Experimentele opzet

De gemiddelde hoogte van de dijk te Magershoek bedraagt 8 m boven het maaiveld, maar het is belangrijk te wijzen op de hoogtegradiënt, variërend van 9.2 m in het noorden tot 6.5 m in het zuiden van de dijk. De gemiddelde hellingsgraad bedraagt ongeveer 3 %. In het zuiden bevindt zich een depressie die onder water komt te staan in de winter en het vroege voorjaar. Deze depressie heeft een belangrijke invloed op de resultaten van de vegetatieanalyses en wordt verder in de tekst aangeduid als de ‘zuidelijke depressie’.

Parallel met de hoogtegradiënt werden vijf aanpalende zones van 20 x 50 m onderworpen aan vier verschillende behandelingen: (1) nulbeheer (twee stroken), (2) maaien, (3) inzaaien met grasmengsel en maaien, en (4) inzaaien met gras- en kruidenmengsel en maaien. De locatie van de spontaan ontwikkelende en ingezaaide delen van de dijk staat beschreven in hoofdstuk 2 (zie ook figuur 6.1). In elk van deze zones werden 5 permanente kwadraten aangelegd van 5 x 5 meter met een tussenafstand van 5 m (figuur 6.2). De opnames gebeurden volgens de Braun-Blanquetmethode met de schaal van Barkman et al. (1964). De eerste opnames dateren van begin augustus 2001. Herhalingen gebeurden half juni en half september van 2002, 2003 en 2004. De kwadraten in de oostelijke spontane strook werden niet opgenomen in juni 2002 en september 2003. Daarnaast werden ook nog losse opnames gemaakt op de dijk. De resultaten van de losse opnames worden meegegeven in bijlage 11, maar ze werden niet gebruikt bij de ordinaties.

Bemerk dat de kwadraten eigenlijk pseudo-replica’s zijn (Hurlbert, 1984), wat betekent dat de waargenomen verschillen louter indicatief zijn en niet formeel kunnen afgeleid worden uit statistische hypotheses. Het was praktisch gezien niet haalbaar om een random design te gebruiken wegens de noodzakelijke toegankelijkheid voor maaiapparatuur. Er waren ook vertragingen en wijzigingen in de bouwplannen tijdens de beginfase van het project. Daarom moest op bepaalde plaatsen eerder gestart worden met de vegetatieopnames om de pionierssituatie goed te kunnen beschrijven.

1 Dit deel werd in aangepaste vorm gepubliceerd: Piesschaert, F., Mertens, J., Huybrechts, W. & P. De Rache. 2005. Early vegetation succession and management options on a brackish sediment dike. Ecological

ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð ð

Figuur 6.1 Locatie van de verschillende beheerszones en de PQ’s op de testsite te Magershoek

Figuur 6.2 Zicht op twee van de permanente kwadraten in 2002: links een door Spiesmelde gedomineerde vegetatie in de zuidelijke depressie, rechts een door verschillende grassen gedomineerd kwadraat in het ingezaaide deel.

De algemene bodemkenmerken van de dijk worden beschreven in hoofdstuk 3. Half maart 2005 werden echter nog bijkomende bodemstalen genomen in alle permanente kwadraten (mengstaal van 4 kernen met de gutsboor uit de bovenste 20 cm). De stalen werden geanalyseerd op granulometrie, pH-KCl, % C, P, K, Mg, Ca, Na en Kjehldahl-N op het labo van de Bodemkundige Dienst van België.

Bij het samenstellen van de niet-commerciële zaaimengsels werden alleen soorten gebruikt die van nature op zwaardere kleigronden voorkomen, die een zeker zouttolerantie vertonen en/of die een aangenaam bloeiaspect hebben. De soortensamenstelling wordt weergegeven in tabel 6.1. De nadruk ligt op soorten uit de glanshavergemeenschap (Arrhenatherion elatioris), die we als streefgemeenschap voor nutriëntrijke kleidijken beschouwden (zie paragraaf 6.4). Het substraat werd eerst geploegd en gerijfd en daarna met de hand ingezaaid (begin mei 2001). Het inzaaien werd gevolgd door een lange droogteperiode, wat mogelijk een negatieve impact gehad heeft op de vestiging van bepaalde soorten. Plots die

met een grasmengsel werden ingezaaid worden verder aangeduid als G-plots, de kruiden-grassen plots als H-plots.

