Eigenschappen en onderverdeling Kenschets

Mycorrhizavormers omvatten een grote groep schimmels die nauw samenleven met planten. Het gaat hierbij om een relatie waarbij beide partners baat hebben (mutualisme). De schimmel tapt via de wortels van de vaatplant suikers af voor zijn energievoorziening en levert hiervoor in ruil nutriënten aan de plant. Schimmeldraden hebben een veel kleinere diameter dan plantenwortels en daardoor zijn ze veel efficiënter in de opname van nutriënten, vooral van weinig mobiele en goed gebufferde nutriënten zoals fosfor, zink en koper, maar soms ook van stikstof (ammonium, organisch stikstof), kalium, zwavel en boor. De overgrote meerderheid van de

vaatplanten (ruim 90% van de soorten) leeft nauw samen met mycorrhiza- vormende schimmels. Dankzij recent onderzoek begint de sleutelrol van mycorrhiza-vormende schimmels bij het functioneren van ecosystemen steeds duidelijker te worden. Hier wordt in § 2.3.2 dieper op ingegaan.

Mycorrhiza-typen

Er zijn verschillende typen mycorrhiza met duidelijke verschillen in

morfologie, fysiologie en ecologie. Een veel gebruikte indeling is die in vier mycorrhiza-typen (Kader 2.1). Van de bij de symbiose betrokken schimmels, worden slechts door één groep, de ectomycorrhizaschimmels, met het oog zichtbare vruchtlichamen gevormd. Deze publicatie richt zich daarom op ectomycorrhiza-vormende schimmels. Dit is het dominante type in veel bossen, met name op armere bodems. Als we in deze publicatie spreken over mycorrhiza-vormende paddenstoelen gaat het dus steeds om ectomycorrhiza tenzij anders vermeld. In Nederland komen ruim 900 soorten ectomycorrhiza-vormende paddenstoelen voor. Bekende voorbeelden hiervan zijn: Vliegenzwam (figuur 2.1), Hanenkam (Cantharel; figuur 15.10), Eekhoorntjesbrood (figuur 2.1) en truffels. Ectomycorrhiza-vormende

paddenstoelen leven samen met de meest voorkomende boomsoorten zoals Berk, Beuk, Den en Eik (tabel 2.1). Er zijn echter ook boomsoorten die samenleven met arbusculaire mycorrhizaschimmels (Harley & Harley 1987; Kuyper, Berg & Muys 2010). Hierbij worden geen duidelijk zichtbare

vruchtlichamen gevormd. Het gaat hierbij vooral om bomen die voorkomen op iets voedselrijkere bodems en/of bosranden (tabel 2.1).

Figuur 2.1: Twee bekende ectomycorrhiza-vormende paddenstoelen: links Gewoon eekhoorntjesbrood (Boletus edulis), rechts Vliegenzwam (Amanita muscaria) (foto’s W. Ozinga / D. Terwisscha).

Tabel 2.1. Veel voorkomende bomen gerangschikt naar hun mycorrhiza-type. Bij vrijwel alle ectomycorrhiza-vormende boomsoorten worden ook

arbusculaire mycorrhizaschimmels gevonden (meestal zeer lage dichtheden, maar soms in iets hoger dichtheden zoals bij Wilg, Populier, Els, en Linde).

Ectomycorrhiza (ECM) Arbusculaire mycorrhiza (AM)

Berk (Betula) Appel (Malus)

Beuk (Fagus) Es (Fraxinus)

Den (Pinus) Esdoorn (Acer)

Douglasspar (Pseudotsuga) Hulst (Ilex)

Eik (Quercus) Iep (Ulmus)

Els (Alnus) Jeneverbes (Juniperus)

Fijnspar (Picea) Kers (Prunus)

Haagbeuk (Carpinus) Liguster (Ligustrum) Hazelaar (Corylus) Lijsterbes (Sorbus)

Larix (Larix) Peer (Pyrus)

Linde (Tilia) Plataan (Platanus)

Populier (Populus) Robinia (Robinia) Tamme kastanje (Castanea) Taxus (Taxus)

Wilg (Salix) Vlier (Sambucus)

Zilverspar (Abies) Vuilboom, Wegedoorn (Rhamnus)

Deze publicatie richt zich op ectomycorrhiza-vormende paddenstoelen (met duidelijk zichtbare vruchtlichamen), maar omdat de andere mycorrhiza-typen een belangrijke rol spelen in veel ecosystemen, worden ze zeer beknopt besproken in kader 2.1.

