UvA
Bathynomus
giganteus’ gigantisme
10-‐02-‐2014Abstract: De reuzenpissenbed, Bathynomus giganteus, is een isopode die in de diepzee leeft en vele malen groter is dan verwante soorten. Dit fenomeen wordt “deep-‐sea gigantism” genoemd . In dit onderzoek is onderzocht waarom B. giganteus zoveel groter is geworden dan zijn verwante soorten. Hoewel er al onderzoek naar deep-‐sea gigantism gedaan is en er theorieën geformuleerd zijn over het voorkomen ervan, is de specifieke interdisciplinaire aanpak in dit onderzoek uniek. Vanuit de natuurkunde zijn de abiotische factoren die een rol spelen bij dit verschijnsel
onderzocht en vanuit de biologie de biotische factoren. Met behulp van kunstmatige intelligentie is gekeken of het met behulp van de gevonden factoren mogelijk is dit fenomeen te simuleren. De belangrijkste abiotische factoren die een invloed kunnen op de grootte van B. giganteus blijken temperatuur en zuurstofgehalte, de belangrijkste biotische factoren voedselbeschikbaarheid en predatie. Het omvormen van deze facoren naar een model met lichaamsgrootte als uitkomst is niet gelukt. Dit komt omdat ze zeer complex zijn en op verschillende wijzen op elkaar ingrijpen. Op basis van literatuuronderzoek kon echter geconcludeerd worden dat de abiotische
mogelijkheid om groot te worden en het biotische voordeel om het ook daadwerkelijk te zijn hoogstwaarschijnlijk de oorzaak voor het deep-‐sea gigantism van de B. giganteus is.
INHOUD
Inleiding ... 2
Theoretisch Kader ... 2
Methode ... 3
Druk in de habitat van B. giganteus ... 7
De invloed van druk op lichaamsgrootte ... 7
Temperatuur in de habitat van B. giganteus ... 7
De invloed van temperatuur op lichaamsgrootte ... 8
Zuurstofgehalte in de habitat van B. giganteus ... 8
Invloed van zuurstof op lichaamsgrootte ... 9
Welke biotische factoren zouden verantwoordelijk kunnen zijn voor het grote voorkomen van B. giganteus? ... 10
Selectie ... 11
Voedselbeschikbaarheid ... 11
Predatiedruk ... 12
Island-‐rule ... 12
Is de evolutie van deep-‐sea gigantism bij B. Giganteus te simuleren met een computerprogramma? ... 13
Evolutionair modelleren ... 13
Evolutie van symmetrische signalen model ... 13
Conclusie ... 14
Discussie ... 15
Literatuur ... 15
Bijlage 1: Verantwoording voor de waardes van het empirische onderzoek ... 18
Diepte ... 18
Druk ... 18
Temperatuur ... 18
Zuurstofgehalte ... 19
Datatabel ... 19
Bijlage 2: Gesprekken met experts ... 22
Gesprek tussen Heleen Niele en Joost Teixeira De Mattos ... 22
INLEIDING
Isopoden, ook wel pissebedden genoemd, leven zowel op land, als in het zoete water, de zeeën en oceanen. Diep in de oceaan leeft de isopode Bathynomus giganteus. Het woord giganteus impliceert het al, individuen van deze soort zijn groot. Het grootst gevonden individu was maar liefst zesenzeventig centimeter en dit terwijl de grootte van pissebedden op het land en in ondiepe wateren rond de halve centimeter ligt. Dit grote verschil in lichaamsgrootte wordt deep-‐sea gigantism genoemd (Bolstad, 2003).
B. giganteus wordt aangetroffen vanaf enkele honderden meters diep in veel zeeën en oceanen. De leefomstandigheden wijken hier sterk af van die in ondiepe wateren. De druk is er veel hoger en de temperatuur lager (Timoveef, 2001). Hij leeft daar op de bodem voornamelijk als aaseter, maar jaagt ook op zieke of langzame dieren. Zijn dieet wijkt af van dat van andere isopoden, die veel kleinere dieren en planten eten (Briones-‐Fourzán & Lozano Alvarez, 1991).
Aan de hand van verschillende disciplines zal worden onderzocht wat de oorzaken van het deep-‐ sea gigantism bij B. giganteus kunnen zijn. Er is voor dit fenomeen nog steeds geen alomvattende verklaring gevonden, daarom zal op een vernieuwende wijze de kennis van de natuurkunde, biologie en kunstmatige intelligentie gebundeld worden. Deze disciplines zijn uitgekozen omdat het zowel een natuurkundig als evolutionair probleem betreft. Hoe groot een soort fysisch gezien mag worden zal worden onderzocht vanuit een natuurkundig perspectief.
Aan welke selectiedrukken B. giganteus zich mogelijk heeft aangepast zal daarentegen bepaald worden door een evolutiebioloog. Kunstmatige intelligentie komt in het spel wanneer de gevonden verklaringen voor deep-‐sea gigantism gesimuleerd zullen worden in een model om de opgestelde hypotheses te toetsen. Deze hypotheses zullen worden opgesteld op basis van het verrichte literatuuronderzoek.
THEORETISCH KADER
Er zijn een aantal evolutionaire theorieën voor deep-‐sea gigantism. Ten eerste de ‘Island Rule’, een theorie die stelt dat in een afgesloten habitat met overvloedig voedsel en geen predators dieren naar hun optimale grootte evolueren (Craig en McClain, 2006). Of deze theorie plausibel is en toepasbaar op het fenomeen deep-‐sea gigantism zal nader onderzocht worden. Ten tweede het ‘Bergman Principle’ dat stelt dat de grootste soorten van een monofyletische groep te vinden zijn in koudere streken (Timofeev, 1999). Dit zou betekenen dat de diepte niet de hoofdoorzaak van de grootte van de Bathytnomeus giganteus is, maar de temperatuur en dat in koude ondiepe wateren ook deep-‐sea gigantism voor zou moeten komen. Angilletta, Steury en Sears (2004) geven hiervoor als mogelijke verklaring dat het in een koude omgeving voordelig kan lang door te groeien en pas laat geslachtsrijp te worden met betrekking tot overlevingskansen, terwijl in warme omgevingen juist het omgekeerde geldt.
