Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek - Gaverstraat 4 - B-9500 Geraardsbergen - T.: +32 054 43 71 11 - F.: +32 054 43 61 60 - info@inbo.be - www.inbo.be
Onderzoek naar spontane
verbos-sing en actieve bosaanplant op
niet-bosbodems
Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove
inbo
Instituut voor natuur- en bosonderzoekAMINAL/B&G/38/2002 INBO.R.2006.3
Deel 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en –soortensamen-stelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting
Vlaamse overheid
Auteurs:
Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek
Wetenschappelijke instelling van de Vlaamse overheid Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek
Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is ontstaan door de fusie
van het Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW) en het Instituut voor Natuurbehoud (IN).
Vestiging: INBO Geraardsbergen Gaverstraat 4, 9500 Geraardsbergen www.inbo.be e-mail: arne.verstraeten@inbo.be
Wijze van citeren:
Verstraeten A, Quataert P & Vandekerkhove K, 2006. Onderzoek naar spontane verbossing en actieve bosaan-plant op niet-bosbodems (AMINAL/B&G/38/2002). Deel 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en –soorten-samenstelling bij spontane verbossing versus bosaanplanting. INBO.R2006.003
D/2006/3241/062 INBO.R.2006.3 ISSN: 1782-9054
Druk:
Management ondersteunende diensten van de Vlaamse overheid
Trefwoorden: verbossing, aanplantingen, bosstructuur, soortensamenstelling
Keywords: spontaneous afforestation, artiÞ cial afforestation, forest structure, species composition
Leden van de stuurgroep:
Bernard Van Elegem, Bart Roelandt, Martin Hermy, Paul Van den Bremt, Guido Tack, Thomas Defoort, Jan Van Uytvanck, Kris Decleer, Konjev Desender, Patrick Grootaert, Wouter Dekoninck, Tom Maes, Xavier Coppens, Mau-rice Hoffman, Kris Verheyen, Else Demeulenaere, Tim Polß iet, Guy Geudens
Ook bijzondere dank voor hulp bij het uitwerken van de proefopzet, het verstrekken van meetapparatuur en/of het verwerken van de gegevens: Vincent Kint, An De Schrijver en Luc De Keersmaeker
Deze studie werd uitgevoerd in opdracht van de Vlaamse overheid, Beleidsomein Leefmilieu, Natuur en Energie. (het vroegere Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Administratie Milieu-, Natuur-, Land- en Waterbeheer, Afdeling Bos en Groen)
Inhoud
Inleiding... 1
Doelstellingen van het onderzoek... 2
1 LITERATUURSTUDIE ... 5
1.1 Vegetatiestructuur en soortensamenstelling van spontane verbossingen op voormalige landbouwgronden... 5
1.1.1 Inleiding ... 5
1.1.2 Spontane verbossingen in Vlaanderen en elders in de wereld ... 5
1.1.2.1 Vlaanderen... 5
1.1.2.2 De rest van de wereld ... 6
1.1.3 Fasen in het verbossingsproces op akkerland ... 7
1.1.4 Soortenrijkdom ... 15
1.1.4.1 Vegetatie ... 15
1.1.4.2 Fauna... 16
1.1.5 Bosstructuur... 16
1.1.5.1 Factoren die de bosstructuur beïnvloeden... 16
1.1.5.2 De structuur van verbossingen ... 18
1.1.6 Natuurwaarde ... 21
1.1.7 Conclusies ... 21
1.2 Meten van structuurcomplexiteit in bossen ... 23
1.2.1 Structurele parameters van bosbestanden ... 23
1.2.1.1 Bladerdek... 23
1.2.1.2 Overschermingsgraad... 24
1.2.1.3 Spreiding op de boomdiameter ... 25
1.2.1.4 Spreiding op de boomhoogte ... 25
1.2.1.5 Spreiding op het stamtal ... 25
1.2.1.6 Spreiding op de biomassa ... 25
1.2.1.7 Spreiding op de boomsoortenrijkdom ... 25
1.2.1.8 Aantal onderscheidbare boometages ... 26
1.2.1.9 Dood hout ... 26
1.2.2 Indices voor structuurcomplexiteit op bestandsniveau... 26
1.2.3 Indices voor lokale variabiliteit van bossen (Kint 1999)... 26
1.2.3.1 Positionering... 27
1.2.3.2 Differentiatie... 27
1.2.3.3 Menging ... 27
1.2.4 Structuurbeschrijving met behulp van ruimtelijke statistiek... 28
1.2.5 Methoden voor het meten van de structuurcomplexiteit ... 28
1.2.5.1 Volopname ... 28
1.2.5.2 Vaste steekproef ... 28
1.2.5.3 Plotless sampling: vaste punten, variabele oppervlakte ... 28
1.2.6 Conclusies ... 29
2 MATERIAAL EN METHODEN... 31
2.1 Kanttekeningen en richtlijnen vanuit methodologisch oogpunt... 31
2.1.1 Heterogeniteitsmaten hebben slechte statistische eigenschappen... 31
2.1.2 Opnamepunten (p) en metingen (m) ... 33
2.1.2.1 Het kostenperspectief ... 33
2.1.2.2 Invalshoek vanuit de nauwkeurigheid van het geschatte gemiddelde (standaardfout) ... 34
2.1.2.3 Hoe kost en spreiding van de optimale verhouding tussen p en m bepalen? ... 35
2.2 Pilootstudies ... 38
2.2.1 Inleiding ... 38
2.2.2 Doelstellingen ... 38
2.2.3 Proefopzet... 39
2.2.3.2 Pilootstudie 2 ... 41
2.2.4 Bepaling van de minimumvereisten voor de uiteindelijke proefopzet van het project... 43
2.2.4.1 Bepaling van de vereiste lokale meetinspanning voor de kruidvegetatie... 43
2.2.4.2 Bepaling van het aantal benodigde opnamecirkels per terrein voor de kruidvegetatie... 45
2.2.4.3 Bepaling van de steekproefmethode voor de boomlaag: vaste opnamecirkels of plotless sampling?... 48
2.2.4.4 Bepaling van het vereiste aantal bomen per opnamepunt bij de Order Method van Rondeux ... 49
2.2.4.5 Bepaling van het aantal benodigde opnamepunten per terrein bij plotless sampling ... 55
2.2.4.6 Bepaling van het aantal te bemonsteren terreinen ... 56
2.3 Scope van de studie... 61
2.4 Methodiek gebruikt bij het veldwerk ... 63
2.4.1 Algemene kenmerken van het terrein ... 63
2.4.2 Opnamepunten... 63
2.4.3 Kruidlaag ... 63
2.4.4 Moslaag... 64
2.4.5 Bomen met diameter > 1 cm ... 64
2.4.6 Bomen met diameter < 1 cm ... 66
2.4.7 Zaadbronnen in de buurt van het studieperceel ... 67
3 SYSTEMATISCHE BESCHRIJVING VAN DE PROEFVLAKKEN ... 69
3.1 Basiskenmerken van de verschillende proefterreinen... 69
3.2 Beknopte beschrijving van de terreinen ... 73
3.2.1 Aanplantingen ... 74
3.2.2 Verbossingen... 86
4 VERGELIJKING VAN DE STRUCTUUR EN SOORTENSAMENSTELLING TUSSEN AANPLANTINGEN EN VERBOSSINGEN... 99
4.1 Inleiding ... 99
4.1.1 Inhoudelijke structuur van dit hoofdstuk ... 99
4.1.2 Analyse van de data ... 99
4.2 Ruimtelijke verdeling van de bomen over het terrein... 101
4.2.1 Stamtal: globale analyse in functie van de tijd ... 101
4.2.1.1 Gevestigde verjonging (Bomen met diameter > 1 cm)... 101
4.2.1.2 Bomen met diameter < 1 cm ... 103
4.2.2 Stamtal – detailanalyse over de individuele terreinen ... 104
4.2.3 Bedekking van het kronendak – globale analyse... 105
4.2.4 Analyse van de overschermingsgraad over de individuele terreinen ... 107
4.2.5 Conclusies: verschillen tussen verbossingen en aanplantingen wat betreft stamtalvariatie en kroonbedekking ... 109
4.3 Ruimtelijke variatie van de boomdiameter... 110
4.3.1 Gemiddelde diameter, grondvlak en diameterdistributie... 110
4.3.2 Standaardafwijking en range van de boomdiameter ... 113
4.3.2.1 Globale analyse ... 113
4.3.2.2 Analyse over de individuele terreinen... 116
4.3.3 Discussie en conclusie bij de vergelijking van diversiteitsmaten voor de diameter bij verbossingen versus aanplantingen... 120
4.4 Soortensamenstelling van de boomlaag ... 122
4.4.1 Aantal boomsoorten... 122
4.4.1.1 Globale analyse ... 122
4.4.1.2 Voorstelling voor de individuele terreinen ... 125
4.4.2 Boomsoortendiversiteit ... 128
4.4.3.1 Verhoudingen en evoluties gebaseerd op het stamtalaandeel per soort ... 139
4.4.3.2 Boomsoortensamenstelling gebaseerd op het grondvlakaandeel per soort ... 144
4.4.4 Conclusies ... 145
4.4.4.1 Aantal boomsoorten ... 145
4.4.4.2 Boomsoortendiversiteit ... 146
4.4.4.3 Ecologische kenmerken van de aanwezige boomsoorten... 146
4.5 Verband tussen de ruimtelijke verdeling van spontane boomsoorten en zaadbomen in de onmiddellijke nabijheid van het terrein ... 147
4.5.1 Pionierboomsoorten... 147
4.5.2 Boomsoorten die over korte afstand door de wind worden verbreid ... 148
4.5.3 Ornithochoren ... 149
4.5.4 Boomsoorten waarvan de zaden door de zwaartekracht of incidenteel door dieren worden verbreid (morsen) ... 150
4.5.5 Conclusies ... 152
4.6 Kruidvegetatie ... 153
4.6.1 Soortenrijkdom van de kruidvegetatie... 153
4.6.2 Soortensamenstelling... 156
4.6.2.1 Oud-bossoorten... 156
4.6.2.2 Rode-Lijstsoorten... 157
4.6.2.3 Relatie tussen lichtinval en bedekking en soortensamenstelling van de kruidlaag ... 158
