decompositie
Welke literatuur is voorhanden? 4.3.1
In de literatuur komen drie scenario’s van wisselende waterstanden naar voren. Artikelen over de effecten van wisselende grondwaterstanden (tot op het niveau van het maaiveld) sluiten het beste aan bij de doelstelling van het preadvies en de beoogde situatie in het veld. De meeste literatuur behandelt echter de effecten van waterverzadiging van de bodem als gevolg van overstroming. Artikelen over overstroming zijn in onderstaande analyse wel meegenomen, omdat 1) terreinheterogeniteit ervoor zal zorgen dat bij verhoging van de grondwaterspiegel ook delen van het bos onder water komen te staan voor kortere of langere tijd, 2) de strategieën van organismen om met overstroming of hoge grondwaterstanden om te gaan vaak dezelfden zullen zijn en 3) omdat verwacht kan worden dat de effecten van overstroming op de bodemfauna groter zijn dan de effecten die ontstaan als gevolg van een hoge
grondwaterspiegel. Een derde set van artikelen in de literatuur behandelt de effecten van waterinfiltratie op de bodemfauna.
De meeste literatuur gaat over ecosystemen anders dan bossen, omdat in bossen nog relatief weinig onderzoek is gedaan.
Effecten op faunadiversiteit 4.3.2
Als de bodem waterverzadigd raakt, heeft dit grote gevolgen voor de samenstelling van de bodemfauna (bijv. McBrayer et al., 1977; Plum, 2005; Zorn et al. 2005; Schütz 2008). Het algemene patroon is dat op korte termijn zowel de aantallen als soortdiversiteit van de bodemfauna afnemen (Frouz, 2004) en dat vooral algemene soorten profiteren (Plum, 2005). Een langere duur van een hoge grondwaterspiegel en een hogere temperatuur (Shapiro et al., 1997; Plum, 2005) leiden tot meer sterfte. Kleinere soorten van duizend- en miljoenpoten en pissebedden overleven beter, waarschijnlijk door een gunstigere oppervlakte – inhoud
ratio,waardoor de ademhaling van kleine soorten gemakkelijker is bij een lage zuurstofspanning (Tufová & Tuf, 2005).
Als gevolg van vernatting in de winter en uitdroging in de zomer, wordt het populatieverloop van de arthropodenfauna in de bodem bimodaal: laat in de winter wanneer de temperatuur het laagst en de bodem volledig water verzadigd is en in de zomer wanneer de bodem is
uitgedroogd, zijn de aantallen bodemfauna het laagst (McBrayer et al., 1977, zie Figuur 4.3). Ook springstaarten laten grote populatiefluctuaties zien als gevolg van hoge
grondwaterstanden (Irmler 2004, Lessel et al., 2011). Veel arthropoden weten sterfte te voorkomen doordat ze in hun levenscyclus een resistent (winter-) stadium hebben (Griegel, 2008) of doordat ze in staat zijn met de waterspiegel te migreren (Plum, 2005). Migratie is een belangrijke strategie om aan hoge waterstanden te ontsnappen en om later in het seizoen drooggevallen gebied snel weer te koloniseren (Frouz, 2004). De migratie treedt zowel op in verticale richting (bodemdiepte) als horizontaal. Bij herhaaldelijke hoge waterstanden worden soorten die zich gemakkelijk verspreiden (hoge dispersiecapaciteit) en soorten met speciale overlevingstechnieken bevoordeeld (Tam, 1984, Decleer, 2003). In soortgroepen met een heel hoge dispersiecapaciteit, zoals loopkevers, worden de effecten van hoge grondwaterstanden op de aantallen individuen gedempt (Decleer, 2003).