Een verklaring voor het Bergman principe hoeft echter niet van evolutionaire aard te zijn, deze kan ook van natuurkundige aard zijn. Temperatuur kan namelijk niet alleen met evolutionair voordeel te maken hebben, maar ook met fysische beperkingen van het lichaam. Timofeev (2001) ziet een lage temperatuur als de mogelijke leidende oorzaak voor . Hij stelt dat een lagere
temperatuur leidt tot een grotere celgrootte, langere levensduur en daarmee een grotere
lichaamsgrootte. Er zijn dus ook fysische theorieën die beschrijven hoe groot een cel en het lichaam kunnen worden op basis van abiotische variabelen. Zo stellen Chapelle en Peck (1999) bijvoorbeeld dat de maximale potentiële grootte van een individu evenredig is met het zuurstofgehalte. In koud water zit meer zuurstof opgelost, dit zou kunnen verklaren waarom B. giganteus zo groot kan worden. Naast temperatuur en zuurstofgehalte kan de hoge hydrostatische druk die samengaat met
de leefomgeving van B. giganteus ook nog een mogelijk verklarende variabele zijn. Deze drie variabelen zullen vanuit de natuurkunde onderzocht worden.
Aan de hand van de artikelen van Esquembre (2003), Zeigler, Prachofer en Gon Kim (2000) en Bullock (1997) zal het plan voor de simulatie worden uitgelegd en zal een evolutionair simulatie model worden besproken.
Op basis van deze theorie is de definitieve onderzoeksvraag als volgt geformuleerd: Hoe is het deep-‐sea gigantism van B. giganteus te verklaren?
De onderzoeksvraag zal aan de hand de volgende deelvragen beantwoord worden:
1) Welke abiotische factoren zouden verantwoordelijk kunnen zijn voor het grote voorkomen van B. giganteus?
2) Welke biotische factoren zouden verantwoordelijk kunnen zijn voor het grote voorkomen van B. giganteus?
3) Is de evolutie van deep-‐sea gigantism bij de B. giganteus te modelleren met een computerprogramma?
Met de opgedane kennis uit deze twee deelvragen zal uiteindelijk de hoofdvraag beantwoord worden. Bij wijze van controle zal hiertoe geprobeerd worden een model te programmeren dat de hypotheses -‐ die op basis van de verkregen kennis zijn opgesteld -‐ toetst. Om te onderzoeken hoe dit model uitgevoerd kan worden is de derde deelvraag opgesteld.
METHODE
Dit onderzoek zal deels berusten op literatuuronderzoek. Omdat experimenteel onderzoek naar de B. giganteus lastig is vanwege zijn afgelegen leefomgeving en er vooralsnog niet veel over de interactie tussen de twee bekend is, zal dit literatuuronderzoek voornamelijk bestaan uit het toepassen van algemene wetten en theorieën op dit specifieke geval. Het literatuuronderzoek zal een soort piramide-‐vormige opzet hebben. Eerder gevonden/berekende resultaten zullen in volgende delen van het onderzoek gebruikt worden om tot nieuwe resultaten te komen. Goed overleg, samenwerking en integratie tussen de disciplines zal dus noodzakelijk zijn.
Er zal ook met experts gesproken worden op het gebied van natuurkunde, evolutiebiologie en kunstmatige intelligentie. Dit zal vooral dienen als inleiding op de deelonderwerpen en om een betere notie te hebben van de literatuur die gebruikt zal worden. Een uitwerking van de gesprekken die gevoerd worden, zullen in de bijlage worden toegevoegd.
Naast literatuuronderzoek zal er ook experimenteel onderzoek worden uitgevoerd in Naturalis. Verschillende isopoden uit de collectie van Naturalis zullen worden opgemeten, zie figuur 1. Tevens zal hun vindplaats genoteerd worden. De isopoden die zullen worden afgemeten komen uit de familie Cirolanidae, waartoe B. giganteus ook behoort. Vervolgens zal er in Excel met de Pearson’s correlatie test getoetst worden of er een correlatie tussen grootte en abiotische variabelen van de vindplaatsen bestaat. Zo kan bijvoorbeeld getoetst worden of B. giganteus in een koudere omgeving leeft dan zijn aanverwante soortgenoten en of temperatuur dus een mogelijk verklarende variabele van deep-‐sea gigantism bij B. giganteus kan zijn.
Figuur 1. Afmetingen van de isopoden; van kop tot staart is de lengte, het breedste deel van het exoskelet is
de breedte.
Tot slot zal getracht worden een model te maken dat de behaalde resultaten van het experimentele onderzoek en het literatuuronderzoek test. Dit zal gebeuren in Java en aan de hand van formules die worden opgesteld door de Natuurkundigen en de Evolutiebioloog.
WELKE ABIOTISCHE FACTOREN ZOUDEN VERANTWOORDELIJK KUNNEN
ZIJN VOOR HET GROTE VOORKOMEN VAN B. GIGANTEUS?
Er zijn in het theoretisch kader drie abiotische variabelen vastgesteld die een mogelijke invloed op de grootte van B. giganteus kunnen hebben: druk, temperatuur en zuurstofgehalte. Om te onderzoek of er een correlatie bestaat tussen lichaamsgrootte en deze drie variabelen zijn in Naturalis 25 individuen uit de Cirolanidae familie onderzocht. Acht verschillende soorten uit deze familie, waaronder B. giganteus, zijn geselecteerd, gemiddeld drie per soort. Zowel hun lengte als breedte is opgemeten. Tevens is hun vindplaats genoteerd. Vervolgens is op basis hiervan de diepte, druk, temperatuur en zuurstofgehalte bepaald. Hoe dit gedaan is staat deels per variabele opgetekend in het vervolg van deze deelvraag. Daarnaast wordt in bijlage 1 toegelicht welke bronnen, kaarten en formules precies gebruikt zijn.
Nadat alle variabelen bepaald waren per isopod, zijn de lengte en breedte uitgezet tegen diepte, temperatuur, zuurstofgehalte en druk en is onderzocht of hiertussen een correlatie was en hoe deze eruit zag, zie figuur 2. Voor iedere correlatie is de p-‐waarde berekend. De datatabel met metingen, vindplaatsen en geschatte variabelen waarop de grafieken gebaseerd zijn staan in de bijlage.