4.6.3 Conclusies ... 165
5 ALGEMEEN BESLUIT ... 167
5.1 Boomlaag... 167
5.1.1 Is de ruimtelijke variatie van de boomlaag (dichtheid van het kronendak, stamtal) groter in aanplantingen dan in verbossingen? ... 167
5.1.2 Is de ruimtelijke variatie van de boomdiameter groter in verbossingen dan in aanplantingen? .. 167
5.1.3 Zijn de soortenrijkdom en soortendiversiteit van de boomlaag van verbossingen groter dan die van aanplantingen? ... 168
5.1.4 Wat zijn de verschillen in soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en verbossingen (levensstrategie, zaadverbreiding)?... 169
5.2 Wat is de impact van zaadbomen aanwezig in de buurt van het terrein op de boomsoortensamenstelling en de structuur van het bos? ... 169
5.3 Kruidlaag ... 170
5.3.1 Is de ruimtelijke variatie van de kruidachtige soortenrijkdom groter in verbossingen dan in aanplantingen? ... 170
5.3.2 Is de soortenrijkdom van de kruidlaag in verbossingen groter dan in aanplantingen?... 170
5.3.3 Welke verschillen vertoont de kruidlaag naar soortensamenstelling (lichtminnende soorten, zoomsoorten, oud-bossoorten) tussen aanplantingen en verbossingen? ... 170
5.3.4 Bestaat er een verband tussen de dichtheid van de boomlaag en de soortenrijkdom en soortensamenstelling van de kruidlaag?... 171
6 AANBEVELINGEN VOOR BELEID EN BEHEER ... 173
6.1 Verwachtingen en risico’s... 173
6.1.1 Mogelijkheden voor verbossing bij de doelstelling ‘gesloten bos’... 173
6.1.2 Mogelijkheden voor verbossing bij hoofddoelstelling ‘productie van kwaliteitshout’ ... 174
6.1.3 Doelstelling ‘natuurwaarde’... 175
6.2 Aanbevelingen voor de praktijk... 177
Literatuurlijst ... 180
Inleiding
Het Vlaamse natuur- en bosbeleid voorziet in een uitbreiding van het areaal duurzaam bos in Vlaanderen met 10.000 ha tegen 2007 via ecologisch verantwoorde bosuitbreiding, naast 10.000 ha bosuitbreiding op landbouwgronden als maatregel in het kader van het Europese plattelandsontwikkelingsbeleid (POP).
De klassieke bosuitbreiding gebeurt door aanplanting van boomsoorten volgens de traditionele bosbouwtechnieken en aanplantpatronen, hoewel bij verschillende recente projecten ook reeds gewerkt wordt met spontane bosvorming of niet-klassieke
aanplantpatronen.
Zowel vanuit het natuurbeleid als vanuit het huidig bosbeleid wordt de laatste jaren gepleit voor meer aandacht voor natuurlijke processen en in die visie past ook het pleidooi voor de herwaardering van spontane verbossingsprocessen via nietsdoenbeheer of zeer extensieve begrazing. Bij spontane verbossing gaat men ervan uit dat processen zoals bezetting van de standplaats, kroonsluiting, enz geleidelijker of gefaseerd verlopen, en ongelijkmatig over het terrein. Hierdoor ontstaat een bosbeeld met diverse (eventueel in elkaar overlopende)
vegetatietypes, gaande van struweelrijke graslanden en graslanden met verspreide bomen of bomengroepen, tot open en gesloten bos.
Aan dergelijke gevarieerde boslandschappen wordt, naast een hoge recreatieve, ook een hoge ecologische waarde gekoppeld. De achtergrondgedachte is dat een hogere structuurdiversiteit wordt gerealiseerd en tot een hogere soortenrijkdom zal leiden.
In hoeverre deze veronderstelde hogere structuurdiversiteit en hogere soortenrijkdom met de realiteit overeenkomt is momenteel nog onvoldoende gedocumenteerd en wetenschappelijk onderbouwd. Over de ecologische voor- en nadelen van klassieke versus spontane
bosuitbreiding is in de literatuur immers weinig terug te vinden. Om een beter inzicht in de problematiek te krijgen is het verzamelen van bijkomend ecologisch feitenmateriaal ten zeerste wenselijk.
In het kader van het VLINA-project 99/02 “Kansen voor natuurontwikkeling op voormalig intensieve landbouwgronden” (Verstraeten et al. 2001) werd reeds een eerste aanzet gegeven. Binnen dit project was immers een eerder verkennend projectonderdeel voorzien (looptijd 6 maanden), rond verschillen tussen beboste en verboste gebieden. Dit onderzoek werd uitgevoerd door IBW en KBIN en bleef beperkt tot slechts een selectie van een paar proefgebieden waarbij de nadruk ligt op structuurverschillen en leeftijdsopbouw van de boomsoorten (IBW) en de invloed hiervan op de invertebratenfauna (KBIN). Gezien het beperkt aantal proefgebieden zijn de eindresultaten slechts zeer preliminair en beschrijvend van aard.
Doelstellingen van het onderzoek
Algemene doelstellingen
De doelstelling van het globaal onderzoeksproject is te komen tot:
• een beter inzicht in de processen van spontane verbossing bij verschillende
uitgangssituaties qua actueel bodemgebruik (akker of weiland), bodemtype, aanwezige zaadbronnen, enz
• een grondige evaluatie van de mogelijke verschillen in natuurkwaliteit tussen bebossing en spontane verbossing op niet-bosbodems.
• een evaluatie van de mate waarin extensieve begrazing in het verbossingsproces een ecologische meerwaarde kan betekenen (toename van de biodiversiteit).
• richtlijnen voor “bosuitbreiding in de praktijk” via verbossing en extensieve begrazing. Op die manier is het de bedoeling te komen tot een meer objectieve evaluatie van de mogelijkheden en beperkingen van spontane verbossing in vergelijking met actieve
bosaanplant en dit in functie van de realisatie van doelstellingen zowel rond bosuitbreiding als natuurontwikkeling. Het moet derhalve ook een betere verstandhouding tussen
natuurbehoudbelangen en bosbouwbelangen ten goede komen.
Concreet werden deze doelstellingen gerealiseerd via de resultaten van drie deelprojecten: Deelproject 1: Vergelijking van de vegetatiestructuur en –soortensamenstelling bij
spontane verbossing versus bosaanplanting. In dit deel moet onderzoek naar vegetatie en structuur inzicht verschaffen over de evolutie van de natuurwaarden bij deze twee beheersopties. Deelproject 2: Analyse van het effect van extensieve begrazing op spontane
verbossingsprocessen. Hierbij wordt onderzoek verricht naar de effecten van een extensieve begrazing op vestiging en consolidatie van boomopslag, via een introductieproef met twee boomsoorten (es en eik).
Deelproject 3: Faunistische evaluatie en vergelijking van bosuitbreiding via bebossing, spontane verbossing en extensieve begrazing van open terreinen. De faunistische waarden leveren ons hierbij belangrijke aanvullende informatie op, waardoor een vollediger beeld van de evolutie van de globale natuurwaarden verkregen wordt.
Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) zorgt voor de realisatie van deelproject 1 (Arne Verstraeten, Paul Quataert en Kris Vandekerkhove) en deelproject 2 (Jan Van
Specifieke doelstellingen
De boomlaag en kruidlaag van verbossingen wordt vaak geacht structuur- en soortenrijker te zijn dan de boomlaag van aanplantingen, omwille van het vaste plantverband, beperkt aantal geplante soorten, enz. In aanplantingen wordt echter vaak ook een gemengde onderetage geplant en in veel gevallen komt een rijke spontane verjonging voor. Bij het uitvoeren van een zuiveringskap wordt de spontane verjonging echter vaak verwijderd, zodat wordt
teruggevallen op de aangeplante bomen.
Dit onderzoek moet leiden tot een beter inzicht in de verschillen in structuur en
soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en spontane verbossingen en wil nagaan hoe deze evolueren in de tijd.
Op volgende onderzoeksvragen wordt getracht een antwoord te formuleren: A) Boomlaag
- Is de ruimtelijke variatie van de boomlaag (dichtheid van het kronendak, stamtal) groter in aanplantingen dan in verbossingen?
- Is de ruimtelijke variatie van de boomdiameter groter in verbossingen dan in aanplantingen?
- Zijn de soortenrijkdom en soortendiversiteit van de boomlaag van verbossingen groter dan die van aanplantingen?
- Wat zijn de verschillen in soortensamenstelling van de boomlaag tussen aanplantingen en verbossingen (levensstrategie, zaadverbreiding)?
B) Belang van zaadbomen
- Wat is de impact van zaadbomen aanwezig in de buurt van het terrein op de boomsoortensamenstelling en de structuur van het bos?
C) Kruidlaag
- Is de ruimtelijke variatie van de kruidachtige soortenrijkdom groter in verbossingen dan in aanplantingen?
