Belangrijke factoren voor dagvlinders en libellen Beekmorfologie, afvoerdynamiek en waterkwaliteit

Kanalisatie en normalisatie van beken heeft geleid tot een monotone morfologie van het stroombed en het verwijderen van struwelen en bossen op oevers van beken. Voor libellen van beschaduwde beekdelen zijn gekanaliseerde en genormaliseerde beken niet meer geschikt. De Bosbeekjuffer, en in de bovenloopjes ook de Gewone bronlibel, kunnen beken dan niet meer gebruiken voor voortplanting. Een belangrijk neveneffect is dat de inspoeling van gemakkelijk afbreekbaar organisch materiaal is toegenomen, waardoor het beekwater met voedingsstoffen verrijkt wordt en de zuurstofconcentratie afneemt. Voor beide genoemde soorten is dit een ernstige bedreiging. In gekanaliseerde beken die eerst meanderend waren is de morfologie van het stroombed monotoon geworden. Larven van veel beekbewonende fauna zijn juist afhankelijk van variatie in substraat en stroomsnelheid. In genormaliseerde beken treden bovendien grote schommelingen van het waterpeil op, die vermoedelijk ook een negatieve invloed op de aanwezige fauna hebben. Intensief schoningsbeheer werkt verarmend op de morfologie en leidt ook tot het ontbreken van een hoge kruidenrijke oevervegetatie die rust- foerageer- en schuilmogelijkheden voor de imago’s en andere beekgebonden fauna biedt.

Verdroging

Bronnen en bovenloopjes van beken zijn gevoelig voor verdroging. Een droogval van enkele dagen of weken kan al leiden tot het verdwijnen van populaties van libellen omdat de larven, en dan vooral jongere stadia gevoelig zijn voor droogval. De Mercuurwaterjuffer is mede hierdoor uit Nederland verdwenen. Droogval is ook voor de Gewone bronlibel en de Bosbeekjuffer een belangrijke oorzaak van achteruitgang. Verdroging kan worden bestreden door gebiedsvreemd water in te laten. Vaak is dit van een slechte kwaliteit. De precieze gevolgen voor beeklibellen zijn niet goed bekend. Voor vlindersoorten die afhankelijk zijn grondwaterafhankelijke waardplantsoorten kan verdroging ook negatief uitwerken.

Belasting met nutriënten en organisch materiaal

Een hoge belasting van het beekwater met nutriënten en organisch materiaal

veroorzaakt ook zuurstofloosheid, algenbloei, een dikke detrituslaag en vertroebeling van het water. Het gevolg is een minder divers habitat met een soortenarme

libellenfauna. Er zijn aanwijzingen dat juist de rheofiele libellensoorten hier door bedreigd worden. Een Australisch onderzoek vergeleek de libellenfauna van een rivier voor en na de inlaat van een rioolwaterzuivering. De diversiteit bleek

106 Directie Kennis benedenstrooms sterk verlaagd, waarbij vooral specifiek stroomminnende soorten

waren verdwenen. Een toename van de nutriëntenrijkdom van beekwater leidt tot een afname van het doorzicht. Als zichtjagers zijn vooral de latere stadia van

libellenlarven afhankelijk van betrekkelijk helder water. Een hoog zuurstofgehalte is van belang voor de larven van Gewone bronlibel, Mercuurwaterjuffer en

Bosbeekjuffer. Dit hangt mede af van een lage watertemperatuur en dus van een zekere beschaduwing of een korte afstand van het beektraject van het bron- of kwelgebied. Voor larven van de Zuidelijke oeverlibel en de Beekoeverlibel is

daarentegen een hogere watertemperatuur van ondiepe, zonbeschenen wateren van belang.

Vegetatie en waardplanten

Voor vlinders is het patroon in de vegetatie, het voorkomen van waardplanten voor rupsen en nectarplanten voor volwassen dieren van belang. Voor de rupsen van de geselecteerde dagvlinders zijn bijvoorbeeld niet altijd zeldzame waardplanten van belang, maar is veeleer de structuur en beheer van de vegetatie belangrijk. Denk hierbij bijvoorbeeld aan het Klaverblauwtje (op rode klaver) en de Rode vuurvlinder (op veldzuring) die in extensief beheerde graslanden hoge dichtheden kunnen bereiken Voor deze soorten is vooral de (veelal open) structuur van de vegetatie van belang. De rupsen van het Klaverblauwtje worden ook door verschillende soorten schubmieren (Lasius) bezocht. Alleen de rupsen van de Moerasparelmoervlinder en de Zilveren maan hebben waardplanten die in de huidige beekdalen minder algemeen zijn. De rupsen van de Moerasparelmoervlinder ontwikkelen zich in beekdalen op Blauwe knoop en op kalkgrasland op Duifkruid. De Zilveren maan is afhankelijk van viooltjes, in beekdalen vooral Hondsviooltje en Moerasviooltje. Vooral in de periode van de ei-afzet gebruiken dagvlinders veel nectar. De aanwezigheid van

