Hout als substraat

Hout is bij grotere planten het belangrijkste materiaal dat zorgt voor de stevigheid van het organisme. Houtachtige bestanddelen bevinden zich ook in kruidachtige planten(delen) zoals bladeren en steeltjes. De opgehoopte massa ervan, strooisel, is het domein van strooiselafbrekende paddenstoelen; deze komen in § 2.4 aan bod. Bij bomen bevindt zich rondom de stam het

cambium. Dit vormt naar het centrum houtvatcellen (xyleem) voor het transport van water plus nutriënten van de wortels naar de bladeren. Naar buiten toe vormt het cambium bastcellen voor het transport van water met fotosyntheseproducten van boven naar beneden. In de wanden van de cellen van het hout worden cellulose (ca. 42%), hemicellulose (20-30%) en lignine (ca. 27%) afgezet (Deacon 2005). Deze waarden variëren al naar gelang de houtsoort. Cellulose en in mindere mate hemicellulose bestaan uit lange ketens van suikerringen en zijn daardoor vezelig van structuur. Cellulose bestaat uit meestal onvertakte, suikerketens, hemicellulose uit vertakte ketens. Ze zijn overwegend in de lengterichting in het hout georiënteerd. Lignine is opgebouwd uit een ruimtelijk netwerk van aromatische ringen; het bevindt zich tussen de cellulosevezels en is meer amorf. Het resultaat – hout – is een materiaal dat qua opbouw doet denken aan gewapend beton. Het kan in lengterichting zeer veel druk verdragen en is in dwarsrichting enigszins buigzaam. Dit zijn ideale eigenschappen voor bomen en als bouwmateriaal voor door mensen ontworpen constructies. Het hout dicht bij de buitenkant van de stam is nog levend; dit heet spinthout. Het hout meer naar het

centrum is dood en chemisch veranderd en droger, het kernhout. Kernhout is beter dan spinthout bestand tegen schimmelaantastingen.

Hout is een behoorlijk duurzaam materiaal. Schimmels en bacteriën zijn de belangrijkste organismen die in staat zijn het hout biologisch af te breken. Dat betekent dat zij in staat zijn de enzymen te produceren die de bindingen tussen de chemische eenheden in (hemi)cellulose en lignine verbreken. Lignine is vanwege de ruimtelijke structuur en de compacte opbouw zeer moeilijk afbreekbaar. Niet alleen is lignine lastig afbreekbaar, maar het gegeven dat een groot deel van cellulose en hemicellulose beschermd wordt door lignine, maakt dat ook een groot deel van deze energierijkere

verbindingen niet gemakkelijk toegankelijk zijn. Het afbraakproces ervan duurt daardoor ook lang. Men gaat er van uit dat de afbraak van lignine zelf niet of nauwelijks energie oplevert, en dat de voordelen van lignine-afbraak of van modificatie van de lignine vooral liggen in het vergroten van de

beschikbaarheid van cellulose en hemicellulose, en het toegankelijk maken van stikstof. Dieren die hout bevattende voeding kunnen verteren, leven in symbiose met schimmels of bacteriën die deze klus voor hen opknappen. 2.5.2 Houtafbraak: bruinrot, witrot, zachtrot

Houtafbraak

Bij het proces van biologische afbraak worden complexe organische stoffen tot kleine moleculen gesplitst. De energie die daarbij vrij komt, komt ten goede van – in dit geval – de schimmel. De uiteindelijke afbraakproducten zijn weer opneembaar voor groene planten. In bossen komen grote hoeveelheden dood hout beschikbaar en schimmels zijn in de praktijk verantwoordelijk voor de biologische afbraak van de grote houtvolumes. Insecten en andere kleine dieren dragen bij aan het houtverteringsproces door de verkleining van het hout, het toegankelijk maken ervan door gaten en holen te boren en ook dragen ze bij aan de verspreiding van sporen en soms van mycelia van schimmels. In bossen geldt als stelregel dat naarmate het bos minder gebruikt wordt er meer dood hout aanwezig is. De hoeveelheid dood hout bepaalt in grote lijn ook welke houtafbrekers aanwezig kunnen zijn. Veel soorten van grote volumes hout kunnen dan ook gelden als een aanwijzing voor een meer natuurlijk bos. In Nederland en de omringende landen komt ongeveer een kwart van alle soorten macrofungi op hout voor en in bossen geldt dat ongeveer de helft van de daar levende soorten op hout groeit. Dit aandeel wordt zelfs nog groter naarmate er meer dood hout in het bos aanwezig is (Veerkamp 2005, Veerkamp in Jagers op Akkerhuis 2005).