- Is de soortenrijkdom van de kruidlaag in verbossingen groter dan in aanplantingen? - Welke verschillen vertoont de kruidlaag naar soortensamenstelling (lichtminnende
soorten, zoomsoorten, oud-bossoorten) tussen aanplantingen en verbossingen? - Bestaat er een verband tussen de dichtheid van de boomlaag en de soortenrijkdom en
1 LITERATUURSTUDIE
1.1 Vegetatiestructuur en soortensamenstelling van spontane verbossingen
op voormalige landbouwgronden
1.1.1 Inleiding
In het huidige natuurbeheer wordt steeds vaker gebruik gemaakt van spontane processen, waarbij de invloed van menselijke ingrepen zeer beperkt is ten opzichte van de traditionele aanpak (Olff et al. 1995). Ook in het bosbeheer doet zich deze ontwikkeling voor, waarbij vooral de spontane verjonging van bosbestanden al geruime tijd ingang heeft gevonden (Gayer 1880). Relatief nieuw is de idee om ook doelbewust op een spontane manier aan bosuitbreiding te gaan doen, door vrijgekomen terreinen (meestal voormalige
landbouwgronden) te laten verbossen in plaats van aan te planten.
In volgende literatuurstudie wordt een overzicht gegeven van de bestaande kennis aangaande het voorkomen, de vegetatiestructuur en -soortensamenstelling van spontane verbossingen, met bijzondere aandacht voor de ontwikkeling op lange termijn. De bestaande expertise werd voornamelijk opgebouwd in het buitenland.
1.1.2 Spontane verbossingen in Vlaanderen en elders in de wereld
1.1.2.1 Vlaanderen
Uit de vergelijking van verschillende historische kaarten tot Ferraris (1775) is op te maken dat in Vlaanderen de voorbije twee eeuwen heel wat landbouwgronden opnieuw in bos werden omgezet (De Keersmaeker et al. 2001), maar in de meeste gevallen is niet bekend of het om spontane verbossingen of aanplantingen ging. Bekend is wel dat vroeger heel wat gemene gronden als gemeenschappelijke extensieve graasweide werden gebruikt, waarbij soms zogenaamde wastines ontstonden (Tack et al. 1993). Waar de begrazingsdruk laag genoeg was ontstond een afwisseling van open vegetaties, struwelen, solitaire bomen en
boomgroepen. Mogelijk zijn een aantal van deze gronden geheel verbost, al is het onduidelijk waar en in welke mate dit is gebeurd.
Door de hoge bevolkingsdichtheid kennen de meeste gronden in Vlaanderen nu een intensief gebruik en is spontane verbossing een zeldzaam verschijnsel. Recente verbossingen beslaan wellicht niet meer dan één procent van het ganse bosareaal (Verstraeten et al. 2001), al is er geen volledige inventaris beschikbaar.
De structuur en soortensamenstelling van de verbossingen verschilt naar gelang de periode waarin ze zijn ontstaan, onder invloed van de veranderende socio-economische situatie en visie op bosbeheer en natuurbehoud. In de periode voor 1970 konden vooral extensief beheerde (niet langer economisch rendabele) natte graslanden verbossen, waarvan een groot deel in de Kempense beekvalleien zijn gelegen. Deze bossen op eerder marginale gronden maken waarschijnlijk het grootste deel van het spontane bosareaal uit, maar omdat er nooit gegevens van zijn bijgehouden (Jeroen Nachtergaele pers. med.) is de oppervlakte spontane verbossingen van dit type niet gekend.
Een tweede groep vormen de spontane verbossingen op opgespoten terreinen
hier een kale bodem. In de jaren 1980 werd de milieuwetgeving aangepast, waardoor het opspuiten met baggerslib op de meeste plaatsen strenger gereglementeerd werd. Spontane verbossingen op baggergronden zijn goed gedocumenteerd en beslaan in totaal ongeveer 265 ha (Vandecasteele et al. 2001).
Sinds de jaren 1980 zijn het vooral voormalige intensieve landbouwgronden die spontaan verbossen. Deze laatste groep vormt het studieobject van dit project. Bepaalde terreinen werden gewoon aan hun lot overgelaten door de vroegere eigenaar, andere liggen binnen een natuur- of bosgebied, waar door de beheerder bewust werd gekozen voor spontane
bosevolutie, al dan niet in combinatie met extensieve begrazing. Vooral in de provincie West-Vlaanderen is spontane verbossing de laatste jaren een veel gebruikte strategie, wat een winst in tijd en financiële middelen met zich meebrengt (Danny Maddelein pers. med.). Spontane verbossingen op voormalige intensieve landbouwgronden beslaan momenteel een oppervlakte van iets meer dan 200 ha (eigen databank), maar hun aantal neemt de jongste jaren sterk toe door het opstarten van steeds meer kleinschalige en grootschalige projecten, zoals in het Bos t’ Ename (Cloet 2001).
1.1.2.2 De rest van de wereld
Het fenomeen van secundaire successie op voormalige landbouwgronden is al lang bekend in de Verenigde Staten onder de naam ‘old field succession’. Tijdens en na de koloniale periode (1600-1800) werden zeer grote oppervlaktes bossen en natuurlijke graslanden in cultuur gebracht en nadien (1850-1900) weer verlaten, waarna in veel gevallen spontane verbossing optrad. In totaal gaat het om vele honderdduizenden hectares die zijn verbost. Er komen bossen van sterk uiteenlopende leeftijd voor: de oudste ontstonden meer dan 200 jaar geleden, maar ook op dit moment breidt het secundaire bosareaal nog sterk uit. Het Virginia Forest Department schat dat er alleen al in de staat Virginia jaarlijks nog 54.000 acres (= 21.800 ha) spontaan bos bijkomen(1).
Ook in een aantal tropische en subtropische landen zoals Costa Rica, Venezuela, Mexico, Maleisië en Japan zijn recent een groot aantal gronden spontaan verbost (Osbornová et al. 1990). Vaak gaat het om oud-bossites die kortstondig voor de landbouw werden ontgonnen. In Europa komen spontane verbossingen voor in onder andere Tsjechië, Slovakije, Zweden, Italië, Frankrijk, Nederland, Finland, Polen, de Sovjetunie, Groot-Brittannië en Duitsland (Osbornová et al. 1990, Dominguez et al. 2001, Prévosto et al. 2003, Langeveld et al. 2003, Ensinck 2004). Vooral in de montane gebieden van Europa (Alpen, Pyreneeën, Apennijnen) treedt momenteel vrij veel verbossing op in economisch niet langer rendabele alpenweiden. In het mediterraan gebied treedt vrij veel verbossing van kleinschalige landbouwgebieden op ten gevolge van de ontvolking van het binnenland.
(1)
1.1.3 Fasen in het verbossingsproces op akkerland
In de Verenigde Staten wordt sinds de eerste helft van de 20e eeuw onderzoek verricht naar het proces van secundaire successie (Billings 1938, Oosting 1942, Bard 1952, Egler 1952, Robertson 1955, Alexander & Crook 1973, Hilsenbeck 1976, Loope & Dunevitz 1981, Bazzaz 1996). Ook in Japan (Hayashi 1977, Numata 1990) en Centraal Europa (Bornkamm 1984, Osbornová et al. 1990, Schmid & Stöklin 1991) werd het fenomeen onderzocht. Bijna alle auteurs komen tot de vaststelling dat het verbossingsproces min of meer volgens een gefaseerd patroon verloopt. Bazzaz (1996) onderscheidt 5 fasen in het proces:
1) Op de nog kale bodem vestigt zich gewoonlijk een vegetatie van hoofdzakelijk eenjarige kruiden. Dit gebeurt vaak nog in het seizoen waarin het terrein werd verlaten. De meeste planten zijn afkomstig van zaden die nog in de zaadbank aanwezig zijn, een deel komt van nieuw aangevoerd zaad. Het soortenpalet omvat vooral akkeronkruiden en planten van storingsmilieus. Tot de plantenfamilies die in deze fase sterk vertegenwoordigd zijn, behoren Brassicaceae en Asteraceae, veel voorkomende genera zijn Erigeron, Chenopodium, Polygonum, Amaranthus, Digitaria en Setaria. Osbornová et al. (1990), die de soortensamenstelling van een aantal
verlaten akkerlanden in voormalig Tsjechoslovakije onderzochten, vonden veel plantensoorten die ook in Vlaanderen algemeen voorkomen (zie Tabel 1). De meeste pioniersoorten hebben dan ook een hoge zaadproductie en kunnen zich snel
verbreiden, waardoor ze vaak ook een groot verspreidingsgebied hebben.
2) In de jaren volgend op de braaklegging neemt het aantal eenjarige kruiden snel af, om plaats te maken voor meer tweejarige en meerjarige soorten. Dit stadium wordt als de tweede fase aanzien.
3) De derde fase wordt gekenmerkt door een toenemend aandeel planten die gebruik maken van vegetatieve vermenigvuldiging. Deze bezitten meestal wortelstokken, waarmee ze zich horizontaal kunnen uitbreiden en een hoog competitievermogen ontwikkelen. Ze zijn in staat monoclonale structuren (‘patches’) te vormen, die soms omvangrijk kunnen uitgroeien. Op die manier zijn de planten in staat vele jaren op het terrein aanwezig te blijven, in sommige omstandigheden tot 75 jaar en meer (Werner et al. 1980). De derde fase eindigt wanneer de geleidelijke invasie van het terrein door allerlei boom- en struiksoorten start. In bepaalde gevallen gebeurt dat al in het eerste of tweede jaar na de stopzetting van het landbouwgebruik (Werner & Harbeck 1982), maar het is ook mogelijk dat dit vele jaren in beslag neemt.
