Gebrek aan continuïteit van een gunstig beheer

Diverse zeldzame en langlevende soorten van oude successiestadia zijn gebonden aan een continue beschikbaarheid van oude, stabiele substraten op standplaatsniveau (‘ecologische continuïteit’, Dahlberg et al. 2010). Deze soorten daardoor zijn niet alleen afhankelijk van een gunstig beheer, maar vooral ook van een langdurige continuïteit van het beheer.

Vooral in schraalgraslanden en schrale bermen vormt continuïteit in beheer een knelpunt. Zo zijn er talloze voorbeelden van waardevolle permanente graslanden met een rijke mycoflora waar het staken van het beheer heeft geleid tot een verruiging van de vegetatie en een sterke achteruitgang van kenmerkende paddenstoelen (zie hoofdstuk 11). Ook in schrale bermen en lanen vormt een gebrek aan continuïteit van een voor paddenstoelen gunstig beheer één van de belangrijkste knelpunten (zie § 19.7).

Diverse houtafbrekers zijn gebonden aan gebieden met een continue beschikbaarheid van voldoende groot dood hout op standplaatsniveau. Uit onderzoek in Scandinavië blijkt dat onderbrekingen in de beschikbaarheid van groot dood hout ongunstig zijn voor het voorkomen van veel oud-bos soorten onder de houtafbrekers, zelfs als de hoeveelheid groot dood hout daarna weer verhoogd wordt (Siitonen et al. 2000; Heilmann-Clausen & Christensen 2003; Stokland et al. 2012). Voor mycorrhizapaddenstoelen van oude

bosgroeiplaatsen is vooral de continue aanwezigheid van levende ectomycorrhiza-vormende boomsoorten van belang. Een voorbeeld zijn diverse soorten Stekelzwammen waarvan sommige zeldzame soorten soms meer dan honderd jaar op een locatie gevonden worden (Newton et al. 2002; Ainsworth 2004). Sterke dunningen zijn voor deze soorten zeer ongunstig. 3.1.8 Klimaatverandering

Effecten op soortensamenstelling

Het is te verwachten dat door verandering in het macroklimaat (temperatuur, neerslag en CO2-concentratie) geleidelijke verschuivingen in de

soortensamenstelling optreden, maar er zijn geen kwantitatieve data beschikbaar over de mate waarin dit gebeurt. Wel zijn er vele voorbeelden van warmteminnende soorten die zich recent in Nederland gevestigd hebben en zich hier uitbreiden, zoals Fraaie roodnetboleet (Boletus legaliae),

Vorkplaathoutzwam (Lenzites warnieri), Plooivlieswaaiertje (Plicaturopsis crispa). Vooral de laatste soort vertoont een explosieve toename die wordt toegeschreven aan het warmer worden van de zomers in de laatste decennia (Arnolds 2001).

Ook diverse bedreigde thermofiele soorten van open bossen en lanen op kalkhoudende bodem die in de twintigste eeuw achteruitgegaan zijn, kunnen mogelijke profiteren van hogere temperaturen. Het gaat hierbij om soorten als Stekelkopamaniet (Amanita solitaria), Franjeamaniet (A. strobiliformis) en Satansboleet (Boletus satanas, figuur 3.7; zie ook § 19.7)

Figuur 3.7: De Satansboleet (Boletus satanas) is een voorbeeld van een bedreigde warmteminnende soort die mogelijk kan profiteren van klimaatverandering (foto H. Huijser).

Effecten op het functioneren van het ecosysteem

Voor het functioneren van ecosystemen zijn ook meer indirecte effecten van klimaatverandering van belang. Zo zal bij (gemiddeld) hogere temperaturen de afbraak van organische stof in het algemeen sneller verlopen en daarmee de accumulatie van strooisel trager. Ook zal er waarschijnlijk een verschuiving plaatsvinden in de mate waarin stikstof en fosfaat de plantengroei limiteren (verschuiving van N-limitatie naar P-limitatie). Deze veranderingen in de nutriëntenkringloop zullen leiden tot functionele verschuivingen bij

strooiselafbrekende paddenstoelen. Daarnaast kan verwacht worden dat er verschuivingen optreden van ECM-bomen naar AM-bomen. Voor een betere inschatting van de effecten van klimaatverandering ligt hier een belangrijk kennislacune (zie hoofdstuk 20, lacune A3).

3.1.9 Exoten

Door de globalisering zijn exotische paddenstoelen in staat om natuurlijke dispersiebarrières met menselijke hulp te overbruggen. Bij paddenstoelen wordt terughoudend omgesprongen met het label ‘exoot’ omdat de

microscopisch kleine sporen van veel paddenstoelen zeer grote afstanden via de lucht kunnen overbruggen. Bij vindplaatsen van voor Nederland nieuwe soorten is daardoor vaak niet met zekerheid te achterhalen hoe ze de vindplaats bereikt hebben.