De eerste grafiek laat zien dat er een correlatie is tussen diepte en lichaamsgrootte. Hoe dieper een isopod leeft, hoe groter deze is. De druk in het water stijgt evenredig met de diepte, deze variabelen gaan dus gelijk met elkaar op. Dit verklaart waarom de correlaties tussen diepte en grootte en druk en grootte bijna hetzelfde zijn, 0.83 tegenover 0.84. Beide correlaties zijn significant, de p-‐waardes zijn meer dan tweehonderd keer zo klein als de grenswaarde 0.05. Hoe lager het zuurstofgehalte en de temperatuur zijn, hoe groter de isopoden zijn. Met p-‐waardes tussen 10-‐14en10-‐4zijn deze resultaten ook significant.
Deze resultaten betekenen nog niet dat al deze variabelen werkelijk een oorzaak zijn van deep-‐ sea gigantism bij B. giganteus. Een correlatie toont nog geen verband aan. Slechts in combinatie met een theorie die overeenkomt met de correlaties kan er enige betekenis aan gegeven worden. Daarnaast geven de gevonden lineaire correlaties geen aanzet tot deep-‐sea gigantism, er wordt hierbij namelijk geen rekening gehouden met het grote verschil in lichaamsgrootte van B. giganteus en de overige soorten uit de Cirolanidae familie. Dit levert een gat op in de grafieken door gebrek aan data, waar de Pearsontest lineair verband veronderstelt. Een lineair verband geeft niet aan waarom één soort veel groter is dan alle andere soorten uit dezelfde familie.
In het vervolg van deze deelvraag zullen theorie besproken worden die verbanden tussen temperatuur, druk en zuurstofgehalte met lichaamsgrootte proberen te verklaren. Waarom B. giganteus zoveel groter is dan zijn aanverwante soortgenoten zal vooral in het biologische gedeelte besproken worden.
Figuur 2: De correlaties tussen breedte/lengte en diepte/druk/zuurstofgehalte/temperatuur zijn in vier grafieken weergeven. Voor iedere correlatie is de p-‐waarde berekend. Lengte blijkt evenredig met diepte en druk en omgekeerd evenredig met zuurstofgehalte en temperatuur. Alle correlaties zijn significant.
DRUK IN DE HABITAT VAN B. GIGANTEUS
De druk in een statische vloeistof, wat een zee bij benadering is, hangt af van de dichtheid van de vloeistof, de diepte van de vloeistof en de valversnelling (Saunders and Fofonoff,1975)
(1) p = ρ ∗ g ∗ h
waar p de druk is, de dichtheid, g de valversnelling en h de de diepte van de vloeistofkolom is. Kijkend naar formule (1) kan men als de dichtheid van water en de valversnelling bekend zijn eenvoudig de druk op verschillende dieptes in een vloeistofkolom berekenen. In de zee is echter zowel de dichtheid van water als de valversnelling afhankelijk van de diepte (Saunders and Fofonoff, 1975). In 1975 werd door deze auteurs een formule opgesteld die druk aan diepte relateert. Omdat deze formule echter zeer ingewikkeld is en veel kennis van de plek in kwestie vereist zal in dit onderzoek gewerkt worden met een formule die vrij bekend is en een goede benadering oplevert van de resultaten verkregen door M. Saunders en P. Fofonov:
(3) p = 0.1h (Van Dover, 2000)
p is de druk in bar en h de diepte is van de locatie waarvan de druk berekend wordt, berekend vanaf het wateroppervlak in meters. Deze simpele formule is voor de doelen van dit onderzoek nauwkeurig genoeg. Omdat B. giganteus leeft in dieptes die variëren van 170 meter tot 2140 meter diepte kunnen we nu eenvoudig vaststellen dat B. giganteus leeft in een druk die varieert van circa 17 tot 214 bar. Eén bar is de druk die de atmosfeer uitoefent op zeeniveau.
DE INVLOED VAN DRUK OP LICHAAMSGROOTTE
Zoals eerder vermeld loopt de druk van de habitat van B. giganteus van 17 bar tot 214 bar. Onder druk van deze orde wordt een mens meteen verpletterd. Echter geldt hetzelfde voor B. giganteus als wat voor ons geldt: zolang de druk binnen een lichaam gelijk is aan de druk buiten een lichaam merkt een organisme er weinig van.
Op cellulair niveau zijn er echter wel verschillen tussen organismes die onder een lage druk leven en organismes die onder een hoge druk leven. De hoge druk in de habitat van B. giganteus zorgt ervoor dat de moleculen in de fosfolipiden dubbellaag, waaruit celmembranen bestaan, dichter op elkaar gedrukt worden (Van Dover, 2000). Dit zorgt voor een verminderde viscositeit van het celmembraan en daarmee voor het potentieel slechter werken van ionkanalen die uitwisseling van stoffen van binnen naar buiten de cel regelen. Als aanpassing hierop hebben organismes die in de diepzee leven een grotere hoeveelheid onverzadigde vetten in hun celmembraan zitten. Door de dubbele verbindingen tussen koolstofatomen in onverzadigde vetten is het moeilijker deze moleculen op elkaar te drukken en ondervindt de celmembraan minder problemen met de grote druk (Van Dover, 2000).
Een hoge druk heeft ook een effect op reacties in cellen waarmee een volumeverschil van het reactieproduct mee gemoeid is. Als er geen energie wordt toegevoegd loopt in het algemeen een chemische reactie naar het reactieproduct met de laagste Gibs free energy (Schroeder, 2000). Deze energie is als volgt gedefinieerd: G=U+PV-‐TS
U is de energie van de stof is, P de druk waarin de stof zich bevind, V het volume van de stof, T de temperatuur en S de entropie. Stel er is een energetisch hoogwaardige stof die uiteen kan vallen in 2 verschillende stoffen. De ene stof heeft een lage energie maar een relatief groot volume en de andere
stof heeft een wat hogere energie maar een kleiner volume. Als er geen druk is zal de reactie altijd naar de stof met de lagere energie verlopen. Is er echter wel een druk, bijvoorbeeld de druk van de
atmosfeer, dan is de stof met het grotere volume ook nog energie kwijt aan het wegduwen van de atmosfeer om plaats te maken voor zichzelf. Hierdoor kan het opeens energiezuiniger zijn voor de reactie, omdat de Gibs free energy lager is, om naar de tweede stof te lopen. Zo kan druk een invloed hebben op de richting waarin een reactie gaat verlopen(Schoeder, 2000). Dit geldt dus ook voor chemische reacties in het lichaam van B. giganteus.