Tabel 1 Lijst van kruiden, grassen en struiken, die in voormalig Tsjechoslovakije typisch in verlaten akkerlanden te vinden zijn. De soorten met een Nederlandse naam komen ook in Vlaanderen voor (Osbornová et al. 1990).
Wetenschappelijke naam Nederlandse naam
Achillea millefolium Gewoon duizendblad
Agropyron repens
Arrhenaterium elatius Gewone glanshaver
Artemisia vulgaris Bijvoet
Carduus acanthoides
Chenopodium album Melganzevoet
Cirsium arvense Akkerdistel
Coronilla varia
Crataegus spp Meidoorn
Dactylis glomerata Gewone kropaar
Daucus carota Peen
Festuca pratensis Beemdlangbloem
Festuca rubra Rood zwenkgras
Festuca rupicola
Fragaria viridis Heuvelaardbei
Galium album
Galium aparine Kleefkruid
Glechoma hederacea Hondsdraf
Hypericum perforatum St-Janskruid
Lactuca serriola Kompassla
Melilotus officinalis Citroengele honingklaver
Papaver rhoeas Grote klaproos
Pimpinella saxifraga Kleine bevernel
Poa angustifolia
Prunus spinosa Sleedoorn
Ranunculus repens Kruipende boterbloem
Rosa canina Hondsroos
Stellaria media Vogelmuur
Valeriana officinalis Echte valeriaan
Veronica agrestris Akkerereprijs
Veronica arvensis Veldereprijs
Veronica persica Grote ereprijs
Veronica polita Gladde ereprijs
Veronica sublobata Vicia angustifolia
Vicia cracca Vogelwikke
Vicia hirsuta Ringelwikke
Vicia sepium Heggewikke
Vicia tenuifolia Tere wikke
Vicia tetrasperma Vierzadige wikke
5) Uiteindelijk evolueert de vegetatie naar gesloten bos, met onderetage en bovenetage, waarmee de vijfde fase wordt bereikt. Een studie van 46 terreinen toonde aan dat grote delen van een verbossend terrein vaak spaarzaam gekoloniseerd blijven gedurende de eerste decennia (Hodge & Harmer 1996). Voor Groot-Brittannië wordt een
gemiddelde tijdsduur van 20 tot 40 jaar opgegeven vooraleer het ganse terrein door bomen is ingenomen (Walker et al. 2000, Harmer et al. 2001). De boomlaag kan divers zijn en heel wat genera bevatten, zoals Acer, Betula, Carpinus, Fagus, Populus, Quercus, Tilia en Ulmus in allerlei mogelijke combinaties (Bazzaz 1996). De
boomlaag evolueert uiteindelijk naar een menging van schaduwminnende
Het gefaseerde verbossingsproces op voormalige landbouwgronden werd door Billings (1938) schematisch voorgesteld voor het oosten van de Verenigde Staten (Figuur 1).
Figuur 1 Schematische voorstelling van het verbossingsproces op voormalige landbouwgronden in het oosten van de Verenigde Staten (Billings 1938).
Osbornová et al. (1990) merken op dat bij het verbossingsproces niet altijd alle fasen voorkomen. Het is bijvoorbeeld mogelijk dat na de ontwikkeling van een eenjarige
kruidvegetatie onmiddellijk verjonging van bomen en struiken tot stand komt. In de meeste gevallen komen op het terrein verschillende fasen door elkaar voor.
De verandering in dominante plantensoorten en levensvormen doorheen de tijd voor een vochtige en een droge standplaats in voormalig Tsjechoslovakije zijn voorgesteld in Figuur 2 en Figuur 3 (Osbornová et al. 1990). Er doet zich een geleidelijke opeenvolging van soorten voor, waarbij de aanvankelijk dominante planten met een R-strategie (pioniersoorten)
vervangen worden door planten met een C-strategie (competitieve of stress-tolerante planten, Tabel 2). Deze evolutie gaat samen met een verschuiving van lichtminnende naar
Figuur 2 Veranderingen in dominante soort gedurende de successie voor een droge (a) en een vochtige (b) standplaats (Osbornová et al. 1990). Pa: Papaver
Rhoeas, Ca: Carduus acanthoides, Ag: Agropyron repens, A: Artemisia vulgaris, P: Poa angustifolia, F: Festuca rupicola, G: Glechoma hederacea, Ar: Arrhenaterum alatius, Pr: Prunus spinosa, C: Crataegus spp.
Figuur 3 Veranderingen in de categorie van dominante levensvormen doorheen het verloop van het
kolonisatieproces op akkerlanden, op een extreem droge (a) en een vochtige (b) standplaats (Osbornová et al. 1990).Verklaring : 1=eenjarigen; 2=tweejarigen; 3=overblijvende soorten (forbs); 4=overblijvende soorten (graminoids); 5=houtachtige soorten.
Tabel 2 Algemene trends in ecologische karakteristieken met betrekking tot structuur en soortensamenstelling van de vegetatie gedurende de eerste 50 jaar van een verbossing op akkerland, geldig voor vochtige terreinen (naar Osbornová et al. 1990).
Kenmerk jong oud
Groeivorm en levensvorm kruiden → grassen → bomen en struiken therophyten → hemicryptofyten → phanerophyten
eenjarige soorten → overblijvende soorten Levensstrategie (Grime,
1979)
R → CR → C Belang van dominante
soorten
stijgend
Aantal plantensoorten sterk dalend
Zaadproductie dalend Zaadverbreidingswijze anemochorie / epizoochorie autochorie → endozoochorie
Horizontale heterogeniteit dalend
Successiesnelheid dalend
De resultaten van Osbornová et al. (1990) blijken in zekere zin ook te gelden voor
verbossingen in Nederland (Smit & Olff 1998). Bij deze laatste studie werd ook het effect van de voedselrijkdom van de bodem onderzocht, door bossen te vergelijken op arme
evolutie op de drie bodemtypes is vergelijkbaar, maar de snelheid waarmee het proces verloopt en de dominante boomsoort zijn verschillend (meer berk op de droge bodems, meer els en eik op de frissere bodems).
Figuur 4 Verandering in levensvorm en bedekking gedurende secundaire successie op A) arme zandbodem, B) rijkere zandbodem en C) rijke zandleembodem (Smit & Olff 1998).
Figuur 5 Veranderingen in soortenabundantie en bedekking gedurende secundaire successie op A) arme zandbodem, B) rijkere zandbodem en C) rijke
zandleembodem (Smit & Olff 1998).
Tabel 3 Constanties en fracties (%) voor de dominante boomsoorten in primaire en secundaire bossen met gesloten kronendak in Onondaga County, New York (Nyland et al. 1986).
Enkele praktijkvoorbeelden 1) Verenigde staten
In het oosten van de Verenigde Staten komen secundaire bossen voor met een leeftijd van 0 tot meer dan 100 jaar. Net als overal domineren hier aanvankelijk eenjarige kruiden en grassen afkomstig uit de zaadbank het terrein (Figuur 6). Langzamerhand beginnen zich zaailingen van Juniperus virginiana of Pinus te vestigen. Deze beginnen na 15 tot 20 jaar de grassen en kruiden te verdringen. Na gemiddeld 36 jaar voltrekt zich de kroonsluiting. Van dan af krijgen zaailingen van loofbomen (eik, es, Carya spp) de kans om uit te groeien en in competitie te treden met de naaldbomen. Na 60 jaar beginnen deze drie soorten de
Figuur 6 Successie in het oosten van de Verenigde Staten: de verschillende fasen in het verbossingsproces op akkerland (http://bioweb.wku.edu/).
Fase 1: Eenjarige kruiden en grassen.
Fase 2: Vestiging van Juniperus, es, eik en Carya spp.
Fase 3: Kroonsluiting.
Fase 4: Verdringing van Juniperus door loofboomsoorten.
De verschuiving in boomsoortensamenstelling doorheen het verbossingsproces is weergegeven in Figuur 7 (Billings 1938).
0 2 4 6 8 10 12 14 0 20 40 60 80 100 120 Leeftijd (jaar) D ens itei t Pinus Quercus Carya
Figuur 7 Densiteit van Pinus, Quercus en Carya gedurende het verbossingsproces in het oosten van de Verenigde Staten (naar Billings 1938).
2) Nederland
In Nederland wordt sinds enkele jaren een spontane verbossing opgevolgd van akkerlanden die tussen 1997 en 1999 braak kwamen te liggen (Langeveld et al. 2003, Ensink 2004). Ook daar werd een gefaseerde ontwikkeling vastgesteld, die begon bij ruigtekruiden (Urtica dioica, Rumex obtusifolius,...), waarna zich in de eerstvolgende jaren een dichte verjonging van pionierboomsoorten (berk, Boswilg, vlier, abeel, Schietwilg, Zwarte els, Duitse dot, Ratelpopulier) vestigde. Na enkele jaren verschenen in de onderetage zaailingen van meereisende boomsoorten (es en esdoorn), terwijl berk en wilg (de dominante soorten in de boomlaag) zich niet langer verjongden.
