording: neuronen vuren tijdens retentieinterval tot respons en mate v activatie voorspelde de accuraatheid
§ MAAR: Schade/ rTMS DFPFC bij de mens geeft niet noodzakelijk WG problemen
• Selectief WG probleem = posterieure schade
• Evidentie fMRI: posterieure gebieden die betrokken zijn bij online verwerking, zijn ook actief tijdens retentie-interval
• Vraag of het actieve retentie vs reactivatie is?
o REACTIVATIE: evidentie vanuit onderzoek: modulatie v activatie in retentie-interval
§ Bij woord werd geheugendeel voor woord actiever, bij oriëntatie eerder oriëntatiedeel
3. HERSENSYSTEMEN VOOR ESSENTIËLE GEHEUGENFASEN
Oorzaken niet-herinneren:
- Info is niet tot in geheugen geraakt;
- geheugensporen zijn vervlakt/verdwenen/overschreven/veranderd;
- info zit daar maar je kan er niet aan (ophalen)
1) Encoderen
- Mediale temporale gebieden (regio rond hippocampus) spelen hierbij belangrijke rol o Schade leidt tot amnesie
o Subsequent memory effect: mate van activatie id gebieden hangt samen met geheugen-succes achteraf o Linker MTG: verbale info, rechter MTG: spatiaal
o HC: Patroon separatie: kunnen onderscheiden v dingen die gelijken op elkaar - Prefrontale cortex
o Ventrolateraal: selectie v relevante en ihibitie v irrelevante info o Dorsolateraal: herorganisatie v info (chunking ~ WG)
2) Consolideren
o Hippocampus
§ Evidentie vanuit temporele gradiënt retrograde amnesie à meest recente herinneringen zijn vaak verdwenen à dus belangrijke rol HC in consolideren
§ Consolidatie model -> HC bindt geheugensporen die opgeslagen liggen in verschillende neo-corticale gebieden in de initiële fase.
o Exacte processen zijn nog niet duidelijk: hoe het precies gebeurt? à mogelijke rol v slapen 3) Ophalen
o Hippocampus
§ Activatie tijdens ophalen episodisch & semantische informatie
§ Encoding: anterieur; ophaling: posterieur
§ Pattern completion: om bepaalde herinneringen op te halen denk je terug aan wat je allemaal gedaan hebt
§ Mental time travel -> ook inbeelden toekomst à kunnen mensen met HC schade niet o Prefrontale cortex
§ letsels -> confabulaties à heel plausibele maar foute herinneringen
§ posterieure PFC:
• gelateraliseerd (verbaal -> links; spatiaal -> rechts)
• Activatie geassocieerd met gedane moeite ipv succes v ophalen
• Executieve aspecten van ophaling?
o (linker) Pariëtale cortex
§ Richten van aandacht op geheugenrepresentaties
§ Pariëtale schade: kunnen wel endogeen maar minder exogeen richten v aandacht
HOOFDSTUK 8: ONTWIKKELING EN PLASTICITEIT
1. ONTWIKKELING VAN DE HERSENEN
Met het ouder w, gebeurt er zowel groei vd hersenen als fijntuning en organisatie. Neuropsychologen willen daarbij begrijpen hoe fysieke veranderingen in de hersenen aanleiding geven tot veranderingen in cognitieve en emotionele domeinen à = uitdaging
Wat verandert er in de kindertijd?