Tot slot kan druk er voor zorgen dat een reactie veel langzamer verloopt(Van Dover, 2000). Omdat B. giganteus leeft onder een druk die kan oplopen tot 214 bar zullen er potentieel een aantal reacties in de cellen van B. giganteus anders verlopen dan ze zouden verlopen bij organismen die bij een druk van 1 bar leven. Wat hier de gevolgen van zijn op macro-‐niveau, dus voor B. giganteus zelf, is nog onbekend. Er lijken echter geen grote consequenties te zijn voor organismes onder deze druk (Van Dover, 2000). Een invloed van de druk op de grootte van B. giganteus lijkt dus onwaarschijnlijk.
TEMPERATUUR IN DE HABITAT VAN B. GIGANTEUS
De temperatuur van zeewater dicht bij het wateroppervlakte hangt af van veel factoren: stromingen, seizoenen en de breedtegraad. Zeewater wordt kouder naarmate men dieper meet. Dit komt door de variantie in dichtheid van zeewater bij verschillende temperaturen. Bij een hogere temperatuur heeft zeewater een lagere dichtheid en zal dus omhoog worden geduwd door kouder zeewater met een hogere dichtheid. Hoewel zeewater afhankelijk van locatie een grote temperatuurvariatie heeft, wordt het temperatuurlandschap met toenemende diepte steeds homogener. Vanaf 0,8 kilometer tot 1,3 kilometer onder zeeniveau is het zeewater in alle zeeën onder de vier graden (Childress, 1995). Onder deze grens zal met de diepte de temperatuur nog slechts heel geleidelijk afnemen naar minimaal 0 graden (Childress, 1995). B. giganteus leeft in alle drie de Oceanen op dieptes van 170 tot 2140 meter dus variëren de temperaturen waarin hij leeft behoorlijk. Er zijn B. gigantei die bij temperaturen rond de 20 graden leven, het gros leeft echter bij een constante temperatuur van ongeveer 4 graden (Gage And Tyler, 1981).
DE INVLOED VAN TEMPERATUUR OP LICHAAMSGROOTTE
Bij ectothermen (koudbloedigen, waaronder isopoden) is de trend geconstateerd dat ze groter worden in koudere condities (Atkinson en Sibly, 1997). Dit is ook gebleken uit het empirisch onderzoek, tussen lichaamsgrootte en temperatuur is een correlatie van -‐0.14 vastgesteld. B. giganteus leeft voornamelijk in een koude omgeving van enkele graden Celsius. De vraag is dus waardoor de trend bestaat dat ectothermen over het algemeen groter worden bij een lagere temperatuur en of deze verklaring van toepassing is op B. giganteus.
Timoveef (2001) ziet een lage temperatuur als de mogelijke leidende oorzaak voor deep-‐sea gigantism. Het ‘Bergman Principle’, dat stelt dat de grootste soorten van een monofyletische groep te vinden zijn in koudere streken, past hij toe op soorten die in het water leven. Dus hoe kouder het water is, hoe groter een soort zal zijn. Als verklaring hiervoor geeft hij dat een lagere temperatuur leidt tot een grotere celgrootte, langere levensduur en daarmee resulterende een grotere lichaamsgrootte.
Woods (1999) heeft een model opgesteld van zuurstofverdeling binnen een metaboliserende bol (model van een eicel of cel ), waaruit naar voren is gekomen dat maximale eicel-‐ en celgrootte kleiner zijn bij hogere temperatuur. Dit kan worden verklaard door het verschil in processen tussen de toevoer van zuurstof door diffusie en de consumptie van zuurstof door mitochondria. De zuurstofconsumptie stijgt sneller dan de toevoer bij een stijgende temperatuur, daardoor wordt de groei belemmerd (Teixeira de
Mattos, 2013). Op deze manier kan Timoveef (2001) verklaren waarom cellen groter zijn in een koudere omgeving.
Grotere cellen bij een lagere temperatuur betekent echter niet automatisch een groter lichaam. Wat naast de grootte van de cellen namelijk een rol speelt, is het aantal daarvan. Het aantal cellen is plastisch, en wordt bij veel soorten beïnvloed door temperatuur (Angilletta et al., 2004). Op welke manier celgrootte en aantal cellen de werkelijke grootte beïnvloeden, is niet eenduidig voor verschillende diersoorten en ook niet bekend voor B. giganteus. Om de verklaring voor een groter lichaam op basis van zuurstofverdeling te toetsen, is dus cellulair onderzoek nodig naar de invloed van temperatuur op de celgrootte en vooral op het aantal cellen.
Angilletta, Steury en Sears (2004) concluderen dat theorieën zoals die van Timoveef en Woods niet genoeg ondersteund wordt door onderzoek en stellen een multivariabele analyse voor. Zij
onderscheiden non-‐adaptieve en adaptieve plasticiteit. Non-‐adaptieve plasticiteit is fysisch van aard: een soort heeft een bepaalde grootte gekregen omdat de natuurwetten deze grootte voorschrijven. Adaptieve plasticiteit is evolutionair van aard: een soort heeft een bepaalde grootte gekregen omdat dit zijn overlevingskansen vergroot. Zij hebben hun twijfels bij puur non-‐plastische verklaringen voor lichaamsgrootte, zoals de afhankelijkheid van celgrootte van de zuurstofverdeling, omdat de relatie tussen lichaamsgrootte en celgrootte niet eenduidig is. Daarbij geven zij twee argumenten voor een plastische relatie tussen temperatuur en lichaamsgrootte. Ten eerste zijn er aanwijzingen dat
lichaamsgrootte deels genetisch bepaald is . Individuen uit koudere omgevingen worden vaak groter dan die uit warmere omgevingen, wanneer ze alle in dezelfde omgeving worden gezet. Ten tweede is er in het laboratorium een verband gelegd tussen natuurlijke selectie en de evolutie van lichaamsgrootte. Angilletta et al. (2004) stellen dat het verband tussen een koude temperatuur en groot lichaam
waarschijnlijk te maken heeft met adaptieve plasticiteit en zien het optimale moment om geslachtsrijp te worden -‐ afhankelijk van temperatuur -‐ als leidende factor. Deze verklaring zal wegens zijn
evolutionaire aard in het biologische gedeelte worden uitgewerkt.