3) Vlaanderen
In Vlaanderen werd in 2001 de kruidvegetatie van 8 spontane verbossingen (2 op zand, 5 op leem en 1 op alluviale bodem) met een leeftijd tussen 5 en 25 jaar onderzocht (Verstraeten et al. 2001). Op 3 locaties werd tevens de invertebratenfauna onderzocht (Dekoninck et al. 2002). Uit deze onderzoeken bleek dat op armere zandgronden vooral berk koloniseerde, op de rijkere leembodems vooral Boswilg. In sommige gevallen trad op korte tijd massale kolonisatie van het terrein op, in andere gevallen verliep de verbossing gefaseerd. Op het terrein op alluviale bodem verliep het verbossingsproces zeer langzaam en bleven grote delen van het terrein lange tijd gedomineerd door concurrentiekrachtige ruigtekruiden. Ook werd vastgesteld dat de voorgeschiedenis van het terrein in belangrijke mate de vestigingskansen van spontane verjonging kan bepalen: binnen hetzelfde studiegebied verliep het
1.1.4 Soortenrijkdom
1.1.4.1 Vegetatie
Onderzoek leert dat de middenfase van het verbossingsproces, dus vlak voor de kroonsluiting, het meest soortenrijk is, omdat lichtminnende en schaduwtolerante soorten dan gelijktijdig voorkomen (Loucks 1970, Vankat & Snyder 1991, Harmer et al. 2001). Harmer et al. (2001), die de floristische gegevens verwerkten van twee kleine secundaire bosjes van 120 jaar oud in Groot-Brittannië (verzameld op onregelmatige jaartallen gedurende meer dan 100 jaar), vonden dat de soortenrijkdom het hoogst was net voor de kroonsluiting (Tabel 4 en Figuur 8) en dat na 120 jaar de soortenrijkdom vergelijkbaar was met die van andere (aangeplante) bossen met dezelfde oppervlakte en leeftijd in de regio. Vermits in sommige gevallen de kroonsluiting al snel gebeurt, wordt de maximale soortenrijkdom vaak snel bereikt: gemiddeld 15-30 jaar na start van de verbossing (Howard & Lee 2003). Alleen waar het
verbossingsproces trager verloopt en gedurende langere tijd bepaalde plekken open blijven, kunnen lichtminnende soorten zich nog zekere tijd handhaven.
De fase voor de kroonsluiting kan echter ook soortenarm zijn wanneer een of meerdere eenjarige soorten erin slagen een sterk dominante positie te verwerven (Bazzaz 1975, De Vos 1994). Dit werd bijvoorbeeld door Harmer et al. (2001) vastgesteld voor Hedera helix.
Tabel 4 Evolutie van de soortenrijkdom (kruidachtige en houtachtige soorten) in twee spontane verbossingen in Groot-Brittannië (naar Harmer et al. 2001).
Broadbalk wilderness Geescroft wilderness
Jaartal Kruiden Houtachtigen Totaal Jaartal Kruiden Houtachtigen Totaal
1913 10 5 15 1895 40 0 40 1938 13 15 28 1898 37 0 37 1945 5 16 21 1903 25 0 25 1964 2 12 14 1913/14 77 11 88 1972 9 11 20 1972 35 17 52 1995/98 20 17 37 1975 35 17 52 1983 14 17 31 1998 30 17 47 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 Jaartal A ant al s oor te n Broadbalk Geescroft
Figuur 8 Totale soortenrijkdom in functie van de leeftijd in twee spontane verbossingen in Groot-Brittannië (naar Harmer et al. 2001).
Bazzaz (1975) vond dat de balans in de dominantie van soorten gedurende het
domineren, terwijl in de eindfase een veel meer evenredige verhouding tussen de soorten voorkomt (Figuur 9).
Figuur 9 Patronen van dominantiediversiteit gedurende het verbossingsproces op landbouwgronden (Bazzaz 1975).
1.1.4.2 Fauna
Omtrent de evolutie van de fauna gedurende het verbossingsproces is nog weinig onderzoek verricht. Logischerwijze kan worden aangenomen dat de diversiteit aan organismen toeneemt naarmate de vegetatie structuur- en soortenrijker wordt, omdat de diversiteit aan
voedingsbronnen en habitats toeneemt. Siemann et al. (1999) vonden dat het toenemende aantal plantensoorten gedurende de eerste decennia van een verbossing inderdaad samengaat met een stijgende diversiteit aan arthropoden. Het is ook bekend dat bepaalde vogelsoorten snel hun intrek nemen in verbossingen (Hermy & Vendekerkhove 2004). De meeste diersoorten die in het beginstadium voorkomen blijken echter geen typische bossoorten te zijn. Dekoninck et al. (2002) vonden dat gedurende de eerste 10-20 jaar nog weinig
bosgebonden insecten aanwezig zijn en ook uit een andere studie blijkt dat het zeer lang duurt voordat bosgebonden insecten verschijnen, zelfs wanneer bronpopulaties heel dichtbij zijn (Dekoninck 2001).
1.1.5 Bosstructuur
Er bestaan slechts zeer weinig goede beschrijvende studies van de structuur van spontane verbossingen (Peter Marks pers. med.). Volgens Osbornová et al. (1990) bestaan er ook geen mathematische modellen die het verbossingsproces beschrijven. Studies die de ruimtelijke heterogeniteit in spontane bossen kwantificeren blijken eveneens weinig talrijk te zijn (Peter Marks pers. med.).
1.1.5.1 Factoren die de bosstructuur beïnvloeden
De structuurheterogeniteit in verbossingen is vaak groot omdat het verloop van het
• De aanwezige zaadbank (Loope & Dunevitz 1981).
• Nabijheid en vruchtbaarheid van zaadbronnen. Een aangrenzend bos kan aanleiding geven tot het ontstaan van een natuurlijke gradiënt, zoals geïllustreerd in Figuur 10 (Myster & Pickett 1992, Burton & Bazzaz in Bazzaz 1996, Lawson et al. 1999).
• Bodemtype en vruchtbaarheid. Volgens Harmer et al. (2001) zou de kolonisatie op leembodems trager en ongelijkmatiger verlopen. Deze stelling wordt bijgetreden door Smit & Olff (1998), die dit wijten aan de hoge abundantie van eenjarige soorten gedurende de eerste jaren na de braaklegging. De eenjarige kruiden zouden de kieming bemoeilijken en vervolgens in competitie treden met de zaailingen voor water,
voedingsstoffen en licht. Houtachtige soorten zouden volgens Smit & Olff (1998)
domineren na gemiddeld 30 jaar op arme zandbodems en na 45 jaar op rijke leembodems. Verstraeten et al. (2001) stelden echter vast dat in sommige gevallen al na 1 jaar een massale kolonisatie door Boswilg kan optreden op rijke leembodems.
• Het seizoen waarin het terrein werd verlaten (Hilsenbeck 1976, Myster 1993, Loope & Dunevitz 1981). Indien het terrein wordt verlaten in de periode dat bomen hun zaden verbreiden, is de kans groot dat het terrein onmiddellijk door boomsoorten wordt gekoloniseerd. Ensink (2004) stelde vast dat op een verlaten akkerland met de
standplaatskarakteristieken van het Essen-Iepenbos massaal berk kon kiemen, doordat de braaklegging gebeurde op dat moment deze boomsoort zijn zaden verspreidde.
• Het historisch grondgebruik. De boomsoortensamenstelling van spontane verbossingen op voormalig grasland en akkerland in hetzelfde gebied kan sterk verschillen (Glitzenstein et al. 1990, Stover & Marks 1998). Zo komt in de buurt van New York op voormalige graslanden vooral Malus, Pyrus en Rhamnus voor, terwijl op voormalige akkers vooral Acer, Cornus en Fraxinus voorkomen (Stover & Marks 1998). Gerhardt & Foster (2002) toonden aan dat de verschillen in soortensamenstelling zelfs na 100 tot 150 jaar nog bestaan. Volgens Krauss (1987) is de aard van het historisch grondgebruik belangrijker dan de tijdsduur ervan.
• Zaadverbreidingswijze. Soorten die over lange afstand door de wind worden verbreid, zullen eerder uniform over het terrein verdeeld voorkomen, terwijl soorten die door vogels of andere dieren worden verbreid eerder geclusterd zullen voorkomen (Myster & Pickett 1992). Een overzicht van een aantal Europese soorten wordt gegeven in Tabel 5.
• Zaadpredatie. Gill & Marks (1991) vonden dat muizen tot 90 % van de zaadval kunnen consumeren en in hoge mate de ruimtelijke distributie en relatieve abundanties van zaailingen op het terrein bepalen.
• Het afsterven van zaden en zaailingen (Bazzaz 1996).
Tabel 5 Zaadverbreidingswijze, tijdstip van zaadval en verbreidingsafstand voor een aantal boomsoorten, gerangschikt volgens afnemende dispersiecapaciteit (o.a. Weeda et al. 1985).
Zaadverbreiding
Boomsoort Periode Wijze Afstand (grootteorde)
berk Betula spp herfst-winter wind 1 km
wilg Salix spp juni-juli wind, water 1 km
populier Populus spp mei-juli wind, water 1 km
Zwarte els Alnus glutinosa herfst-winter water, vogels 1 km
Grove den Pinus sylvestris voorjaar wind 1 km
Haagbeuk Carpinus betulus herfst-winter wind, vogels 100 m
olm Ulmus spp juni-juli wind 100 m
eik Quercus spp oktober-november dieren 100 m
Boskers Prunus avium juli-augustus vogels 100 m
Hazelaar Corylus avellana september dieren 10 m
Beuk Fagus sylvatica september-oktober dieren 10 m
Tamme kastanje Castanea sativa oktober dieren 10 m
Okkernoot Juglans regia september-oktober dieren 10 m Gewone es Fraxinus excelsior augustus-september wind 10 m
linde Tilia spp winter wind 10 m
1.1.5.2 De structuur van verbossingen
Vermits de invloed van de hierboven genoemde factoren overal verschilt, varieert het verloop van het verbossingsproces niet alleen lokaal, maar ook van plaats tot plaats en van regio tot regio. Er vallen echter wel een aantal algemene trends te onderscheiden.
