Effecten op nutriëntenaanbod Immobilisatie N en P door bodemleven

In de competitie om voedingsstoffen met hogere planten zijn microben in het voordeel. Tijdens organische stofafbraak wordt veel minerale N en P door microben opgenomen voor opbouw van lichaamseiwitten. Dit proces van gelijktijdige afbraak en opbouw van complexe organische verbindingen, wordt humificatie genoemd en leidt tot stabiele complexe vormen van organische stof met een lage (netto) mineralisatie snelheid.

Directie Kennis 81 Veraarding en mineralisatie veen door verdroging

Bij veraarding en mineralisatie van veen treedt een verschuiving op in nutriëntenaanbod (meer beschikbaar N en P) en biomassaproductie (hoger). Vermoed wordt dat bij

verdroging van (laag)veen meer anorganisch P beschikbaar komt dan nodig is voor de vegetatie. Dit overschot wordt vastgelegd aan Fe, Al of Ca in de bodem.

Invloed boomsoort op humusprofiel, nutriënten en basenrijkdom

De strooiselkwaliteit van boomsoorten in bos is van invloed op het nutriëntenaanbod en de basentoestand (Linde, Es, Haagbeuk versus Beuk, Eik, Conifeer). Linde is in staat via zijn wortelstelsel Ca uit de ondergrond naar boven te pompen. Lindestrooisel is daardoor Ca-rijk en goed verteerbaar. Strooisel wordt goed verteerd en gehumificeerd, waardoor stabiele organische stofverbindingen ontstaan, waarin veel N en P is vastgelegd (lage C/N- en C/P-verhouding). Deze stabiele organische stof mineraliseert slechts langzaam maar vormt een geringe maar zekere bron van stikstof voor de ondergroei. Beuk en Eik pompen geen Ca rond en produceren moeilijk verteerbaar strooisel met hoge C/N en C/P verhoudingen. In deze labiele organische stof is relatief meer mineralisatie dan

immobilisatie.

4.7.4 Stuurbaarheid

Bodemvorming is, evenals ecosysteemontwikkeling, een langzaam proces en speelt zich af op een tijdschaal van eeuwen. Op de ’klassieke’ bodemvorming is daarom via beheer

Foto 13: Langdurige verdroging leidt in beekdalen tot sterke veraarding van veen. Deze els staat hierdoor op ‘stelten’.

Verdroging leidt ook tot verzuring en verandering van de

nutriëntenhuishouding (foto Camiel Aggenbach).

82 Directie Kennis nauwelijks invloed uit te oefenen. Binnen het afhankelijke deel van de bodem, het

humusprofiel, zijn processen echter veel dynamischer: ze verlopen op een tijdschaal van decennia.

Door menselijk ingrijpen in de hydrologische kringloop of via effecten van atmosferische depositie zijn sinds de 60-er jaren processen als verdroging en verzuring op gang

gekomen die zich op ruime schaal uiten in veranderingen van het humusprofiel. Ook zijn er voorbeelden waarbij effecten van vernatting sinds de 80-er en 90-er jaren zich uiten in het humusprofiel. Zowel via beheer en inrichting (regulatie van organische stofstromen, verdrogen, vernatten, ontzuren) is dus wel degelijk te sturen in bodemvormende processen en dus op nutriëntenkringlopen. De termijn waarop effecten optreden zijn echter niet binnen een decennium te verwachten, tenzij rigoureus wordt ingegrepen door afgraving en de bodemvorming vanuit het nieuwe dagzomende moedermateriaal weer van scratch af moet beginnen. Op korte termijn zijn dan wel pionierachtige vegetaties te verwachten met eventueel bijzondere soorten, maar een nieuw evenwicht tussen bodem en vegetatie zal pas op de tijdschaal van eeuwen tot ontwikkeling komen. Bij transitie van landbouw- naar natuurbeheer kan besloten worden de bouwvoor al dan niet te verwijderen. Na verwijdering start een nieuwe bodemontwikkeling in het

dagzomende moedermateriaal. Afhankelijk van de hydrologisch positie in het landschap zal bodemontwikkeling plaatsvinden in de richting van mull of moderprofielen. Voor een nieuwe evenwichtssituatie is ingesteld moet gedacht worden aan een termijn van

