Ruimtelijke isolatie door habitatversnippering

Door habitatversnippering neemt de randlengte van leefgebieden toe en ontstaat een grotere gevoeligheid voor de negatieve effecten van vermesting, verzuring en verdroging of weersextremen. Zelfs kleine abrupte

hoogteverschillen geven aanleiding tot een verhoogde invang van stikstof (bij een geleidelijk opgaande rand is dit effect veel beperkter; Wuyts et al. 2009). In intensief gebruikt agrarisch gebied is hierdoor de rijkdom aan

paddenstoelen in bosranden, houtwallen en kleine bosjes vaak beperkt (Crockatt 2012). Dit randen-effect bleek ook duidelijk bij een kartering van vele bosfragmenten in Noort-Brabant. Stikstofgevoelige soorten waren hier vrijwel beperkt tot het centrum van grotere bossen (Arnolds & Chrispijn n.p.). Naast deze indirecte ‘randeffecten’ van habitatversnippering is het de vraag in hoeverre er ook negatieve effecten zijn van habitatversnippering via een toename van de ruimtelijk isolatie. Paddenstoelen hebben microscopisch kleine sporen (vaak tussen 2 en 25 µm) en bij veel soorten kunnen deze sporen via de wind met gemak over afstanden van tientallen tot honderden kilometers verspreid worden (James et al. 1999; Hallenberg & Kuffer 2001). In vergelijking met planten en dieren zijn paddenstoelen daardoor veel

minder gevoelig voor habitatversnippering. Dit bleek onder ander uit de snelle vestiging van veel voor Nederland nieuwe soorten in de Flevopolders. Hierbij zaten ook vele soorten waarvan de dichtstbijzijnde groeiplaatsen op vele tientallen of honderden kilometers afstand lagen (Bremer et al. 1992; Veerkamp 1992a; van Zanen et al. 2000; Bremer 2007). Een voorbeeld van de hoge dispersiecapaciteit van paddenstoelen op een kleiner schaalniveau is de zeer snelle kolonisatie van kleine brandplekken (zie § 19.11). De snelle kolonisatie van herstelde natuurgebieden draagt bij aan hun hoge

indicatiewaarde bij monitoring (zie § 3.2.4). In vergelijking met vaatplanten geven paddenstoelen daardoor een veel actueler beeld van de milieucondities. Er zijn de laatste jaren in het buitenland echter aanwijzingen gevonden dat voor sommige soorten er wel degelijk een negatief effect is van ruimtelijke isolatie op de kansen voor succesvolle kolonisatie. Dit geldt met name voor specialistische soorten van oude stabiele milieus en voor soorten die

aangepast zijn aan dispersie via dieren (zie kader 3.4). Indien dit negatieve effect van ruimtelijke isolatie op de kolonisatiekansen van paddenstoelen door nader onderzoek bevestigd wordt, dan heeft dit implicaties voor het beheer:

 Duurzaam behoud van soorten van oude stabiele milieus is het meest kansrijk in grote natuurgebieden en/of in landschappen met een grote ruimtelijke samenhang. Dit sluit aan bij de landschapsecologische benadering van de ecologische hoofdstructuur (EHS), maar geldt ook voor oude lanen en schrale bermen met oude bomen in de

‘groenblauwe dooradering’ van het landelijk gebied;

 Beheeringrepen gericht op het creëren van gunstige condities voor paddenstoelen van oudere successiestadia zijn vooral effectief als ze uitgevoerd worden in de nabijheid van bestaande bronpopulaties. Kader 3.4: Negatieve effecten van ruimtelijke isolatie op de kolonisatiekansen van specialistische paddenstoelen

De kans op succesvolle (her)kolonisatie van een gebied wordt bepaald door de mate van dispersie en vervolgens de mate van vestiging en overleving in de eerste levensfasen. In oude, stabiele standplaatsen zijn ‘onbezette plekjes’

deze onbezette plekken kan via nabij groeiende mycelia, maar voor

(her)kolonisatie van nieuwe leefgebieden op grotere afstand (>100m) zijn sporen nodig. Door het geringe aantal beschikbare plekjes voor soorten die alle ongeveer even concurrentiekrachtig zijn ontstaat er een soort loterij waarbij de sporen vergelijkbaar zijn met lotnummers, dus hoe meer sporen in de omgeving aanwezig zijn, hoe groter de kans op succes. Hierbij geldt in veel gevallen het spreekwoord “wie het eerst komt die het eerst maalt” en wordt de soortensamenstelling voor een groot deel bepaald door de soorten die het snelst ter plekke waren. Dit effect is experimenteel aangetoond voor

houtafbrekende paddenstoelen door Dickie et al. (2012). Kleine verschillen in het aantal beschikbare sporenbronnen in de omgeving kunnen hierdoor het verschil maken (Peay et al. 2007; Kuyper 2008; Peay et al. 2010). In een veldstudie toonden Nordén et al. (2013) aan dat het aantal zeldzame oud- bossoorten in bosfragmenten slechts een fractie bedraagt van het aantal in onderling goed verbonden bossen. Door gebrek aan connectiviteit tussen natuurgebieden is niet alleen de kolonisatiekans van geschikte gebieden gereduceerd, maar neemt ook het gevaar van inteelt toe (Norden & Larsson 2000; Hogberg & Stenlid 1999; Stokland et al. 2012). De mate waarin

versnippering een probleem vormt is nog onbekend (zie hst. 20, kennislacune B5). Dit hangt waarschijnlijk af van de eigenschappen van de soort.

In de eerste plaats is de dispersievector van belang. Soorten met door de wind verspreide sporen zijn veel minder gevoelig voor habitatfragmentatie dan soorten met sporen die via zoogdieren of ongewervelden verspreid worden zoals soorten met ondergrondse vruchtlichamen of mestbewonende paddenstoelen (Jumpponen & Egerton-Warburton 2005; Kretzer et al. 2005; Douhan et al. 2011; Bonito et al. 2013; Lilleskov & Bruns 2005).

In de tweede plaats is de levenscyclus van belang. In vergelijking met

pioniersoorten vormen soorten van oudere, stabielere standplaatsen (oud-bos soorten) over het algemeen relatief grote en langlevende mycelia. De meeste soorten vormen echter minder vruchtlichamen (per eenheid

myceliumbiomassa) en ze hebben daardoor een kleinere kans om zich op grote afstand via sporen te vestigen. Ze koloniseren nieuwe wortels in oudere standplaatsen vooral vegetatief vanuit bestaande mycelia (zie § 2.3.3).

Figuur 3.6: De vruchtlichamen van de Okerkleurige vezeltruffel (Rhizopogon luteolus) worden gegeten door wilde zwijnen, herten, muizen en tientallen insectensoorten die hiermee bijdragen aan de dispersie. De sporekieming wordt gestimuleerd door de maagdarmpassage (foto W. Ozinga).