Het maaien gebeurde één keer in 2001 en 2002 (telkens in de late zomer) en twee keer in 2003 en 2004 (vroege en late zomer) met een tractor met maaibalk (Figuur 6.3). Het maaisel werd onmiddellijk afgevoerd.

Figuur 6.3 Maaien van de proefvlakken met de cirkelmaaier. Rechts een overzicht van de proefdijk in november 2001; het gemaaide deel is centraal duidelijk herkenbaar

Tabel 6.1 Samenstelling van de gebruikte zaadmengsels (in gewichtsprocent) en een overzicht van de presentie en karakteristieke bedekking van de ingezaaide soorten bij de opeenvolgende opnames. Presentieklassen komen overeen met het aantal ingezaaide plots waar de soort werd teruggevonden (dus maximaal 5). De klassen voor de karakteristieke bedekking staan in superscript (geen symbool<5; +≤10; I≤20; II≤40; III≤60; H=herfst, Z=zomer).

GRASSEN (100%) H2001 Z2002 H2002 Z2003 H2003 Z2004 H2004

Agrostis stolonifera 20% II VII VII VII IVII IIII IIIII Agrostis capillaris 10% . . .

Festuca rubra 20% III III V V^I V⁺ IV V

Festuca pratensis 10% . IVI II VI IV V IV

Poa pratensis 10% . . . I

Cynosurus cristatus 10% . IV I IV . IV II

Arrhenatherum elatius 10% . IV IVI IVII IV+ IVIII IVII Puccinellia distans 10% IV V+ V+ III I I I

GRASSEN/KRUIDEN

Agrostis stolonifera 16,25% . V VI V+ V+ IIII VI Agrostis capillaris 11,25% . . .

Festuca rubra 11,25% II . II IV III III III

Festuca pratensis 11,25% . IV I IV I V III

Cynosurus cristatus 11,25% . IV . III . II .

Poa pratensis 6,25% . . .

Trisetum flavescens 6,25% . . . II .

Arrhenatherum elatius 6,25% . IV IV+ V V+ IVIII VII

Leucanthemum 3% . . . I . I .

Anthriscus sylvestris 1% . . . I .

Heracleum 1% . . . . I II II

Pastinaca sativa 2% . . .

Centaurea jacea 3% . II I IV IV V V

Tragopogon pratensis 1% . . .

Hypochaeris radicata 1% . I . . I . .

Cichorium intybus 2% IV III II IV II I I

Leontodon autumnalis 1% . . .

Achillea millefolium 1% . . .

Tanacetum vulgare 1% . . .

Potentilla anserina 2% . . .

6.1.1.2. Gegevensverwerking

De ordinaties van de vegetatieopnames gebeurden met Canoco 4.5 op logaritmisch getransformeerde soortbedekkingspercentages. Deze transformatie is vergelijkbaar met de omzetting van de bedekkingsschaal in een ordinale schaal, waardoor de invloed van sterk dominante soorten op de ordinatieresultaten beperkt wordt (Lepš & Šmilauer, 2003). De gegevensmatrix omvat 160 opnames en 126 soorten.

DCA (Detrended Correspondence Analysis) werd uitgevoerd met standaardinstellingen (detrending met 26 segmenten, non-linear rescaling). DCA is een indirecte ordinatiemethode waarbij de assen berekend worden op basis van de soortgegevens alleen; omgevingsvariabelen worden niet bij de berekeningen gebruikt (Lepš & Šmilauer, 2003), maar kunnen achteraf wel in de ordinatieruimte geprojecteerd worden om de interpretatie van de assen te vergemakkelijken (supplementaire variabelen). Er werd geopteerd voor het gebruik van unimodale responsmodellen, maar de lengte van de eerste gradiënt bedraagt ongeveer 3.5, wat betekent dat ook lineaire responsmodellen geschikt zijn.