eeuwen. Zonder verwijdering van de bouwvoor ontstaat ook een nieuwe

bodemontwikkeling. De blauwdruk van landbouwkundig gebruik blijft lang aanwezig in nutriëntvoorraden. De aanwezigheid van een ‘goede’ bodemfauna is waarschijnlijk belangrijk voor bodemontwikkeling. Niettemin kunnen binnen een termijn van enkele decennia schrale condities ontstaan met laag productieve vegetaties door N- en/of K- limitatie. De fosfaatvoorraad is vaak veel persistenter, maar hoeft niet per definitie een belemmering te vormen voor ontwikkeling van schrale begroeiingstypen. Ook van deze ontwikkelingslijn is het niet bekend hoe lang een nieuwe evenwichtsituatie op zich laat wachten.

4.8

Dispersie van beeksoorten

Voor het behoud van duurzame populaties is de uitwisseling van individuen tussen lokale populaties nodig. Habitatplekken op dispersieafstand van elkaar gelegen vormen een netwerk dat voor de overleving van de soort een bepaalde minimumomvang dient te hebben. Beekdalen vormen een belangrijk habitat voor tal van soorten. Veel beeksoorten zijn echter bedreigd in hun voortbestaan. Dispersie (zie tekstkader) is daarom belangrijk voor soorten. De dispersie van soorten wordt bepaald door de soortspecifieke

dispersiecapaciteit en door barrieres in het landschap. Barrières bemoeilijken uitwisseling tussen populaties. De belangrijkste barrières in beken zijn stuwen/(vispassages), duikers, ongeschikte habitats op het dispersietraject (bijvoorbeeld stilstaande wateren die stromende wateren onderbreken of het terrestrische milieu voor dieren uit

beekbegeleidende, geïsoleerde wateren. De mate waarin fysische barrières overwonnen kunnen worden door beekdieren hangt af van de kenmerken van de barrière

(bijvoorbeeld het verval, de stroomsnelheid, de bodem van de duiker) en van de kenmerken van de soort (bijvoorbeeld zwemsnelheid en sprongcapaciteit). Terwijl het overleven in een ongeschikte habitat afhangt van de mate van ongeschiktheid, de afstand die de soort door dit ongeschikte habitat moet afleggen en de snelheid waarmee de soort dit kan.

In de volgende subparagrafen worden een paar sleutelfactoren/processen voor de dispersie van beeksoorten besproken. Andere beekdalsoorten worden niet in deze paragraaf behandeld.

4.8.1 Dispersiecapaciteit

Dispersie kan worden onderverdeeld in actieve en passieve dispersie. Passieve dispersie omvat de volgende mogelijkheden of transportroutes:

- transport door watervogels: intern of extern;

Directie Kennis 83 - transport of transportmogelijkheden gecreëerd door menselijke activiteiten; - drift (stroomafwaarts drijven);

- dispersie door de wind

Het relatieve aandeel en de mate en frequentie van dispersie via de verschillende transportroutes is niet bekend. Potentieel kan passieve dispersie een grote rol spelen maar het is niet aangetoond of dat daadwerkelijk zo is. In ieder geval is voor bekende stroomafwaartse drift van groot belang. Waarschijnlijk kan echter passieve dispersie van één of enkele individuen per generatie al voldoende zijn om genenuitwisseling tussen populaties te laten plaatsvinden. Er is wel meer kennis nodig van de mate en frequentie waarin passieve dispersie optreedt in beken en naar de relatie tussen kenmerken van de propagulen of de organismen zelf in relatie tot de passieve dispersiecapaciteit.