ZUURSTOFGEHALTE IN DE HABITAT VAN B. GIGANTEUS
De hoeveelheid opgeloste zuurstof in zeewater hangt af van een aantal variabelen. Dichtbij het wateroppervlakte is het zuurstofgehalte in het water bij benadering in evenwicht met hetzuurstofgehalte in de atmosfeer (Schroeder, 2000). Wat de hoeveelheid zuurstof is die per kilogram zeewater is opgelost hangt af van de temperatuur, de hoeveelheid andere gassen opgelost in het water en het zoutgehalte van het zeewater(Palmier and Ruiz-‐Pino, 2009). In de Indische Oceaan is aan het wateroppervlak bijvoorbeeld gemiddeld zo’n 200 micromol aan zuurstof per kilogram zeewater opgelost. In de Atlantische Oceaan is er gemiddeld 260 micromol opgelost en in de stille Oceaan zo’n 210 micromol(WOA, 2009). Dieper in de zee is het water echter veel indirecter in aanraking met de atmosfeer. Dit zorgt voor een veel diverser spectrum aan zuurstofgehaltes in deze wateren (WOA, 2009). In dieper gelegen wateren leven over het algemeen weinig grote vissoorten maar er leven wel grote hoeveelheden bacteriën. Deze bacteriën leven van de regen van dood organisch materiaal die van hoger gelegen water naar beneden zinkt. Omdat deze bacteriën aëroob zijn hebben ze zuurstof nodig voor hun chemische reacties. Omdat de zuurstof die de bacteriën gebruiken niet makkelijk kan worden aangevuld ontstaan er op deze dieptes zogeheten ‘oxygen minimum zones’(Palmier and Ruiz-‐Pino, 2009). Oxygen minimum zone’s komen in de regel voor tussen 200 en 1000 meter diepte.
Wat het precieze zuurstofgehalte van zeewater op deze dieptes is hangt af van de stroming op deze dieptes. Als er stroming is en er circulatie plaatsvindt met water dat wel in aanraking is met de atmosfeer is het verschil in opgeloste zuurstof per kilogram water klein. Er zijn echter ook plekken op deze dieptes waar vrijwel geen stroming is en hier kan de hoeveelheid opgeloste zuurstof tot wel 5 keer
zo weinig zijn(WOA, 2009). Omdat het maken van een volledige weergave van de opgeloste zuurstof in alle Oceanen op alle dieptes een niet te overziene hoeveelheid werk met zich mee zou brengen, is er niet van veel locaties in de diepzee een precies zuurstofgehalte bekend. Gemiddeld genomen kan men echter stellen dat de hoeveelheid opgesloste zuurstof in de habitat van B. giganteus rond de 170 micromol zuurstof per kilogram zeewater ligt (WOA, 2009).
INVLOED VAN ZUURSTOF OP LICHAAMSGROOTTE
Uit het experimenteel onderzoek is gebleken dat hoe hoger de zuurstofconcentratie in het water was, hoe kleiner de isopoden waren. De correlatie tussen lichaamsgrootte en zuurstofgehalte was namelijk -‐ 0.38. Chappele en Peck (1999) hebben echter een ander lineair verband aangetoond tussen het gehalte opgeloste zuurstof en de maximale potentiële grootte. Dit hebben zij gedaan door amphipoden op te vissen en hun lengte en de zuurstofconcentratie van het water te meten. Het zuurstofgehalte nam toe naarmate de temperatuur en de zoutconcentratie afnamen. De minimale lichaamsgrootte veranderde niet significant, de maximale grootte werd groter bij een hogere zuurstofconcentratie. Dit betekent dat er een breder scala aan lichaamsgrootten mogelijk is bij een hoger zuurstofgehalte, maar dat
zuurstofgehalte niet op iedere soort dezelfde selectiedruk uitoefent. Bij een hoger zuurstofgehalte worden dus gemiddeld grotere soorten verwacht.
Als het zuurstofgehalte in het water toeneemt, nemen de kieuwen volgens de wet van Fick meer zuurstof op. Zo wordt de zuurstofconcentratie in het bloed hoger en kan hierdoor de mogelijke lengte van de bloedbaan groter worden. Dit zou het geval kunnen zijn bij B. giganteus. Woods, Moran, et al. (2009) hebben in het laboratorium echter geen verband aan kunnen tonen tussen zuurstofgehalte en lichaamsgrootte bij zeespinnen, die ook deep-‐sea gigantism vertonen.
WELKE BIOTISCHE FACTOREN ZOUDEN VERANTWOORDELIJK KUNNEN
ZIJN VOOR HET GROTE VOORKOMEN VAN B. GIGANTEUS?
Los van de abiotische factoren die de mogelijke oorzaak voor de relatief grote afmeting van de B. giganteus kunnen zijn, is er ook nog sprake van biotische factoren in de leefomgeving van deze
pissebed. Het is welbekend dat deze factoren een grote invloed kunnen hebben op de evolutie van een dier. Zo wordt over het algemeen aangenomen dat een relatief grote afmeting van een organisme voornamelijk is gekomen door seksuele selectie en selectie op vruchtbaarheid (Blanckenhorn 2000). Een
andere belangrijke biotische factor in de leefomgeving van de reuzepissebed is voedselbeschikbaarheid, alle gefixeerde koolstof (organisch materiaal) moet namelijk van boven komen. Diep in de zee dringt er geen licht door en vindt dus geen fotosynthese plaats, primaire producenten zoals groene planten ontbreken hierdoor (McClain 2010).
SELECTIE
Vanuit een algemeen perspectief bekeken hebben meercellige organismen de neiging om altijd positief te selecteren op lichaamsgrootte, dus hoe groter hoe beter (Blanckenhorn 2000). Een groter lichaam heeft op vele vlakken voordelen. Bij een ectotherm, zoals de reuzenpissebed, correleert de
lichaamsgrootte positief met het aantal eieren dat een vrouwtje produceert. Ook als mannetje is een grotere afmeting significant beter, aangezien dit positief correleert met zijn reproductieve succes (Blanckenhorn 2000). Toch wordt deze aarde niet enkel bewoond door enorme wezens, dit omdat er ook tegengestelde selectiedrukken zijn. Er zijn allerlei omgevingsfactoren die een rol spelen bij de selectie en de overlevingskans van een individu. Zo brengt een groter lichaam bijvoorbeeld ook grotere energie eisen met zich mee en is een groter lichaam makkelijker te zien door predatoren (Blanckenhorn 2000).