Volgens Bazzaz (1996) wordt de uiteindelijke structuur van een bos meestal reeds in de beginfase grotendeels vastgelegd, afhankelijk van het kolonisatiesucces op dat moment. Zaailingen van bomen en struiken kunnen een perceel homogeen bedekken, wanneer binnen eenzelfde jaar een uniforme bezaaiing van het terrein gebeurt. Meestal gaat het om
boomsoorten die hun zaden via de wind verbreiden. In dat geval kan een zeer dens, homogeen en gelijkjarig bos ontstaan. In Vlaanderen komen dergelijke homogene verbossingen voor van berk op arme zandbodems en van Boswilg op rijke leembodems (Verstaeten et al. 2001). In de praktijk verloopt het verbossingsproces niet altijd gelijkmatig over de oppervlakte van het terrein. Dikwijls zijn alleenstaande zaailingen te zien en in vele gevallen wordt vastgesteld dat individuen geclusterd voorkomen en verspreide groepjes vormen, soms van één soort, maar vaak ook samengesteld uit meerdere soorten (Li & Wilson 1998, Bazzaz 1996). Clusters van eenzelfde soort ontstaan soms doordat nieuw gevestigde zaailingen zich na een tijd vegetatief gaan uitbreiden (Yao et al. 1999). Dit resulteert in de fase voor de kroonsluiting in een karakteristiek vlekkenpatroon, waarbij naast bomengroepen ook plekken voorkomen met een vegetatie die typisch is voor jongere fasen in de successie (bijvoorbeeld een- en
Figuur 10 Ruimtelijke distributie van patches gedomineerd door kruidachtige planten (wit) en bomen (gearceerd) in de middenfase van het verbossingsproces in een studiegebied in het oosten van de Verenigde Staten. Aan de zijde waar het terrein aan een bestaand bos grenst is de zaailingdensiteit duidelijk hoger (ongepubliceerde data van Burton & Bazzaz in Bazzaz 1996).
11 49 143 125 105 74 56 52 58 19 9 2 1 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0-0,5 0,5-1 1-1,5 1,5-2 2-2,5 2,5-3 3-3,5 3,5-4 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 Hoogteklassen in m eter A a n tal b o m e n p e r kl as se
Figuur 11 Hoogteverdeling van 704 bomen gemeten in een proefvlak in een spontane verbossing in het Meerssenerbroek in Nederland (Langeveld et al. 2003).
Het heterogene vlekkenpatroon uit de middenfase van de successie kan lange tijd in de structuur van een spontaan ontwikkeld bos aanwezig blijven, zoals blijkt uit onderzoek van een 38 jaar oud terrein in Engeland (Walker et al. 2000), waar es en eik door hun
Figuur 12 Ruimtelijke verdeling van a) es en b) eik in een spontane verbossing van 38 jaar oud op een door bos omringd voormalig akkerland in Groot-Brittannië (Walker et al. 2000).
<5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-60 >60 Diameterklasse (cm) 0 10 20 30 40 Fraxinus Quercus Ge middelde afs tand tot de rand (m)
Figuur 13 Gemiddelde afstand van eik en es tot de perceelsrand in relatie tot de diameter op borsthoogte (naar Walker et al. 2000).
Volgens Bazzaz (1996) is het niet ongewoon dat aaneen grenzende terreinen met een identieke bodem en voorgeschiedenis een verschillende dominante boomsoort dragen. Ensinck (2004) stelde zelfs grote verschillen vast in boomsoortensamenstelling en stamtal voor verbossingen op terreinen van bijna gelijke leeftijd en met identieke voorgeschiedenis (Tabel 6). De structuur en soortensamenstelling van een verbossing zijn dus op langere
termijn hoogst onvoorspelbaar (Bazzaz 1975, Paulson & Platt 1989, Myster 1993). Osbornová et al. (1990) stelden wel vast dat in een later stadium vaak een meer regelmatig patroon
ontstaat, omdat competitie dan een dominante rol gaat spelen. Ook Christensen & Peet (1984) stelden vast dat het belang van toevalsfactoren afneemt, naarmate de successie vordert in de tijd.
Tabel 6 Vergelijking van gemiddelde boomsoortensamenstelling, stamtal en boomhoogte voor drie spontane verbossingen met gelijke leeftijd en historiek in het Meerssenerbroek (Ensinck 2004).
Oostelijk deel (1997) Noordelijk deel (1999) Westelijk deel (1997)
Boomsoorten-samenstelling Berk: 81,25 % Boswilg: 13,87 % Esdoorn: 3,96 % Es: 0,46 % Overige: 0,46 % Berk: 49,50 % Boswilg: 25,74 % Witte abeel: 10,89 % Es: 6,93 % Esdoorn: 0,99 % Overige: 5,96 % Berk: 31,68 % Boswilg: 62,83 % Witte abeel: 0,99 % Esdoorn: 1,98 % Overige: 2,97 % Stamtal (bomen/m²) 5 5,2 2,9 Boomhoogte (m) 8,4 8,1 8,3 1.1.6 Natuurwaarde
Het begrip natuurwaarde moet met voorzichtigheid worden benaderd. Dikwijls worden soortenrijkdom en/of -diversiteit van een beperkt aantal groepen van indicatorsoorten als een graadmeter voor natuurwaarde gebruikt (Faith & Walker 1996), hoewel de totale
biodiversiteit veel complexer is en behalve soorten ook ecosystemen en processen omvat (Allen & Hoekstra 1992). Dit geeft soms een vertekend beeld, maar wanneer op een objectieve manier rekening wordt gehouden met de zeldzaamheid, de natuurlijkheid en de ecologische vereisten van de soorten, kan toch een vrij goed beeld worden verkregen van de natuurwaarde van een terrein (Lindenmayer 1999).
Een belangrijke factor die van invloed is op de soortenrijkdom is de structuurdiversiteit van het terrein. Een grote variatie aan habitats zal in regel zorgen voor een hogere soortenrijkdom (Dumortier et al. 2002). Zo kan een helling, vochtgradiënt of textuurgradiënt voor meer variatie zorgen. Daarnaast is ook de structuurdiversiteit van de vegetatie zelf van belang. Dagvlinders worden bijvoorbeeld aangetrokken door structuurrijke bosranden (Maes & Van Dyck 1999), waardoor ruimtelijk heterogene vegetaties interessanter kunnen zijn voor vlinders dan uniforme vegetaties.
Bij de beoordeling van de natuurwaarde van een bos dient ook de natuurlijkheidgraad van de vegetatie die ontstaat te worden bekeken, met andere woorden of de gevestigde soorten op de standplaats thuishoren of niet. In bepaalde gevallen kan de soortensamenstelling sterk
afwijken van primaire bossen in de regio (Kerr et al. 1996, Csecserits et al 1999, Prach & Pysek 2001) en wordt vastgesteld dat een groot percentage van de koloniserende boomsoorten uit exoten bestaat (Krauss 1987, Fike & Niering 1999).
1.1.7 Conclusies
Op basis van de verzamelde literatuurgegevens worden hier enkele conclusies kort samengevat:
• De verschillen in structuurcomplexiteit en natuurwaarde tussen spontane verbossingen en aanplantingen zijn op Vlaams niveau nog onvoldoende gekend. De meeste studies
beperken zich tot beschrijvingen en soorteninventarisaties, soms op verschillende tijdstippen doorheen het successieproces.
• In het verbossingsproces op voormalig akkerland zijn 5 opeenvolgende fasen te
• Het is mogelijk dat een terrein volledig homogeen door bomen worden bezet, indien een gelijktijdige massale bezaaiing gebeurt. Het gebeurt echter ook dat het verbossingsproces niet overal even snel verloopt, waardoor een karakteristiek vlekkenpatroon met open plekken, solitaire bomen en boomgroepen ontstaat. Dit kan vooral in de aanvangsjaren zorgen voor een zeer onregelmatige vegetatiestructuur, zowel in het horizontaal vlak (verdeling van bomen over het terrein) als in het verticaal vlak (verschillen in
boomhoogte). Soms is hierbij een duidelijke gradiënt te zien, wanneer het terrein grenst aan een bestaand bos. Afhankelijk van hun zaadverbreidingswijze (wind, vogels, zwaartekracht,…) kunnen de boomsoorten op het terrein een verschillende plaats innemen.
• De fase net voor de kroonsluiting is in veel gevallen het soortenrijkst, omdat
lichtminnende en schaduwtolerante soorten dan verspreid over het terrein samen kunnen voorkomen. Oud-bossoorten, zowel planten als dieren, koloniseren de verbossingen echter slechts zeer langzaam.
• Spontane verbossingen zouden evolueren van een in regel diverse structuur naar een meer regelmatige structuur. Voor aanplantingen kan net het tegenovergestelde worden
1.2 Meten van structuurcomplexiteit in bossen
In het verleden werden heel wat structuurkenmerken van bossen op bestandsniveau onderzocht. McElhinny et al. (2005) maakten een uitgebreid overzicht van die
structuurkenmerken en geven de manier aan waarop de verschillende structuurkenmerken kunnen worden gemeten.
Bestandstructuur kan gedefinieerd worden aan de hand van 2 componenten: structuurkenmerken en structuurcomplexiteit (McElhinny et al. 2005). structuurkenmerken kunnen gedefinieerd worden in termen van:
• Abundantie, bijvoorbeeld de densiteit van dikke bomen • Relatieve abundantie, bijvoorbeeld diameterdistributie • Soortenrijkdom, bijvoorbeeld boomsoortenrijkdom
• Variatie in grootte, bijvoorbeeld de standaardafwijking op de diameter • Ruimtelijke variatie, bijvoorbeeld de variatiecoëfficiënt op het stamtal Structuurcomplexiteit of –heterogeniteit is een maat voor het aantal verschillende
structuurkenmerken dat aanwezig is en voor hun relatieve abundantie. Volgens McElhinny et al. (2005) is de term structuurcomplexiteit beter dan de term structuurdiversiteit, omdat deze laatste door veel auteurs wordt uitgedrukt onder de vorm van een index die slechts één structureel attribuut bevat.