Ook de fluctuaties in de aantallen springstaarten worden vermoedelijk veroorzaakt door
migratie (Irmler, 2004). Het grondwaterniveau heeft een grotere invloed op springstaarten dan bijvoorbeeld zomertemperatuur en –neerslag. In de minerale bodem verdwenen springstaarten na 3 maanden hoog grondwater, terwijl dit in de organische laag 4 tot 6 maanden in beslag nam (Irmler, 2004). In tegenstelling tot springstaarten laten mosmijten veel meer ruimtelijke variatie in aantallen zien en ze reageren ook nauwelijks op veranderingen in het
grondwaterniveau (Irmler, 2004). De in vergelijking met springstaarten geringere
dispersiecapaciteit van mosmijten heeft waarschijnlijk tot gevolg dat migratie geen kansrijke strategie is voor mosmijten om met hoge grondwaterstanden om te gaan.
Herkolonisatie van verlaten, maar inmiddels opgedroogde plekken, duurt ongeveer twee maanden tot een jaar (Irmler, 2004, Griegel, 2008). Op delen die nog lang nat blijven duurt het herstel van arthropoden langer (3 jaar of meer) (Griegel, 2008). De droge periode in de zomer is voor veel soorten voldoende om de winterverliezen te compenseren, als
herkolonisatie mogelijk is vanuit een naburig brongebied
(Plum, 2005). In droge perioden in de zomer kan de strooisellaag te droog worden en dan zal de activiteit van fauna verminderen.
De soortsamenstelling van regenwormen verandert ook (Zorn et al., 2005), maar het resultaat is voor deze faunagroep afhankelijk van de duur van de hoge waterstand. Als het water lang hoog staat, neemt de biomassa van regenwormen af (Plum, 2005), maar wanneer de waterverzadiging van de bodem tijdelijk is, neemt de biomassa juist toe (Schütz, 2008). In een Amerikaanse studie is gevonden dat als de bodem in de winter verzadigd raakt en een afname van de geleedpotige bodemfauna optreedt, nematoden juist toenemen (McBrayer et al., 1977). Gedurende het voorjaar en zomer blijft het aandeel nematoden relatief hoog, maar als de bodem in de zomer uitdroogt, nemen beide faunagroepen tegelijkertijd af.
Plum (2005) liet zien dat in graslanden slakken kunnen worden bevoordeelt door hoge waterstanden. Sommige soorten zullen door herhaaldelijke hoge grondwaterspiegels in het geheel verdwijnen, zoals bijen die in de grond nestelen (Fellendorf, 2004).
Figuur 4.3: Populatieverloop door het jaar heen bij arthropoden en nematoden (figuur afkomstig uit McBrayer et al., 1977).
Figure 4.3: Interaction of microarthropod and nematode biomass on a seasonal basis (Figure originates from McBrayer et al., 1977).
Effecten op het functioneren van bodemfauna in relatie tot decompositie 4.3.3
Het is duidelijk uit het voorgaande dat vernatting van een bos grote gevolgen kan hebben op de soortsamenstelling en aantallen van de bodemfauna. Het is echter de vraag of het te verwachten is dat dit leidt tot veranderingen op ecosysteemniveau. In zijn algemeenheid lijken decompositie en plantengroei onafhankelijk te zijn van veranderingen in de bodem op het niveau van individuele soorten van de bodemfauna (Setälä et al., 2000).
Dit komt omdat de functies van de soorten of groepen die verdwijnen kunnen worden
overgenomen door andere soorten of groepen. De samenstelling van de bodemfauna zal dus in termen van functionele groepen moeten veranderen om effecten voor het ecosysteemniveau te kunnen verwachten, maar er lijkt geen literatuur te bestaan met voorbeelden dat dit ook daadwerkelijk gebeurt. Variatie in aantallen en soortensamenstelling van predatore bodemfauna hebben geen enkel effect op processen op ecosysteemniveau, zoals de decompositiesnelheid en plantengroei (Setälä et al., 2000).