nectarbronnen in de buurt van waardplanten en daarmee patronen in de vegetatie is dus van belang. Voor soorten die in meerdere generaties vliegen is het belangrijk dat het nectaraanbod is gespreid over het hele groeiseizoen. Eutrofiëring kan een negatieve invloed op de aanwezigheid van nectar in een gebied hebben. Voor veel libellen zijn in beken waterplanten en oevervegetatie van belang voor de eiafzet, als omgeving voor de larven en als substraat voor het uitsluipen van imago’s. Eitjes van de Mercuurwaterjuffer worden op zonbeschenen waterplanten en oevervegetatie afgezet en de larven leven tussen de dichte oevervegetatie van bijvoorbeeld Kleine watereppe of Watermunt.

Toxische stoffen

De directe effecten van toxische stoffen op libellen is slechts in een enkel geval onderzocht. Belangrijk is om rekening te houden met soortspecificiteit en met leeftijd van de larvale stadia. Bijna al het toxicologisch onderzoek is gedaan in het

laboratorium. Dat maakt het moeilijk om de invloed van toxische stoffen in het gehele ecosysteem te duiden. Vergeleken met andere waterinsecten zijn libellen relatief tolerant ten aanzien van vervuiling met toxische stoffen. Over het algemeen hebben herbiciden minder invloed dan insecticiden. Een ander algemeen mechanisme is dat libellen vooral indirect worden beïnvloed, door afname van prooidieren. In stromend watersystemen kan de invloed van toxische stoffen door puntlozingen tijdelijk heel groot zijn. De meeste kennis is beschikbaar voor zware metalen en insecticiden. Of toxische stoffen daadwerkelijk effect hebben op beekbewonende libellen hangt af van vele factoren. Een hoge concentratie en een langdurige blootstelling zullen tot grote sterfte of zelfs tot uitroeien van populaties kunnen leiden. Heel hoge

kortstondige piekbelasting kan eveneens leiden tot vernietiging van ecosystemen. Bij lagere belasting zijn de effecten vaak minder opvallend, maar bij chronische

blootstelling kunnen ze eveneens ernstig zijn en het overleven van een populatie bedreigen. Een voorbeeld hiervan zijn de larven van de glazenmaker Aeshna umbrosa die bij blootstelling aan giftige chloorverbindingen een verhoogde zuurstofbehoefte hebben. Bij aanhoudende blootstelling zal dit belemmerend werken. Naast de concentratie van de toxische stof en de duur van de belasting is ook de ecologie van een soort bepalend voor effecten. Zo ontloopt in rijstvelden in Japan de beekjuffer

Directie Kennis 107 Calopteryx atrata door zijn fenologie grotendeels de gevolgen van gebruikte

insecticiden. Versnippering

Libellen van stromend water hebben minder last van versnippering dan soorten van stilstaand water. In stromende wateren is vaak sprake van het bestaan van een langgerekte metapopulatie met subpopulaties op geschikte delen langs het traject. Hierdoor is de kans op (lokaal) uitsterven gering. Ook kunnen de larven van deze soorten door drift andere deelpopulatie bereiken, waardoor genetische diversiteit behouden blijft. Van de geselecteerde soorten libellen is alleen de Mercuurwaterjuffer weinig mobiel, waardoor versnippering een probleem zou kunnen zijn. Bij vlinders is versnippering wel vaak een probleem. Veel populaties zijn klein geworden en de uitwisseling tussen deelpopulaties wordt steeds moeilijker doordat populaties tientallen kilometers van elkaar zijn verwijderd. De meeste vlinders zijn slechte vliegers en ook de rupsen zijn vrijwel immobiel.