Kader 2.1: Overzicht van de belangrijkste mycorrhiza-typen Arbusculaire mycorrhiza (AM)

Een groot deel van de zaadplanten leeft samen met schimmels die

arbusculaire mycorrhiza (AM) vormen. Slechts een kleine groep zaadplanten van sterk dynamische (verstoorde), zoute of zeer natte standplaatsen vormt geen AM. Het milieu is hier ongeschikt voor deze schimmels, maar vrijwel alle planten hebben het vermogen behouden om deze associatie aan te gaan. Zulke planten hebben echter minder voordeel van mycorrhiza en worden in minder dynamische milieus daardoor vaak weggeconcurreerd. Moleculair onderzoek heeft aangetoond dat de betrokken AM schimmelsoorten behoren tot een aparte stam (phylum) binnen de fungi, namelijk de Glomeromycota. Het gaat om een vrij soortenarme groep met ruim 200 beschreven soorten. Moleculair onderzoek wijst er op dat er wereldwijd 1000-2000 soorten

bestaan. Het aantal soorten in Nederland is slecht bekend, maar op basis van een vergelijking met andere Europese landen is het aannemelijk dat er in

Nederland tussen de 50 en 100 soorten voorkomen. AM schimmelsoorten vormen geen met het blote oog zichtbare vruchtlichamen en deze groep blijft hier verder meestal buiten beschouwing.

Ectomycorrhiza (ECM)

Veel boomsoorten leven samen met schimmels die ectomycorrhiza (ECM) vormen. Dit is een meer gespecialiseerd mycorrhiza-type waarbij om de worteltopjes een mantel van schimmelweefsel gevormd wordt. Doordat de worteltop als een soort sok afgeschermd wordt van de bodem, verloopt het contact tussen plant en bodem bij dit mycorrhiza-type vrijwel volledig via de mycorrhiza-vormende schimmel. In tegenstelling tot de andere mycorrhiza- typen, planten de meeste ectomycorrhizaschimmels zich geslachtelijk voort met macroscopisch zichtbare vruchtlichamen (paddenstoelen).

Ectomycorrhiza-planten vinden we in een beperkt aantal plantenfamilies. Het betreft vooral bomen (tabel 2.1), maar ook enkele kruidachtige planten en dwergstruiken kunnen ectomycorrhiza vormen zoals Zonneroosje

(Helianthemum, Tuberaria). Ectomycorrhiza-vormende schimmels komen voor in vele families van zowel Basidiomyceten als Ascomyceten (Rinaldi et al. 2008; Tedersoo et al. 2009; Comandini et al. 2012). Bij de basidiomyceten gaat het om diverse bekende groepen met opvallende vruchtlichamen. De laatste jaren is van een hele reeks Ascomyceten, waarvan gedacht werd dat ze leven als strooiselafbrekers, aangetoond dat ze ectomycorrhiza vormen (Kuyper 2007; Tedersoo et al. 2013). Ook van verschillende Korstzwammen op hout, waarvan werd aangenomen dat ze tot de houtafbrekers behoren, is inmiddels aangetoond dat ze ectomycorrhiza vormen. De rol van

ectomycorrhizaschimmels in ecosystemen wordt in § 2.3.2 beschreven. Bij sommige planten komen gespecialiseerde mycorrhiza-typen voor, die zich qua structuur onderscheiden van ectomycorrhiza, maar waarvan de

schimmelpartner wel tot de ectomycorrhizavormers hoort. Deze typen zijn ectendomycorrhiza (gevormd door sommige Ascomyceten bij vooral naaldbomen), monotropoïde mycorrhiza bij het bladgroenloze Stofzaad (Monotropa hypopitys) en arbutoïde mycorrhiza bij Wintergroen (Pyrola, Moneses, Orthila), Berendruif (Arctostaphylos uva-ursi) en bij de in Nederland niet inheemse Aardbeiboom (Arbutus). De ecologie van Stofzaad en