Zoals in de natuurkundesectie al gesteld was zien Angilletta et al. (2004) de relatie tussen temperatuur en vruchtbaarheid als leidende factor voor lichaamsgrootte. Voor een relatief groot lichaam in een koude omgeving moet de duur van de groei verlengt en het moment van reproductie verlaat worden. De duur van de groei moet zo lang zijn, omdat het metabolisme (en dus de groei) door de kou vertraagd wordt. Een groot lichaam is voordelig als zo de vruchtbaarheid of overlevingskans vergroot worden. Of dit voordelig is wordt bepaald door het voedselaanbod en de predatie. Deze twee hangen ook van temperatuur af. Beiden kunnen zowel toenemen of dalen in dichtheid als de
temperatuur stijgt. Er zijn dus verschillende verbanden te leggen tussen temperatuur met
voedselaanbod en predatie en daarmee dus ook het moment van geslachtsrijpheid wat voor de grootste overlevingskans voor de soort zorgt. Een hoge dichtheid predatoren kan er bijvoorbeeld voor zorgen dat het voordelig is klein te zijn om minder op te vallen. Daarnaast zal de soort zich dan zo snel mogelijk voortplanten, voordat deze wordt opgegeten. Het voedselaanbod kan door deze hoge dichtheid
predators echter toenemen, waardoor de soort weer groter zou kunnen worden (Angilletta et al., 2004). Ook seksuele selectie speelt over het algemeen mee, maar opmerkelijk hierbij is dat er bij de reuzenpissebed zo goed als geen seksuele dimorfie is waar te nemen. Gezien de leefomgeving van dit dier zijn de twee grootste ecologische factoren die meespelen hoogstwaarschijnlijk dus de
voedselbeschikbaarheid en predatiedruk (onder andere beïnvloed door temperatuur).
VOEDSELBESCHIKBAARHEID
Zoals hierboven al genoemd is er op de diepzee bodem weinig voedsel te vinden, er groeien hier namelijk geen planten, die op het land vaak de functie van voedsel producent innemen. Alle primaire
voedsel bronnen komen dus van boven. Dit gebeurt in de vorm van dood organisch materiaal dat in kleine stukjes naar beneden zinkt, dit wordt marine sneeuw genoemd. Ook komt het voor dat er grote karkassen naar de bodem zinken, welk in korte tijd een hoop aaseters aantrekken. De reuzenpissebed is één van deze aaseters; hoewel hij ook predeert op langzaam bewegende prooien als sponzen en zeesterren, wordt toch aangenomen dat B. giganteus voornamelijk een aaseter is en zich dus voedt op gewonde en of dode dieren (Fourzán & Alvarez 1991) .Deze manier van voeden in een omgeving als de diepzee zou er heel goed voor kunnen hebben gezorgd dat de reuzenpissebed tot zijn huidige staat is geëvolueerd. Een groter lichaam heeft namelijk een aantal voordelen. Een hiervan is dat de
voortbeweging efficiënter en sneller is bij grotere organismen (Bourlière 1975). De reden hiervoor is een heel onderzoeksveld op zich, aangezien zaken als manieren van voortbewegen, lichaamsvormen,
zuurstofinname en nog vele anderen hierbij een rol spelen (Garland 1983). De reuzenpissebed kan mede hierdoor maar liefst acht weken zonder eten en wanneer een val met aas op de diepzee vloer wordt gezet, trekt deze binnen een uur tientallen reuzenpissebedden aan. De grotere afmeting van het lichaam zorgt er ook voor dat een organisme een groter foerageergebied kan bestrijken, wat zeer voordelig kan zijn als het neerdalen van grote voedselconcentraties sporadisch gebeurt (McClain 2010).
PREDATIEDRUK
Een tweede ecologische factor is de predatiedruk; de reuzenpissebed lijdt hier tevens onder, zo is er wel eens een gevonden in de maag van een tijgerhaai.(Fourzán & Alvarez 1991) Helaas is dit ook vrijwel het enige gevonden harde bewijs dat er daadwerkelijk predatie plaatsvind op de B. giganteus. Toch is er wel te zeggen dat de predatiedruk vele malen lager is in de donkere diepzee dan in ondiepere wateren, dit omdat er simpelweg minder grote predatoren voorkomen (Timofeev, 2001). Dankzij dit lage aantal predators kan B. giganteus waarschijnlijk groter zijn dan soortgenoten, omdat hij zich veel minder voor hun hoeft te verbergen.
ISLAND-‐RULE
Voedselbeschikbaarheid en predatiedruk worden door de Island Rule theorie als verantwoordelijke variabelen voor de afmeting van soorten gesteld. Het samenspel van deze twee is volgens deze theorie de verklaring voor het groter of kleiner zijn van continentale dieren ten opzichte van verwante soorten die op eilanden leven (Foster 1964). Dit wordt zo gesteld, omdat deze twee factoren zeer afwijkend zijn op een eiland. Dezelfde redenering zou zeer goed van toepassing kunnen zijn op de reuzenpissebed, zowel de voedselbeschikbaar als de predatiedruk wijken in de diepzee namelijk sterk af ten opzichte van de situatie in de ondiepe zee (McClain 2010).
IS DE EVOLUTIE VAN DEEP-‐SEA GIGANTISM BIJ B. GIGANTEUS TE
SIMULEREN MET EEN COMPUTERPROGRAMMA?
Na deze inventarisatie van factoren die invloed hebben op de groei van B. Gigantheus, was het plan om een simulatie te maken van de groei van B. Giganteus. Deze simulatie zou geprogrammeerd worden in Java, gebaseerd op formules die opgesteld zouden worden door de natuurkundigen en de bioloog. Met hun kennis en met behulp van de metingen die uitgevoerd zijn aan materiaal uit Naturalis zouden er formules worden opgesteld die werden gebruikt als regels voor het programma, ook wel voorwaarden genaamd. Deze formules zouden informatie bevatten over de omgevingsfactoren van de B. Giganteus in de diepzee, dus druk, temperatuur, zuurstofgehalte, predatie en voedselbeschikbaarheid.