1.2.1 Structurele parameters van bosbestanden
De lijst van structuurkenmerken die door McElhinny et al. (2005) werd opgesteld is
weergegeven in Tabel 7. Voor het inschatten van de structuurcomplexiteit van een bosbestand is het noodzakelijk meerdere van deze attributen te meten en deze achteraf gezamenlijk te beschouwen.
1.2.1.1 Bladerdek
Het bladerdek wordt meestal onderverdeeld in een aantal lagen of strata, waarvan de bladdensiteit wordt bepaald. De diversiteit wordt dan uitgedrukt door de Foliage Height Diversity (FHD), die is afgeleid van de Shannon-Wiener index (Kent & Coker 1996) en als volgt wordt berekend:
∑
−
= pi pi
FHD ln
waarbij pi de proportie van de totale bladbedekking in stratum i. Een probleem is dat er geen standaardmanier bestaat om FHD te meten. De bladbedekking van de strata wordt bij
verschillende studies op een verschillende manier ingeschat, zodat de resultaten onderling niet vergelijkbaar zijn.
Tabel 7 Structurele attributen gebruikt om de structuur van bosbestanden te karakteriseren en de meest recente bronnen waarnaar wordt verwezen (McElhinny et al. 2005).
Element Structuurkenmerk Recente bronnen
Bladerdek Foliage height diversity (FHD) Sullivan et al. 2001, Tanabe et al. 2001 Aantal strata Tanabe et al. 2001, Van den Meerschaut &
Vandekerkhove 1998 Bladdensiteit per stratum Bebi et al. 2001
Kronendak Bedekking Parkes et al. 2003, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998
Aantal openingen Tyrell & Crow 1994
Proportie van de openingen Tanabe et al. 2001, Ziegler 2000 Proportie bomen met dode top Spies & Franklin, 1991
Boomdiameter Diameter op borsthoogte (dbh) Tanabe et al. 2001, Ziegler 2000 Standaarddeviatie van dbh Zenner 2000, Acker et al. 1998, Van den
Meerschaut & Vandekerkhove 1998
Tree size diversity Wikstrom & Eriksson 2000, Uuttera et al. 2000 Horizontale variatie in dbh Zenner 2000
Diameterdistributie Bachofen & Zingg 2001, Uuttera et al. 2000 Aantal dikke bomen Ziegler 2000, Acker et al. 1998, Van den
Meerschaut & Vandekerkhove 1998 Boomhoogte Hoogte van de opperetage Dewalt et al. 2003, Bebi et al. 2001 Standaarddeviatie van de boomhoogte Bebi et al. 2001
Horizontale variatie in boomhoogte Svensson & Jeglum 2001, Zenner 2000 Aantal hoogteklassen Sullivan et al. 2001
Boompositie Clark Evans index, Cox index Neumann & Starlinger 2001, Pretzsch 1997 Aandeel bomen in clusters Bebi et al. 2001, Zenner 2000
Stamtal Bachofen & Zingg 2001, Uuttera et al. 2000
Biomassa Grondvlak Denslow & Guzman 2000, Ziegler 2000
Volume Uuttera et al. 2000, Means et al. 1999
Boomsoorten Soortenrijkdom- of diversiteit Sullivan et al. 2001, Uuttera et al. 2000 Aantal doelsoorten Berger & Puettmann 2000, Ziegler 2000 Onderetage Bedekking kruidlaag Parkes et al. 2003, Van den Meerschaut &
Vandekerkhove 1998
Bedekking struiklaag Parkes et al. 2003, Watson et al. 2001 Hoogte struiklaag Berger & Puettmann 2000
Bedekking onderetage Spies & Franklin, 1991
Soortenrijkdom onderetage Sullivan et al. 2001, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998
Stamtal struiklaag Dewalt et al. 2003, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998
Dood hout Volume of stamtal staand dood hout Dewalt et al. 2003, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998
Volume of stamtal liggend dood hout Sullivan et al. 2001, Svensson & Jeglum 2001 Bedekking dood hout Dewalt et al. 2003, Van den Meerschaut &
Vandekerkhove 1998 Variatiecoëfficiënt stamtal dood hout Spies & Franklin, 1991
Bedekking strooisellaag Denslow & Guzman 2000, Parkes et al. 2003
1.2.1.2 Overschermingsgraad
ruimtelijke variatie van het kronendak binnen het bestand is dan zo groot dat zowel lichtminnende als schaduwtolerante soorten kunnen voorkomen.
Behalve de totale bedekking kan ook het aantal openingen in het kronendak, de proportie van de openingen in het kronendak of het aantal bomen met gebroken top gemeten worden. Op basis daarvan is het mogelijk verschillende ontwikkelingsfasen in bepaalde bostypes te onderscheiden (Spies & Franklin 1991, Ziegler 2000).
1.2.1.3 Spreiding op de boomdiameter
De standaardafwijking op de boomdiameter vormt een maat voor de aanwezige variabiliteit en wordt beschouwd als een indicator voor structuurdiversiteit (Acker et al. 1998, Van Den Meerschaut & Vandekerkhove 1998).
De vorm van de diameterdistributie kan worden gebruikt om gelijkjarige bestanden te onderscheiden van ongelijkjarige (Koop et al. 1994). Ongelijkjarige bestanden worden gekenmerkt door een omgekeerde J-distributie, waarbij het aantal bomen per diameterklasse geleidelijk afneemt met toenemende diameter. Gelijkjarige bestanden worden gekenmerkt door een normale distributie (Gauss-curve).
1.2.1.4 Spreiding op de boomhoogte
De boomhoogte is gecorreleerd met de boomdiameter en levert voor een deel dezelfde informatie. De standaardafwijking op de boomhoogte is evenwel een geschikte maat om de verticale variatie in een bestand in kaart te brengen.
1.2.1.5 Spreiding op het stamtal
De ruimtelijke variatie van het stamtal verschaft informatie over de plaats en de grootte van open plekken in het bestand en over de mate van clustering van bomen (Svensson & Jeglum 2001).
1.2.1.6 Spreiding op de biomassa
Het volume is een maat voor de biomassa die in de boomlaag aanwezig is. Vermits het volume in verhouding staat tot het kwadraat van de boomdiameter, staat ook de ruimtelijke variatie van het volume in een kwadratisch verband tot de ruimtelijke variatie van de boomdiameter.
1.2.1.7 Spreiding op de boomsoortenrijkdom
Veel structuurkenmerken in een bos hangen samen met de aanwezige variatie in
boomsoorten. Een menging van licht- en schaduwboomsoorten kan bijvoorbeeld aanleiding geven tot het ontstaan van een kronendak met meerdere lagen, een hoge variatie in
1.2.1.8 Aantal onderscheidbare boometages
Bossen waarin een onderetage ontbreekt zijn structuurarmer en hebben een gemiddeld lagere potentiële natuurwaarde dan bossen waarin wel een onderetage voorkomt (Van den
Meerschaut & Vandekerkhove 1998). De onderetage kan echter niet zo maar als onafhankelijk structuurkenmerk worden aanzien, omdat de soortensamenstelling en de structuur ervan mee worden bepaald door de boomlaag (e.g. Berger & Puettmann 2000). De kruidlaag wordt bovendien op zijn beurt beïnvloed door de struiklaag, waarbij de lichtinval een belangrijke factor is (Verstraeten et al. 2004).
1.2.1.9 Dood hout
Het volume dood hout kan als een maat voor de natuurlijkheidsgraad van een bos worden aanzien (o.a. Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998, Bachofen & Zingg 2001, Dewalt et al. 2003). In jonge bossen is het aandeel dood hout uiteraard nog zeer beperkt.
1.2.2 Indices voor structuurcomplexiteit op bestandsniveau
Voor het beoordelen van de structuurcomplexiteit van bosbestanden kunnen de verschillende gemeten structuurelementen worden gecombineerd in een index, die in wezen niets meer is dan een wiskundige formule (McElhinny et al. 2005). Verschillende indices werden in het verleden ontwikkeld (e.g. Koop et al. 1994, Van den Meerschaut & Vandekerkhove 1998, Neumann & Starlinger 2001, Parkes et al. 2003). Voor een uitgebreid overzicht en bespreking wordt verwezen naar McElhinny et al. (2005). Deze auteurs maken een onderscheid in 3 types van indices:
• Additieve indices gebaseerd op de cumulatieve score van structuurelementen. Hierbij wordt de score voor een aantal onafhankelijk geachte structuurelementen gesommeerd in een eindwaarde die de structuurcomplexiteit van het bosbestand weergeeft. Aan de verschillende structuurelementen wordt een wegingsfactor toegekend, naarmate het belang van het structuurelement voor de totale structuurcomplexiteit.
• Indices gebaseerd op de gemiddelde score voor een groep structuurelementen. Hier wordt de gesommeerde waarde van de structuurelementen afgewogen als een percentage ten opzichte van een bepaalde referentietoestand.
• Indices gebaseerd op de interactie van structuurelementen. Hierbij worden structuurelementen op een niet-lineaire manier gecombineerd in een index, bijvoorbeeld door vermenigvuldiging.