à deze processen vinden plaats op verschillende momenten id tijd, en zijn verschillend voor ≠ hersengebieden:
à geen lineaire functies (inverted u-shape) Neurogenese en migratie:
- Na bevruchting differentiatie in celdeling - Vorming neurale buis
à Groeien, plooien en draaien tot hersenen, ventrikels en ruggenmerg
- Week 7-11: neurogenese = ontstaan v nieuwe neuronen en
migratie v binnen (rond ventrikels) naar buiten (transport via gliacellen)
= hersencellen die zich verplaatsen naar specifieke delen id hersenen om daar verder uit te groeien
- Resultaat na +- 6m zwangerschap: bouwplan zoals volwassen hersenen, meeste neuronen gevormd, cortex met 6 lagen Synaptogenese, pruning en apoptose
- Synaptogenese = maken v verbindingen: toename ih aantal dendrieten en synapsen (=blooming/arborisatie) o Om de verschillende hersengebieden met elkaar te verbinden
o Aanvang proces varieert per regio: primair sensori-motorisch à asociatiegebieden à prefrontale cortex - Pruning = Niet alle synapsen die gemaakt w blijven behouden = gerichte eliminatie v synapsen
o Volwassen brein tot 40% minder synapsen dan op hoogtepunt o Functie = maximaal aanpassen aan de omgeving
o Aanvang varieert per regio: primaire sensorische gebieden à hogere cognitieve gebieden (frontale cortex) o Evidentie studie bij hoge IQ: meer synaptogenese + meer pruning
- Apoptose = proces wnr bepaalde cellen geïsoleerd geraken en geen verbinding meer hebben met andere hersencellen en geen deel meer uitmaken ve netwerk, waardoor ze afsterven = geprogrammeerde celdood
o = bij gebrek aan input/stimulatie Myelinisatie en vormen v netwerken
- Myelinisatie = ontwikkeling ve myelineschede (gliacellen) rond een axon voor efficiëntere info-overdracht o Zorgt voor snellere elektrische geleiding en isolatie tssn zenuwcellen
o Aanvang verschilt per regio:
§ Tijdens zwangerschap: medulla en ruggenmerg
§ 1e levensjaar: sensorische en motorische gebieden
§ Later: formatie integratieve netwerken voor communicatie tssn (sub)corticale gebieden o Witte massa neemt dus toe, grijze massa neemt af
- Doorheen de ontwikkeling ontstaan functionele netwerken (functionele connectiviteit) o Hersengebieden gaan anders en meer samenwerken
o EEG: met ouder w in kindertijd; steeds meer patronen v gesynchroniseerde activatie tssn hersenregio’s o fMRI: leeftijd kind inschatten obv patronen in functionele connectiviteit
Link neurale en cognitieve ontwikkeling
- Volgorde v ontwikkelingsmijlpalen is identiek over culturen heen, maar causale link is empirisch moeilijk te bevestigen - fMRI v leesvaardigheid bij 8 jarigen: Toename witte massa (arcuate fasciculus LH) voorspelt toename leesvaardigheid
o Effect blijft na uitzuivering, potentiële confounds, MAAR: blijft correlationeel
Hersenontwikkeling in adolescentie
Hoe verklaren dat adolescenten vaak op veel vlakken volwassen zijn maar toch risicovolle keuzes maken?
- Dual system model:
o Ontwikkelingsmatch tssn het immatuur cognitief controle systeem (frontale cortex) en het hypergevoelig beloningssysteem (limbisch systeem)
o Evidentie fMRI: grotere activatie ih limbisch systeem bij adolescenten bij beloning + lagere activatie prefrontale cortex (=controlesysteem)
§ DUS: risicogedrag vooral bij beslissingen met beloningscontext/emotionele incentives (bv groepsdruk) Adolescentie kwetsbare periode voor psychopathologie (depressie, schizofrenie, middelenmisbruik) itt kindertijd.