De volgende categorische gegevens werden gebruikt als supplementaire data voor de indirecte ordinaties of als omgevingsdata voor de directe ordinaties (gecodeerd als dummy-variabelen): beheer (maaien, zaaien G, zaaien H of spontaan), jaar van opname (2001-2004), topografie (niveau 1-5) en seizoen (zomer of herfst). Net na de aanleg van de dijk werden gedetailleerde topografische metingen uitgevoerd. Toch werd topografie niet als continue variabele ingegeven omwille van de grote zettingsverschijnselen die nadien nog optraden. De textuurgegevens daterend van de staalname van maart 2005 werden als continue variabele gebruikt. De andere chemische parameters van die staalname werden niet gebruikt in de totale ordinaties omdat ze variabel zijn in de tijd. In een aparte ordinatie van de stalen van het laatste opnamejaar werden ze wel gebruikt.

De ordinatie-assen werden verder ecologisch geïnterpreteerd door het berekenen van de Spearman rank order correlaties tussen de ordinatie-scores van de stalen en de gewogen Ellenberg Indicatorwaarden (EIW) van de stalen voor saliniteit (S), zuurgraad (R), stikstof (N) en vochtgehalte (M). Het bedekkingspercentage is daarbij gebruikt als wegingsfactor (gewogen EIW = ΣEIW*bedekkingspercentage/Σbedekkingspercentage). EIW geven de ecologische voorkeur weer van een plantensoort op een ordinale schaal (1 tot 9 voor S, R en N en 1-12 voor M; Ellenberg et al., 1992) en mogen dus niet geïnterpreteerd worden in termen van een specifieke meeteenheid. Verschillende studies hebben het nut van EIW voor

de interpretatie van ordinatie-assen aangetoond (bv. ter Braak & Wiertz, 1994; Lameire et al., 2000; Ejrnaes et al., 2003). Ontbrekende EIW en indifferente soorten (door Ellenberg et al. met een X aangegeven) werden niet in rekening gebracht.

De clusters in de ordinatiediagrammen werden afgebakend via een TWINSPAN analyse (Two Way Indicator Species Analysis). TWINSPAN is een divisieve classificatie-methode die eerst de stalen indeelt en dan de soorten gebaseerd op de staal-indeling (Hill, 1979). Om ook de kwantitatieve informatie die in de vegetatiegegevens zit in rekening te kunnen brengen maakt TWINSPAN gebruik van het concept van de pseudo-soorten. Een soort wordt onderverdeeld in pseudo-soorten als de bedekking de zogenaamde cut-levels voor die pseudo-soort overschrijdt. De standaard cut-levels werden gebruikt in de analyse (0, 2, 5, 10 en 20%). De methode wordt meer in detail uitgelegd door Hill (1979) en Lepš en Šmilauer (2003).

Epilobium tetragonum, E. ciliatum en E. spec. konden niet altijd met zekerheid

geïdentificeerd worden en worden als één taxon E. spec. behandeld. Juncus bufonius en J.

ambiguus werden samengevoegd tot J. bufonius. De taxonomische nomenclatuur volgt

Lambinon et al. (1998).

Om het effect van de seizoenaliteit te elimineren werd ook een partiële ordinatie uitgevoerd met ‘seizoen’ als covariabele. Het effect op de ordinatieresultaten was klein maar de TWINSPAN-groepen kwamen wel duidelijker gescheiden in het ordinatiediagram naar voren. De verdere bespreking betreft dan ook deze partiële DCA. De resultaten van de directe ordinatie (CCA) waren quasi identiek aan die van de DCA, behalve dat de stalen van de pioniersvegetatie nog duidelijker afgescheiden lagen van de rest. Op de CCA-resultaten wordt dan ook niet verder ingegaan.

De syntaxonomische identificatie van de opnames gebeurde met het programma ASSOCIA (van Tongeren, 1998). Op basis van de weirdness en incompleteness indices werd de meest geschikte syntaxonomische eenheid weerhouden uit de eerste drie ASSOCIA-resultaten. In bijlage 11 worden alle ASSOCIA-resultaten en de bijhorende indices bij de opnames vermeld. Een hoge weirdness index betekent dat er veel soorten voorkomen die atypisch zijn voor de betreffende syntaxonomische eenheid. Een hoge incompleteness index betekent dat er veel soorten ontbreken die normaal wel in de eenheid voorkomen. De identificatie-procedure wordt verder toegelicht in Wamelink et al. (2002). De syntaxonomische nomenclatuur volgt Schaminée et al. (1996, 1998).

6.1.2. RESULTATEN