McElhinny et al. (2005) wijzen erop dat de resultaten met voorzichtigheid moeten worden geïnterpreteerd. Indien de index mathematisch eenvoudig is opgebouwd op basis van een aantal goed meetbare en betekenisvolle structuurelementen, voorzien van een goed gekozen wegingsfactor, dan kan deze waardevolle informatie verschaffen. Vele indices voldoen echter niet aan deze voorwaarden.
1.2.3 Indices voor lokale variabiliteit van bossen (Kint 1999)
coördinaten van elke boom in het bestand of een representatief deel daarvan (volinventaris). Omdat de metingen zeer intensief zijn, worden deze indices in de praktijk niet vaak gebruikt. 1.2.3.1 Positionering
In het meest eenvoudige geval is de positionering van bomen in een bos volledig ad random. Dit is het zogenaamde Poisson-bos, waarin bomen volledig onafhankelijk van elkaar
voorkomen en tussen de bomen geen interacties bestaan. In de praktijk echter interageren bomen en beïnvloeden op die manier de structuur van het bos. In veel gevallen wordt een tendens tot regelmatigheid of clustering (bij afzonderlijke boomsoorten) aangetroffen. Indices die de positionering van bomen in een bestand beschrijven, drukken uit in hoeverre het
beschouwde bestand verschilt van een Poisson-bos. Hierbij wordt de bij Poissonverdeling verwachte gemiddelde afstand tussen buurbomen vergeleken met de werkelijke. Een veel gebruikt voorbeeld is de Clark-Evans index (Clark & Evans 1954).
2 3 1 041 . 0 0514 . 0 5 . 0 1 N P N P N A r N CE N i i + + =
∑
=Waarin r = de afstand tussen boom i en zijn dichtstbijzijnde buur (m) i N = totaal aantal bomen op het terrein
A = oppervlakte van het terrein (m²) P = omtrek van het terrein
1.2.3.2 Differentiatie
De structuurdifferentiatie van een bestand wordt bepaald door de mate waarin de dimensie van elke individuele boom (bijvoorbeeld omtrek, hoogte, kroonparameters) afwijkt van de dimensies van zijn onmiddellijke buren. De graad van differentiatie is mede bepalend voor de ongelijkvormigheid van een bestand. Kint (1999) geeft het bestaan van één differentiatie-index op, namelijk de Durchmesserdifferenzierung van Von Gadow (1993). Deze differentiatie-index vergelijkt de diameters of omtrekken van buurbomen door middel van hun quotiënt en geeft een gemiddelde waarde voor het bestand. Door klassen te creëren voor de differentiatiewaarde van een boom kunnen kleinschalige structuurverschillen binnen het bestand worden
aangetoond. 1.2.3.3 Menging
Mengingsindices beschrijven de ruimtelijke menging van boomsoorten in een bestand. De afzonderingsindex van Pielou (1977) wordt in vele onderzoeken gebruikt. Deze index baseert zich op de verhouding tussen het aantal waargenomen en bij toevallige verdeling te
1.2.4 Structuurbeschrijving met behulp van ruimtelijke statistiek
Naast indices kunnen ook verschillende technieken uit de ruimtelijke statistiek bij de beschrijving van de bestandsstructuur van dienst zijn. Ze vereisen telkens een volinventaris van het bestand.
Bomen in een bos interageren en moeten aangezien worden als een geheel van afhankelijke random variabelen van een ongekend stochastisch proces (Penttinen et al. 1992). Een wiskundig model dat dit omschrijft is een spatial point process.
In een unmarked point process worden de boomposities als afzonderlijke punten beschouwd. Het ruimtelijk patroon van deze punten (geclusterd, ad random of regelmatig) wordt
beschreven in de vorm van een functie met de afstand als onafhankelijk veranderlijke. Een voorbeeld van een functie die vaak wordt gebruikt om te onderzoeken in welke mate bomen op een terrein geclusterd voorkomen is de Ripley’s K(t) functie (Ripley 1977, 1981).
Een marked point process beschouwt niet alleen de boomposities, maar ook kwalitatieve of kwantitatieve boomvariabelen zoals boomsoort of boomdiameter aan de hand van een tweede functie die de autocorrelatie van de gemeten variabelen beschrijft. Deze methode wordt totnogtoe weinig in bossen gebruikt.
1.2.5 Methoden voor het meten van de structuurcomplexiteit
1.2.5.1 Volopname
Bij een volopname worden alle in het bestand aanwezige bomen opgemeten. Dit laat toe om te werken met indices voor lokale variabiliteit (zie 1.2.3) en ruimtelijke statistiek (zie 1.2.4). Nadeel is dat het maken van een volinventaris zeer intensief is.
1.2.5.2 Vaste steekproef
Het is ook mogelijk om te werken met een vaste steekproef, bestaande uit een of meerdere proefvlakken met een vaste oppervlakte, waarbinnen alle bomen worden opgemeten. Het nadeel van deze methode is dat het aantal bomen dat opgemeten wordt sterk afhankelijk is van de lokale dichtheid van de boomlaag. In dicht beboste gedeeltes zullen zeer veel bomen moeten gemeten worden, terwijl in ijl beboste gedeeltes weinig of zelfs geen bomen aanwezig kunnen zijn.
1.2.5.3 Plotless sampling: vaste punten, variabele oppervlakte
Er bestaan ook steekproefmethoden om de structuurcomplexiteit te beschrijven. Hierbij is geen volinventaris vereist, maar volstaan de gegevens van een beperkt aantal bomen.
Een andere steekproeftechniek is de Strukturelle Vierergruppe van Füldner (1995), waarbij voor een aantal bomen de afstand tot de drie dichtst bijstaande buren wordt opgemeten.
1.2.6 Conclusies
• Voor het meten van structuurcomplexiteit wordt gebruik gemaakt van de variabiliteit over het terrein van een aantal bestandsparameters (boomdiameter, boomhoogte,
overscherming, stamtal, biomassa,…).
• De variabiliteit wordt bepaald door een voldoende aantal herhaalde metingen.
2 MATERIAAL EN METHODEN
Zoals blijkt uit de literatuurstudie (Hoofdstuk 1) worden voor het onderzoek van de structuurcomplexiteit van bossen sterk verschillende methoden gebruikt. Er zijn sterke verschillen in de meetinspanning en de verwerkingsmogelijkheden en interpreteerbaarheid van de bekomen gegevens. Niet alle methoden zijn daarom geschikt om aan de
onderzoeksvraagstelling te kunnen beantwoorden, zodat vooraf een grondige screening nodig was, aan de hand van methodologische en statistische achtergronden en bijkomend
veldonderzoek.
2.1 Kanttekeningen en richtlijnen vanuit methodologisch oogpunt
Hieronder wordt toegelicht waarom het meten van heterogeniteit per definitie zeer moeilijk is.
2.1.1 Heterogeniteitsmaten hebben slechte statistische eigenschappen
De distributie van heterogeniteitsmaten is meestal scheef en bovendien weinig robuust, wat betekent dat de spreiding op de waarden groot is voor een beperkt aantal steekproefpunten. Hierdoor is een relatief grote steekproef nodig om stabiele maten te krijgen.
Om dit te illustreren werd een simulatie uitgevoerd, waarbij 1000 keer de waarde van de standaardafwijking σ werd geschat (σˆ), op basis van een variabel aantal steekproefpunten (N = 10 tot en met N = 1000). In Figuur 1 is het resultaat van deze simulatie weergegeven onder de vorm van boxplots, voor de verhouding tussen de geschatte en de reële waarde (in de praktijk is deze ongekend) van de standaardafwijking (σˆ/σ). Deze grafiek illustreert dat voor N = 10 zeer veel uitbijters voorkomen en de curve een sterke asymmetrie vertoont. Hoe meer steekproefpunten echter, hoe beter de schatting van σ wordt. Vanaf N = 20 tot 30 treedt al een duidelijke verbetering op, hoewel de afwijking zelfs voor N = 1000 nog groter blijft dan 5%. Dit wijst erop dat voor een veldstudie ten minste 20 à 30 steekproefpunten per terrein nodig zijn voor het inschatten van de heterogeniteitsmaten. Voor een meer uitgebreide
bespreking van deze simulatie wordt verwezen naar bijlage 1.
Als de schatting van σ intrinsiek zo moeilijk is, rijst de vraag of het wel mogelijk is
verschillen in heterogeniteit tussen terreinen daadwerkelijk aan te tonen. Om dit na te gaan werd opnieuw een simulatie uitgevoerd, waarbij het verschil in heterogeniteit tussen twee terreinen (1 en 2) als gekend werd beschouwd. Voor verschillende waarden van σ1/σ2 werd het onderscheidingsvermogen uitgezet in functie van het aantal steekproefpunten bij een significantieniveau α = 0,05. De resultaten hiervan zijn weergegeven in Figuur 2.
Figuur 2 toont dat de kans inderdaad zeer gering is om een klein verschil effectief terug te vinden: indien het verschil in heterogeniteit 10 % bedraagt (σ1/σ2 = 1.1), is bij een
0.0 0 .5 1.0 1 .5 2.0 2 .5 N010 N020 N030 N040 N050 N100 N250 N500 N999 Verhoudi ng standaardafwi jk ingen Grootte steekproef
Figuur 1 De gesimuleerde steekproefdistributie van de verhouding van de standaarddeviaties (σˆ/σ). De getrapte lijn geeft het interval waarbinnen 95 % van de waarnemingen mogen verwacht worden, binnen de rechthoeken is dit 50%. 0 200 400 600 800 1000 0.0 0 .2 0.4 0 .6 0.8 1 .0 Steekproefgrootte Onderscheidingsvermogen 2 1.5 1.4 1.3 1.2 1.1