De input bij deze formules zou de grootte van B. Giganteus zijn, deze zou als variabele gelden aangezien er verschillende grootten gemeten zijn in Naturalis. De output van de formules zou informatie geven over het energielevel van B. Giganteus. Deze formules zouden de volgende vorm hebben:
Grootte ⋅ (informatie over factor = energiewinst of − verlies
Deze formule zou dus de energiewinst of het energieverlies kunnen aangeven. Deze factoren samen genomen zou dan aangeven of B. Giganteus met een bepaalde grootte aan energiewinst of –verlies lijdt in deze omgevingsfactoren en hiermee zou de uitkomst met de grootste energiewinst kunnen staan voor B. Giganteus met de ideale grootte. Hieruit zou afgeleid kunnen worden of de grootte die B. Giganteus nu op diepzee niveau heeft zijn ideale grootte is en daarmee de hoofdvraag beantwoorden.
Tijdens het bepalen van de formules is ontdekt dat de druk significant weinig invloed uitoefent op B. Giganteus. Deze factor viel hierdoor af in het programma. Vervolgens bleek dat over
voedselbeschikbaarheid in de diepzee te weinig concrete informatie te vinden is om een numerieke formule mee op te stellen waardoor er nog maar twee factoren overbleven. Een formule opstellen voor het zuurstofgehalte of de temperatuur bleek te complex. Het zuurstofgehalte zelf kan ook van veel factoren afhangen, zoals temperatuur en zoutgehalte. Temperatuur bleek invloed te hebben op vruchtbaarheid, voedselbeschikbaarheid en predatie. Deze drie hadden vervolgens weer invloed op lichaamsgrootte, maar ook op elkaar, wat een complex samenspel van factoren opleverde.
Nadat er tegen deze problemen is aangelopen is er besloten dat het maken van een realistische simulatie betreft B. Giganteus te complex is. Dit komt ook naar voren uit de literatuur, het idee van evolutionaire modellen bestaat al relatief lang in verhouding tot hoevaak ze gebruikt en onderzocht worden (Zeigler, 2000). Op een voorbeeld van evolutionair modelleren zal dieper worden ingegaan.
EVOLUTIONAIR MODELLEREN
Het onderscheidende aspect van evolutionair modelleren is de complexiteit die gepaard gaat met het dynamische karakter van evolutie. Dat is wat evolutionair modelleren lastig maakt. Deze dynamiek is lastig vast te leggen omdat het systeem bij evolutie gebaseerd is op adaptatie, er zullen veranderingen plaatsvinden. Deze veranderingen zijn geen statische, geordende veranderingen in een lineair
universum. Noch zijn deze veranderingen zo chaotisch (random), dat ze richting entropie gaan. Het enige dat over deze veranderingen bekend is dat het lijkt alsof het een bewust doel voor ogen heeft. Het is daarom bij evolutionair modelleren belangrijk ook de verloop van het proces in de geschiedenis in acht te nemen (Bullock, 1997).
EVOLUTIE VAN SYMMETRISCHE SIGNALEN MODEL
Een voorbeeld van een evolutionair simulatie model is dat van Arak en Enquist uit 1994. Zij maken gebruik van iteratieve computerprogramma’s waarmee ze het biologisch systeem van de evolutie van symmetrische signalen nabootsen, bijvoorbeeld de evolutionaire functie van symmetrische visuele signalen zoals de complexe symmetrische patronen die te vinden zijn op de vleugels van vogels. Enquist en Arak willen laten zien dat symmetrische patronen een voordeel zijn, waarbij de perceptie van deze patronen -‐ de positie waaronder het symmetrisch patroon te zien is -‐ geen probleem mag zijn. Ze modelleren een visueel systeem waarbij ze gebruik maken van een 7x7 grid van retina cellen die ieder drie receptoren bevatten die gevoelig zijn voor rode, groene en blauwe componenten van licht die op de retina vallen. Hiernaast hebben zij een neuraal netwerk gemaakt met 15 neuronen met elk 147
inputs, een uit elke receptor uit elke retina cel. Deze inputs geven een ‘yes’ mee aan het beslisneuron als de activatie van de andere neuronen boven een bepaalde grens komt en anders ‘no’. Het doel is nu om met dit visuele systeem een signaal patroon en andere ‘foute’ patronen te onderscheiden. De patronen worden weergegeven in een 5x5 grid van gekleurde pixels (bestaande uit waarden voor rood, groen en blauw, zie figuur 3). Om ervoor te zorgen dat de positie van het patroon niet uitmaakt (wat dus het voordeel is van symmetrische patronen) zijn de patronen gespiegeld en geroteerd. De netwerken die onder de meeste transformaties van patronen de signaal patronen van de foute patronen kunnen onderscheiden mogen zich reproduceren. Gebaseerd op dat netwerk komen er dan nieuwe patronen en netwerken die ongeveer zoals hun “ouder” werken (Bullock, 1997).
Figuur 3: voorbeeld van een signaal patroon (in zwart-‐wit)
Bij het maken van dit model wordt allereerst een random netwerk gemaakt en een random signaalpatroon. Vanuit deze twee wordt dan Hillclimbing toegepast. Hierbij worden gewichten gekopieerd in het neurale netwerk met een kans van 0.01 op een gewicht van een normaal gedistribueerde waarde. Hierdoor ontstaan mutanten die vervolgens getest worden. Wanneer de mutanten beter uitpakken dan de originele netwerken/patronen worden de originele vervangen door de mutanten (Bullock, 1997).
CONCLUSIE
Waarom is B. Giganteus zoveel groter dan zijn aanverwante soorten? Om deze vraag te beantwoorden is onderzoek gedaan naar de invloed van druk, temperatuur, zuurstofgehalte en selectie,
voedselbeschikbaarheid en predatie. Allereerst lijkt de hoge druk in de habitat van B. Giganteus vrijwel geen invloed te hebben op zijn grootte, omdat de druk in B. giganteus gelijk is aan de buitendruk. Zuurstofgehalte en temperatuur als non-‐plastische verklaringen bepalen hoe groot een soort kan worden, zij bepalen mogelijk de maximale grootte van een cel en de lengte van het bloedvatenstelsel.
Vervolgens bepaalt evolutie welke lichaamsgrootte in de specifieke leefomgeving van de soort de grootste overlevingskansen biedt. Uit het experimenteel onderzoek bleek een hogere druk, lagere temperatuur en lager zuurstofgehalte overeen te komen met een groter lichaam. Dit kwam op het zuurstofgehalte na overeen met de gebruikte literatuur.