Slechts een zeer beperkt aantal uitheemse soorten is in staat om zich uit te breiden, met name in sterk door mensen beïnvloede biotopen zoals

houtsnippers, composthopen en ruderale bosjes. In andere biotopen zijn er opvallend weinig voorbeelden van exotische soorten die zich succesvol in Nederland vestigen en uitbreiden. Zo ontbreken bij aangeplante uitheemse boomsoorten de meeste waard-specifieke begeleiders uit het

oorsprongsgebied. Dit geldt bijvoorbeeld voor de Douglasspar. In haar herkomstgebied in Noord Amerika kunnen bossen met Douglasspar een zeer rijke mycoflora herbergen met vele honderden soorten (Molina & Trappe 1982), maar in Nederland komen vrijwel geen waard-specifieke begeleiders voor (Jansen 1991; Kuyper et al. 2006). Bij de weinige mycorrhiza-vormende paddenstoelen die zich in Nederland hebben gevestigd vanuit andere

worden en waarvan de sporen in de bodem lang kiemkrachtig blijven (ze kunnen een ‘sporenbank’ vormen) en/of die mycorrhiza kunnen vormen met jonge bomen (Vellinga & Kuyper 2012). Een voorbeeld hiervan zijn

Vezeltruffels en Ringboleten zoals Douglasvezeltruffel (Rhizopogon villosulus) en Douglasboleet (Suillus amabilis), die alle twee uiterst zeldzaam zijn. Bij strooiselafbrekers en houtafbrekers gaat het vooral om soorten van ruderale milieus en soorten van nieuwe biotopen zoals composthopen en

houtsnipperhopen (Arnolds & van den Berg 2005; Boomsluiter 2009), zie § 19.13). Voorbeelden zijn Inktviszwam (Clathrus archeri; figuur 3.8) en

Oranjerode stropharia (Leratiomyces ceres).

Figuur 3.8: De Inktviszwam (Clathrus archeri) is afkomstig uit Australië en werd in Europa in 1918 voor het eerst waargenomen in de Vogezen. Van daaruit werden grote delen van Europa gekoloniseerd (foto W. Ozinga). In zeldzame gevallen kunnen de effecten voor het ecosysteem ingrijpender zijn. Dit geldt vooral voor kleine parasitaire schimmelsoorten zoals

Eikenmeeldauw (soortcomplex rondom Microsphaera alphitoides) waarvan de invoer van soorten uit Azië in het begin van de 20e _{eeuw voor grote sterfte}

onder eiken heeft gezorgd (Takamatsu et al. 2007). Een recent voorbeeld van een invasieve soort die in Nederland momenteel grote problemen geeft is het Valse essenvlieskelkje (Hymenoscyphus pseudoalbidus). Het mycelium van deze recent ontdekte Zakjeszwam tast op grote schaal de takken van Essen aan door verstopping van de houtvaten en ze veroorzaakt vooral in

monocultures aanzienlijke sterfte onder Essen. Door het Bosschap is een praktijkadvies uitgegeven met praktische tips (Siebel & Reichgelt 2012). 3.1.10 Effect van plukken en betreding

Effect van plukken

Voor zover bekend is er geen relatie tussen het plukken van paddenstoelen en de achteruitgang van vele soorten. Uit gedetailleerd Zwitsers onderzoek naar het effect van plukken en betreding op de Trechtercantharel (Cantharellus tubaeformis) blijkt dat de vruchtlichaamproductie niet beïnvloed wordt door plukken. Ook de lokale soortenrijkdom aan mycorrhizaschimmels wordt niet negatief beïnvloed door plukken (Egli et al. 1990; Egli et al. 2006). Naast effecten voor de schimmel zelf kunnen er effecten in de voedselketen optreden, doordat de vruchtlichamen een voedselbron vormen voor diverse dieren waaronder diverse gespecialiseerde insecten (zie kader 3.2). Tenslotte

hebben de vruchtlichamen van opvallende soorten een grote belevingswaarde voor bezoekers van een natuurgebied.

Zolang het plukken voor consumptie of voor studie op kleine schaal gebeurt, zijn de negatieve effecten zeer beperkt. De Nederlandse Mycologische

Vereniging hanteert daarom het volgende standpunt ten aanzien van plukken: “Het op beperkte schaal plukken van paddenstoelen t.b.v. serieuze studie en educatie is noodzakelijk en niet schadelijk, maar in druk bezochte

natuurgebieden dient er voor gezorgd te worden dat dit op een voor het publiek onopvallende wijze gebeurt, zonder visuele schade. Dit houdt dus ook in dat geplukte maar niet meegenomen paddenstoelen niet zichtbaar

beschadigd achterblijven en omgekeerde boomstammen weer worden teruggeplaatst.”

Effect van betreding

Mede door de grote variatie aan vormen, kleuren, geuren en de mysterieuze verschijning ‘uit het niets’ hebben paddenstoelen een grote belevingswaarde bij recreanten. Paddenstoelenexcursies kunnen dan ook over het algemeen rekenen op een hoge opkomst van geïnteresseerden en bieden de

mogelijkheid om alle zintuigen te gebruiken. Het effect van een geringe betreding door wandelaars lijkt voor veel paddenstoelen niet nadelig te zijn. Diverse soorten vormen vooral vruchtlichamen langs extensief betreden paden (Keizer 1994; Ozinga 2001). Dit hangt waarschijnlijk vooral samen met de geringere strooiselophoping langs paden. Maar ook bij betreding geldt: overdaad schaadt. Uit Zwitsers onderzoek blijkt bijvoorbeeld dat bij intensieve betreding de vruchtlichaamproductie van de Trechtercantharel (Cantharellus tubaeformis) achteruitgaat (Egli et al. 1990; Egli et al. 2006).