Er zijn verschillende typen van houtrot, die gemakkelijk te herkennen zijn. De typen zijn gebaseerd op de afbraak van verschillende componenten van het hout die eerst of vooral worden afgebroken. Voor de verschillende typen van houtrot zijn verschillende groepen van schimmels verantwoordelijk.

Bruinrot

Door bruinrot aangetast hout kleurt donkerbruin, krimpt en valt daardoor uiteen in centimetergrote min of meer kubusvormige brokjes (figuur 2.10). Bruinrot ontstaat als de licht gekleurde cellulose en hemicellulose worden aangetast en afgebroken. De vezelige structuur van het hout verdwijnt en de donker gekleurde lignine blijft over. De afbraak van de min of meer pure lignine gaat vervolgens erg langzaam en niet volledig. Hierdoor komen de laatste resistente bestanddelen als humusverbindingen in het bodemprofiel terecht. Bruinrot wordt door talrijke soorten schimmels veroorzaakt.

Voorbeelden: Zwavelzwam (Laetiporus sulphureus; zie figuur 3.5), Berkenzwam (Piptoporus betulinus), Roodgerande houtzwam (Fomitopsis pinicola), Dennenvoetzwam (Phaeolus schweinitzii). Slechts weinig plaatjeszwammen veroorzaken bruinrot, zoals Ongesteelde krulzoom en Zwartvoetkrulzoom (Tapinella panuoides, T. atrotomentosus). Bruinrot wordt vaker aangetroffen op naaldbomen dan op loofbomen (Ryvarden 1991).

Figuur 2.10: Witrot (links) en bruinrot (foto’s P.J. Keizer) Witrot

Door witrot aangetast hout kleurt bleek of witachtig en krijgt een zachte vezelige structuur (figuur 2.10). Door witrot aangetast hout wordt erg licht van gewicht en verliest iedere sterkte. Witrot ontstaat als de donker

gekleurde lignine wordt afgebroken. Bij sommige soorten wordt lignine ongeveer even snel afgebroken als het tegelijk vrijkomende cellulose en hemicellulose (simultane lignine-afbraak); soms ligt de snelheid van

lignineafbraak hoger dan dat van (hemi-)cellulose (selectieve lignine-afbraak). De hyphen van witrotschimmels scheiden lignine afbrekende enzymen af zoals laccase, daarnaast ook cellulose afbrekende enzymen. Overigens verloopt ook het proces van cellulose-afbraak bij wit- en bruinrotpaddenstoelen

verschillend. Witrotschimmels zijn de enige organismen waarvan bekend is dat ze lignine volledig kunnen afbreken tot CO2. De meeste houtafbrekende

soorten schimmels behoren tot de witrotters. Witrot is relatief algemener in loofhout dan in naaldhout. Tot de witrotters behoren vele soorten, waaronder houtbewonende plaatjeszwammen zoals Helmmycena (Mycena galericulata), gaatjeszwammen als Gewoon elfenbankje (Trametes versicolor),

Korstzwammen en schimmels van diverse andere groepen zoals Ascomyceten, bijvoorbeeld het Geweizwammetje (Xylaria hypoxylon). Witrot komt veel vaker voor bij Basidiomyceten dan bij Ascomyceten.

Zachtrot

Zachtrot komt bij grotere paddenstoelen weinig voor, maar wel bij sommige kleine Ascomyceten. Het komt vooral onder natte omstandigheden voor. Schimmels die zachtrot veroorzaken, produceren cellulase, wat in de nabijheid van de hyfen microscopisch kleine holtes in de verhoute celwanden

veroorzaakt. Dit tast de cellulose aan. Voorbeeld: Korsthoutskoolzwam (Kretzschmaria deusta).