Een voor beken nog onbekend terrein is die van de actieve dispersie. Actieve dispersie vindt plaats via de lucht (vliegen), via het land (kruipen) of via het water (zwemmen of kruipen). Vooral de dispersie via de lucht gebeurt bij veel fauna (insecten). Het

vliegvermogen verschilt van soort tot soort en hangt samen met de morfologie van de soort. Hierbij hangt de afgelegde vliegafstand ook af van het landschap en het weer. De meeste adulte beekinsecten vliegen stroomopwaarts (longitudinaal). De

stroomopwaartse verbreiding heeft in beken vaak te maken met

voedselbeschikbaarheid, het bereiken van een ander stadium (bijvoorbeeld om te verpoppen of om zich voort te planten) of om drift te compenseren. De afgelegde afstanden verschillen sterk per soort. Het aantal individuen dat van de beek af (transversaal) vliegt is laag en het aantal gevonden individuen neemt exponentieel af met de afstand tot de beek. Er zijn weinig aquatische soorten die zich via het land verplaatsen. En als dit optreedt dat vindt de verplaatsing plaats langs de oever of via natte habitats. Wel verbreiden veel aquatische (vooral niet vliegende) soorten zich door het water, veelal via luwe zones in de beek.

Bij beekvissen is het onderscheid tussen dispersie en migratie moeilijk te maken, omdat veel soorten bewegingen over grote afstanden kunnen maken. Dergelijke migratie kan optreden vanwege het zoeken van een paai-, overwinterings-, opgroei-, voedselgebied of een schuilplaats. Dispersie kan juist optreden als er nieuwe habitats worden gekoloniseerd, zoals na de uitvoering van een beekherstelplan. De mate van migratie/dispersie hangt af van het oriëntatievermogen van de vissoort, de

zwemcapaciteit en het gedrag en verschilt sterk tussen verschillende soorten en levensstadia.

Dispersie

Dispersie kan gedefinieerd worden als de beweging van individuen over

populatiegrenzen. (Her)kolonisatie is een belangrijke een categorie van dispersie in relatie tot herstel. Kolonisatie is het vestigen van een nieuwe populatie door één of meer zich verplaatsende individuen. Met andere woorden er is sprake van dispersie als een organisme zich naar een andere populatie, locatie of habitat begeeft. De vorm van het organisme kan verschillen, bijvoorbeeld als larf, adult, ei of plantendeel. Dispersie is belangrijk in het concept van metapopulaties. Een metapopulatie is een groep van populaties, elk onderworpen aan stochastische extincties en aan elkaar gekoppeld door dispersie (met uitwisseling van genen). Dispersie heeft voor- en nadelen, zoals het kunnen ontsnappen aan ongunstige omstandigheden en het risico geen gunstige nieuwe locatie te vinden. Soorten kunnen investeren in dispersie tactieken of andere aspecten van de levenscyclus. Dit is een trade-off. Dispersie is pas succesvol voor het overleven van de soort op lange termijn als de soort zich op de nieuwe locatie kan handhaven gedurende meer generaties. Belangrijk hierbij is dat succesvolle dispersie zorgt voor uitbreiding van het areaal.

De dispersiecapaciteit van een soort bepaalt in hoeverre de soort geneigd is om zich naar andere habitats te begeven en welke afstand de soort kan overbruggen. De dispersiecapaciteit van soorten is niet alleen van belang voor het koloniseren van herstelde habitats maar ook in het kader van klimaatsverandering. Als de

omstandigheden hierdoor zodanig veranderen dat de huidige macrofauna in een oppervlaktewater zich niet kan handhaven is het van belang dat deze soorten zich kunnen verbreiden naar wateren waar de omstandigheden nog wel gunstig zijn.

84 Directie Kennis Andersom geeft dit mogelijkheden voor nieuwe soorten om het ‘lege’ habitat te

koloniseren.

Herkolonisatie van herstelde beken kan decennia vergen tenzij de originele

aquatische fauna kunstmatig wordt geherintroduceerd. Als een soort niet voorkomt in het stroomgebied van de herstelde beek is herkolonisatie door vrouwtjes van elders noodzakelijk. De dispersiecapaciteit wordt dan belangrijk. Deze hangt bijvoorbeeld af van gedrag en vliegkracht maar ook van fysische factoren zoals de afstand tussen de beken/stroomgebieden en het weer. Van groot belang is de dispersierange, de afstand die een soort normaliter aflegt vanaf het habitat van herkomst. De benodigde kennis hierover ontbreekt vooralsnog.