è Verklaring: rijping = functionele netwerken in opbouw kunenn aanleiding geven tot soc-emo moeilijkheden Adolescentenspreken ook andere neurale netwerken aan om de gedachten en gevoelens v anderen in te schatten
Invloed/rol van de omgeving
Onderscheiden twee systemen:
- Experience expectant: voor soorteigen ervaringen (bv taal en sociaal gedrag), niet in genetische blauwprint, noodzakelijk voor normale ontwikkeling
à belang kritisch sensitieve periodes hiervoor
- Experience dependent: gevoelig voor individuele verschillen in ervaring (bv muziek/sport), niet noodzakelijk voor normale ontwikkeling
Dierenonderzoek: Hoe rijker de omgeving, hoe meer synaptische connectiviteit (> ”rekencapaciteit”) + Effecten rijke omgeving tijdens ontwikkeling blijven behouden in volwassenheid & worden doorgegeven
(Quasi)-Experimenteel onderzoek bij de mens:
- Muziekles gestart voor 7 jaar -> dikker corpus callosum - Adoptie-experiment weeshuis Roemenië:
o Weeshuis ~ geadopteerd na 2j < geadopteerd voor 2j < “normaal”
à toont belang aan v sensitieve perioden id ontwikkeling: Gevoeligheid voor bepaalde externe stimuli gedurende specifieke perioden in de ontwikkeling
§
Openen en sluiten sensitieve periode door specifieke moleculeà Neurotrofe stoffen die plasticiteit verhogen – Proteïnen die axonale groei afremmen Afzonderlijke sensitieve perioden voor perceptuele, hogere cognitieve & soc-emo vaardigheden
2. ONTWIKKELINGSPROBLEMEN Mentale retardatie
Mentale retardatie = wanneer IQ lager is dan 70. Deze mensen hebben vaak moeilijkheden met adaptief functioneren (zoals vb zelfzorg). We zien hier vaak problemen in verschillende zich ontwikkelende hersenregio’s.
Er zijn verschillende oorzaken: genetisch, infecties/ toxines en zuurstoftekort.
n Genetisch: syndroom van Down o Trisomie 21
o Prevalentie: 1/700-800
o Typische morfologie gezicht/lichaam
o Problemen met taal en verbaal werkgeheugen, minder visuo-spatiaal & sociaal (= vaak wel intact)
o Tragere cognitieve ontwikkeling à daling IQ over de jaren n Genetisch: fragiele x-syndroom
o Prevalentie: 1/9000 (komt dus minder voor dan down) o Typische morfologie
o Problemen visuo-spatial
n Toxisch: Fetal alcohol syndrom (FAS) en fetal alcohol spectrum disorder (FASD) o Prevalentie: 2-7/1000 (FAS) & 5% (FASD)
o Typische morfologie & vertraagde groei
o Hyperactiviteit, sociaal-emotionele problemen, moeilijkheden met leren, geheugen & impulscontrole
o Problemen meer uitgesproken bij complexe taken (→ growing into deficit)
o Verhoogde kans op psychiatrische aandoeningen
Dyslexie
- Leerstoornis omwille van problemen in 1 cognitief domein (bv dyslexie enkel in lees-domein, dyscalculie enkel in wiskunde- domein)
- Problemen om goed te lezen, ondanks voldoende oefening &
intelligentie - Prevalentie: 5-10%
- Vaak daling algemene kennis tijdens schoolloopbaan 2 verklaringen:
- Problemen fonologisch bewustzijn
Volgorde problemen (decoderen à ze lezen niet letter per letter maar woord per woord)
Woordlezers (belang woordvorm) àdrm activeren vaak verkeerde woorden die in woordvorm lijken op elkaar.
- Problemen visuele verwerking v woorden:
Defecten in woordrepresentatie, visuele perceptie, spatiale aandacht, oogbewegingen,…
à Verklaringen zijn niet mutueel exclusief!
Hersenniveau
Reductie grijze massa → kleinere corticale oppervlakte Hersenen verouderen daardoor veel sneller!
Vanaf 40-50 hoge(re) kans op Alzheimer dementia (amyloïde & tau)
Hersenniveau
Problemen magnocellulaire visuele route Problemen met de ontwikkeling van dendrieten
Hersenniveau
Daling grijze massa in heel de hersenen Vertraagde ontwikkeling witte massa (voornamelijk connecties met frontale gebieden)
Hersenniveau: evidentie voor beide verklaringen Verminderde activatie perisylvische regio (perceptie) Verminderde activatie visueel woordvorm gebied (ventrale route)
Verstoorde functionele connecties tssn beide gebieden Genetische basis: neurale abnormaliteiten reeds zichtbaar voor aanvang lezen
Verstoorde cel-migratie (ectopieën) en groei v axonen in perisylvische regio
Autisme
- Ontwikkelingsstoornis
- Problemen op sociaal vlak & beperkte of repetitieve interesse - Prevalentie: 5-10 op 1000
- Heeft vroege onset, maar wordt soms pas laat gediagnosticeerd - Verschillende oorzaken: genetisch, infecties, problemen bij
geboorte, metabole problemen, … GEEN LINK MET VACCINATIES!