Visuitpoot

Vissen hebben een grote invloed op de libellenstand. De grote doorns en de geringe activiteit van de larven worden als aanpassing gezien om de predatie door vissen te beperken. Zwitsers onderzoek laat zien dat bij visloze wateren tot twaalf maal hogere aantallen larvenhuidjes werden verzameld in vergelijking met vergelijkbare wateren met vis (Wildermuth, 1991). In een natuurlijk ecosysteem zijn libellenlarven voldoende aangepast en zijn er voldoende schuilmogelijkheden om naast de vissenfauna ook een gezonde libellenfauna te hebben. Onnatuurlijke beïnvloeding van de visstand kan echter negatieve gevolgen hebben voor de libellenfauna. Wel is geopperd dat de achteruitgang van de Bosbeekjuffer (Calopteryx virgo) in de Geul te maken heeft met het uizetten van forel (Salmo trutta). Ook indirect zijn er negatieve effecten mogelijk. Bij visuitpoot van plantenetende vissen zoals bijvoorbeeld graskarpers, kan de vegetatiestructuur worden aangetast of zelfs geheel verdwijnen. Ook kan door de begrazing gemakkelijk vertroebeling van het water plaatsvinden (Kalkman et al., 2002).

5.5.4 Beekvissen

Beekvissen zijn belangrijke graadmeters voor het beekdallandschap. De terrestrische vegetatie voert blad en takken naar de beek. De wortels van de semi-aquatische vegetatie bieden in de beek schuilplaatsen en structuur. Beide componenten zijn essentieel voor het functioneren van de beek zelf. Het ingevallen blad is de

energiebron waarvan veel macrofauna leeft. Beekvissen benutten de macrofauna als voedsel en gebruiken de houtige structuren als schuilplaats. Typische beekvissen zoals de kwabaal zijn ten aanzien van deze componenten zeer kritisch (zie tekstkader Kwabaal). Indien de typische beekvissen in een beek duurzame populaties vormen dan is niet alleen de beek op orde maar is het beekdallandschap is goede staat. Zonder dit landschap zouden deze kritische beekvissen niet kunnen overleven. Daarbij staan vissen ook bovenaan in de voedselketen in beken en vormen ze daarmee bij uitstek een indicator voor de kwaliteit van het beekmilieu en beeklandschap.

Bij de opgaven voor Natura 2000-gebieden behorende tot het beekdallandschap zijn instandhoudingsdoelen geformuleerd voor verschillende beekvissen, te weten Kleine en Grote modderkruiper, Rivierdonderpad, Rivierprik en Bittervoorn. De Rode Lijst bevat eveneens veel beekvissen, waaronder de bedreigde soorten Beekprik, Barbeel, Sneep, Elrits en Kwabaal.

108 Directie Kennis Kwabaal: ambassadeur van het beekdallandschap

De kwabaal (Lota lota) is uitgeroepen als ambassadeur van het deskundigenteam Beekdallandschap. De Kwabaal is een koudwaterminnende, benthische, omnivore soort van meren en rivieren in Europa. In Nederland wordt de soort nog maar sporadisch waargenomen in de grote rivieren. Kwabalen komen vooral voor in bovenlopen van riviersystemen, vooral wanneer wortelrijke, holle oevers aanwezig zijn. Voor de kwabaal biedt de begeleidende houtige oevervegetatie de benodigde beschaduwing van de beek en daarmee de noodzakelijke koelte. Overdag rust de kwabaal in de oever tussen de wortels van bomen. In België is een uitgebreide studie verricht naar de populatiedynamica, habitatecologie, waterkwaliteitsvereisten, voedsel, trofische relaties en temperatuurecologie van de kwabaal. Daarnaast is een habitatgeschiktheid model opgesteld welke gebruikt is voor het selecteren van kansrijke locaties voor de herintroductie van de kwabaal in 2005 en 2006. Tot dusver lijkt de herintroductie in Vlaanderen te zijn geslaagd. Er zijn grote overeenkomsten tussen de Vlaamse en Nederlandse laaglandbeken.

Beekvissen houden hun populaties in stand op basis van enkele belangrijke

biologische factoren: voortplanting, voeding, groei en zelfbescherming. Elk van deze biologische aspecten is gekoppeld aan bepaalde milieu-omstandigheden. Deze relatie samengevat in tabel 5.

Tabel 5: De relatie tussen biologische factoren en habitatkenmerken voor vissen in beekdalen (naar Milner 1994).

biologische factor habitat kenmerk

1. Voortplanting

- migratie naar paaiplaats - ei-afzetting

- incubatie

- voldoende diepte en geschikte troomsnelheid - afwezigheid barrières

- geschikt substraat

- stabiliteit substraat, geschikte temperatuur, voldoende zuurstof en waterbeweging

2. Voeding en groei