Een lagere temperatuur gaat voor ectothermen over het algemeen gepaard met een groter lichaam. In principe geldt dat hoe groter een ectotherm is, hoe vruchtbaarder. Dit gaat echter gepaard met het beschrijven van de co-‐evolutie van de soort met andere soorten in zijn leefomgeving en het bepalen van het voedselaanbod, deze worden beiden onder andere beïnvloed door temperatuur. Afhankelijk hiervan kan het in een koude omgeving voordelig zijn om groot te zijn. Aangezien B. giganteus in een koude omgeving met nauwelijks zonlicht leeft, is de dichtheid predatoren en voedsel laag. Dit zou kunnen verklaren waarom hij tot zijn huidige grootte geëvolutioneerd is. Hij hoeft zich niet vaak te verstoppen voor predatoren, dus hoeft niet een onopvallend -‐klein -‐ uiterlijk te hebben.
Daarnaast moet hij grote afstanden afleggen, waarvoor het energetisch voordelig is groter te zijn. Tot slot is hij met een groter lichaam vruchtbaarder.
Het simuleren van een evolutionair proces bleek niet binnen de mogelijkheden van dit onderzoek te liggen. Er moet rekening worden gehouden met alle omgevingsfactoren en de geschiedenis van het proces dat gesimuleerd wordt. Bij B. Giganteus is het beschrijven van de omgevingsfactoren in formules te complex of er is nog te weinig informatie over te vinden om dit accuraat te doen. De evolutie van deep-‐sea gigantism bij B. Giganteus is op dit moment niet te simuleren met een computer programma. Wanneer er meer onderzoek naar B. Giganteus gedaan en gepubliceerd is zal dit mogelijk zijn, maar de simulatie zal complex worden en daar is veel ervaring in programmeren voor nodig.
Tot slot zijn we op het volgende antwoord op de hoofdvraag “Hoe is het deep-‐sea gigantism van B. Giganteus te verklaren? “ gekomen: Het deep-‐sea gigantism is te verklaren aan de hand van de omgevingsfactoren van B. Giganteus. Abiotische variabelen zoals temperatuur en zuurstofgehalte bepalen wat de mogelijke lichaamsgroottes voor een soort zijn. Vervolgens bepaalt natuurlijke selectie welke lichaamsgrootte in de specifieke leefomgeving van de soort de grootste overlevingskansen biedt. De abiotische mogelijkheid om groot te worden en het biotische voordeel om het ook daadwerkelijk te zijn is daarom hoogstwaarschijnlijk de oorzaak voor het deep-‐sea gigantism van B. Giganteus.
DISCUSSIE
Het onderzoek is niet geheel gelopen zoals verwacht. De relaties tussen de factoren en
lichaamsgrootte bleken zeer complex. Daarnaast was er weinig data te vinden over de leefomgeving van B. giganteus. Dit heeft ervoor gezorgd dat het maken van een evolutionaire simulatie niet gelukt is. Het beoefenen van deze methode als controle van evolutionaire theorieën kan momenteel dus niet in ieder evolutionair onderzoek worden toegepast.
Het vaststellen van de diepte, druk, temperatuur en het zuurstofgehalte was ook moeilijker dan gedacht. Er moesten veel aannames gemaakt worden, te beginnen met waar de isopoden precies waren opgevist en dus waarschijnlijk leefden. Vervolgens moesten voor met name
temperatuur en zuurstofgehalte aannames gemaakt worden over het vaststellen hiervan, omdat ze per locatie zeer kunnen verschillen en er geen drie-‐dimensionale kaarten zijn van alle oceanen en zeeën die het verloop hiervan weergeven.
Angilletta Jr., M. J., Steury, T. D. and Sears, M. W. (2004). Temperature, Growth Rate, and Body Size in Ectotherms: Fitting Pieces of a Life-‐History Puzzle. Integrative and Comparible Biology, 44, (6) [498-‐509]
Atkinson, D. and Sibly, R. M., (1997). Why are organisms usually bigger in colder environments? Making sense of a life history puzzle Trends in Ecology and Evolution, 12 , (6) [235-‐239]
Blanckenhorn, W. U., (2000). The Evolution of Body Size: What Keeps Organisms Small? The Quarterly Review of Biology, 75, (4), [385-‐407]
Bourlière, F., (1975). Mammals, small and large: the ecological implications of size. Cambridge University Press; Small mammals: their productivity and population dynamics. [1-‐8]
Briones-‐Fourzán, P. en Lozano Alvarez, E. (1991) Aspects of the Biology of the Giant Isopod B. giganteus A. Milne Edwards, (1879) (Flabellifera: Cirolanidae), off the Yucatan Peninsula. Journal of Crustacean Biology, 11, (3) [374-‐385]
Bullock, S., G., (1997). Evolutionairy Simulation Models: On their character, and application to problems concerning the evolution of natural signalling systems, University of sussex, [1-‐174]
Chapelle, G. en Peck, L. S., (1999). Polar gigantism dictated by oxygen availability Nature, 399, [114-‐115]
Chapelle, G. en Peck,L. S., (2004). Amphipod crustacean size spectra: new insights in the relationship between size and oxygen OIKOS ,106 (1) [167–175]
Cocke, B. T., (1987). Morphological variation in the giant isopod B. giganteus(suborder Flabellifera: family Cirolanidae) with notes on the genus. Master's thesis. [1-‐129]
Esquembre, F., (2003). Easy Java Simulations: a software tool to create scientific simulations in Java, Departemento de Matematicas, Spain.
Foster, J.B. ,(1964). The evolution of mammals on islands. Nature, 202, [234–235].
Fourzán, P. B. & Alvarez, E. L., (1991). Aspects of the Biology of the Giant Isopod Bathynomus giganteus A. Milne Edwards, 1879 (Flabellifera: Cirolanidae), off the Yucatan Peninsula. Journal of Crustacean Biology, 11, [375-‐385]
Garland, T. Jr., (1983). Scaling the Ecological Cost of Transport to Body Mass in Terrestrial Mammals. The American Naturalist, 121, (4), [571-‐587]
J.D. Gage and P.D Tyler Deap-‐Sea Biology, (1991). A Natural History of Organisms at the Deep-‐Sea Floor
Kussakin, O. G., (1973). Peculiarities of the Geographical and Vertical Distribution of Marine Isopods and the Problem of Deep-‐Sea Fauna Origin. Marine Biology, 23, [9-‐34]
McClain, C. R., (2010). An empire lacking food. American Scientist