ADHD
- Onaandachtzaam en/of hyperactief en/of impulsief - Prevalentie: 8-10%
- Symptomen vroeg aanwezig, maar diagnose vaak pas tijdens adolescentie
- Kernproblemen: arousal mechanisme, problemen met inhibitie, uitstel-aversie
3. PLASTICITEIT EN HERSTEL Plasticiteit op volwassen leeftijd
Neurogenese blijft duren het hele leven: nooit te oud om te leren Maar wat bij verlies van input? Er gebeurt reorganisatie
è Bv. Verlies v vinger, dit hersendeel krijgt geen input meer. Omringende vingers zullen dat gebied overnemen. Dit kan aanleiding geven tot fantoompijn.
è Wnr een bepaalde modaliteit volledig wegvalt, zullen andere modaliteiten dat overnemen (cross-modale plasticiteit) o Blind persoon: hersendelen die normaal gebruikt w voor visuele waarneming w gebruikt voor braille te lezen
<-> Getest met rTMS: stimulatie somatosensorische, visuele cortex en controlegebied
à resultaat: gewone mensen vooral hinder bij stimulatie somatosensorische cortex bij braille lezen, terwijl blinde mensen vooral hinder hadden bij visuele cortex
è Soms kan info tijdelijk wegvallen en dan herstellen (belang sensitieve periode)
Hersenbeschadiging
≠ dingen die hersenbeschadiging kunnen veroorzaken: oedeem, gliose, schotwonde, tumor, bloeding, beroerte, herpes infectie - Trombose/beroerte; cruciaal toedienen v bloedverdunners zodat bloedklonters oplossen (~trombolise)
à belangrijk omdat er neuronen zijn die tijdelijk geen zuurstof krijgen en voorkomen dat ze afsterven (penumbra/hersenschaduw)
à maar beroerte zie je op moment vd aanval nog niet (acute fase). Zie je pas wnr vocht ipv afgestervde gebieden komt - Bloeding zie je veel sneller: witte vlekken
Neurofysiologische respons na het oplopen ve letsel:
- Necrose = celsterfte op locatie vh letsel
- Transneurale degeneratie = sterfte v cellen die afhangen v input vh beschadigd deel (vaak gepaard met calsificatie) - Gliose = fagocytose (ontstaan v vocht) en ontstaan v littekenweefsel (enkel nog gliacellen)
- Oedeem = opzwellen v hersenen (intracraniale druk) à duurtijd = weken - Neurchemische shock: teveel of te weinig NT
- Verandering in metabolisme en zuustofgebruik
- Penumbra: minder goed doorbloed weefsel rond een necrose, die nog net genoeg zijn om niet af te sterven à uiteindelijke gevolgen vaak pas na weken duidelijk
Herstelmechanismen
Regeneratie: neurogenese, angiogenese, axongenese
Naburige gebieden gaan compenseren en voor een stuk de taak overnemen v beschadigd deel à soms ook homologe gebieden vd andere hemisfeer die gaan compenseren
Compensatie via intacte cognitieve functies: door bv bewust wat info weg te filteren (aandacht) à vaak in therapie Veranderingen functionele connectiviteit
Hersenniveau
Meer corticale dikte 1ste levensjaren Verminderd cortical volume later
Meer witte massa in 1ste levensjaren, maar vertraagde myelinisatie later
Hersenniveau
Veranderingen functionele connectiviteit netwerk volgehouden aandacht (< norepinifrine; subcortical – thalamus – cortex)
Verstoorde werking netwerken executieve functies (fronto-striataal)
Hypo-activatie basale ganglia bij (anticipatie) beloning
→ medicatie (vaak dopaminerg) normaliseert functionele connectiviteit
Genetisch? → genetisch defect dopaminerge transmissie + andere genen