Wintergroen en hun mycorrhizapartners worden besproken in § 15.1 en § 8.3. Ericoïde mycorrhiza (ERM)

Ericoïde mycorrhiza komt voor bij planten uit de Heidefamilie (Ericaceae) zoals Struikhei, Dophei, Kraaihei en Bosbessen. Daarnaast komt dit type voor bij enkele levermossen. Ericoïde mycorrhiza wordt gevormd door een aantal verwante Zakjeszwammen (Ascomyceten) waarvan het Heidewortelschoteltje (Rhizoscyphus ericae) de meest bekende is. Onder natuurlijke

omstandigheden produceren de meeste schimmelsoorten die ericoïde

mycorrhiza vormen geen vruchtlichamen. De ecologie van ericoïde mycorrhiza wordt beschreven bij het beheertype ‘Droge heide’ (§ 7.1).

Orchideeën mycorrhiza (OM)

Orchideeën vormen een afwijkend mycorrhiza-type. Bij veel

orchideeënsoorten met bladgroen bestaat de schimmelpartner uit soorten die leven van de afbraak van organisch materiaal (saprotroof of parasitair). De betrokken schimmelsoorten behoren tot drie ordes: Ceratobasidiales,

Tulasnellales en Sebacinales. Deze soorten zijn in staat hout af te breken en veel soorten vormen ook vruchtlichamen op hout. Op of in de onmiddellijke omgeving van de orchidee worden echter bijna nooit vruchtlichamen

aangetroffen. In de periode van de kieming en de eerste groei waarin de orchidee nog geen effectieve bladeren heeft gevormd en niet kan profiteren

van zaadreserves, is de schimmel cruciaal voor de overleving van de plant (Cameron et al. 2006; Cameron et al. 2008).

Recent is aangetoond dat niet alle orchideeën met dit type schimmels mycorrhiza vormen. Sommige orchideeën leven samen met ectomycorrhiza- vormende schimmels. In die gevallen lijkt er ook bij volwassen orchideeën sprake van koolstoftransport van schimmel naar plant. Dit geldt in elk geval voor bladgroenloze orchideeën (of bladgroenarme en bladloze orchideeën) zoals het Vogelnestje (Neottia nidus-avis) en de Koraalwortel (Corallorhiza). In zulke gevallen is sprake van een driehoeksrelatie tussen de bladgroenloze orchidee, de ectomycorrhizaschimmel en de ectomycorrhizaboom, waarbij de boom dus uiteindelijk verantwoordelijk is voor de koolstof van de orchidee. Ook andere orchideeën, die nauw verwant zijn aan deze bladgroenloze orchideeën, verkrijgen een deel van hun koolstof via een

ectomycorrhizaschimmel (Gebauer & Meyer 2003; Bidartondo et al. 2004; Kuyper 2004). Dit is onder andere vastgesteld voor Keverorchis (Neottia), Bosvogeltje (Cephalanthera) en Wespenorchis (Epipactis).

Mycorrhiza bij sporenplanten en mossen

In de voorgaande beschrijvingen van mycorrhiza-typen staan vaatplanten centraal. Naast zaadplanten leven ook de meeste varenachtigen,

wolfsklauwen, levermossen en hauwmossen samen met AM-schimmels (Glomeromycota) of met een recent ontdekte en nog weinig bekende groep schimmels (Mucoromycota) (Bidartondo et al. 2011). Voor een deel van de levermossen en hauwmossen geldt dat ze tegelijkertijd ook samenleven met Blauwwieren (Adams & Duggan 2008). Een kleine groep levermossen leeft nauw samen met schimmelsoorten die ook ericoïde mycorrhiza vormen. Hier wordt nader op ingegaan bij de bespreking van het beheertype ‘Droge heide’ (§ 7.1). Bladmossen vormen geen mycorrhiza.