De bodemfauna speelt een belangrijke rol in de afbraak van organische stof, maar bij de afbraak spelen ook bacteriën en schimmels en belangrijke rol. Er zijn verschillende
wisselwerkingen tussen deze organismen die tezamen de afbraak verzorgen. Veel bodemfauna is afhankelijk van micro-organismen als voedsel, maar maken door hun eetgedrag de dode plantaardige biomassa beter beschikbaar voor verdere vertering door bacteriën en schimmels. Ook zijn bacteriën en schimmels gebaat bij een goede aeratie van de bodem die bijvoorbeeld ontstaat door de tunnels die regenwormen maken. Het is dus niet mogelijk om uitsluitend de effecten van vernatting op de decompositie te bespreken van één groep organismen.
Het vernatten van droge bodems heeft een snelle, korte toename van de bodemrespiratie in de grootteorde van een verveertigvoudiging tot gevolg (Orchard & Cook, 1983; Schütz, 2008), omdat watergebrek zelf een beperkende factor kan zijn voor de afbraaksnelheid. Water zorgt ervoor dat micro-organismen niet uitdrogen en dat voedingsstoffen zich gemakkelijker door de bodem verplaatsen. Bacteriën hebben voor hun eigen verplaatsing ook water nodig en kunnen onder vochtige omstandigheden dus efficiënter consumeren en vermenigvuldigen. De hoogste mineralisatiesnelheid van stikstof in de bodem wordt bereikt als 80 tot 90% van het pore-
volume met water is gevuld (Stanford & Epstein, 1974). Bij verdroging treden de omgekeerde effecten op: nog ruim voor het punt waarop planten gaan verwelken wordt de vertering sterk geremd (ordegrootte 50%) (Reichstein et al., 2005). Bij verdroging neemt de
stikstofmineralisatie bijna lineair af. Denitrificatie bij hogere watergehalten dan het optimum zou kunnen verklaren waarom zich niet meer gemineraliseerde stikstof in de bodem ophoopt (Stanford & Epstein, 1974).
De bodemfauna die betrokken is bij de afbraak van organisch materiaal migreert met zowel een dag- als jaarritme heen en weer tussen de organische lagen en het bovenste deel van de minerale bodem. (McBrayer et al., 1977; Frouz et al., 2004). Dit gedrag neemt af naarmate de grondwaterstand hoger is (Frouz et al., 2004). Toename van zowel epigeische (in het strooisel) als endogeische (in de minerale bodem) regenwormen als gevolg van vernatting zorgt in perioden van lage grondwaterstand voor aeratie van de gehele bodem, waardoor ook de microbiële gemeenschap tot een diepte van 20 cm zich beter kan ontwikkelen (Plum, 2005; Schütz 2008). Dieper in de bodem blijft de ontwikkeling van de bacteriële gemeenschap achter. De microbiële gemeenschap als geheel functioneert zonder problemen, doordat extracellulaire enzymen nog lang actief zijn, ook als de bacteriën zijn verdwenen, en omdat het waarschijnlijk is dat er compensatie van het ene organisme optreedt als het andere verdwijnt (Schütz, 2008).
Het effect van regenwormen op de afbraak van bladmateriaal wordt vooral sterk nadat het blad een jaar heeft gelegen en het reeds door micro-organismen gedeeltelijk is afgebroken (Cortez, 1998). In gebieden met veel regenwormen, wordt de afbraak sterk door wormen bepaald, in andere gebieden zijn bodemvocht en –temperatuur de belangrijkste parameters.
Conclusie, aanbeveling en kennislacune 4.3.4
Verhoging van grondwaterstanden, zeker wanneer deze nabij maaiveld komen of wanneer inundatie optreedt, heeft effecten op individuele soorten en soortgroepen. Het valt echter niet te verwachten dat er op ecosysteemniveau nadelige effecten zullen optreden als gevolg van de effecten van vernattingsmaatregelen op de bodemfauna.
Een mozaiekstructuur van hogere en lagere delen is aan te bevelen volgens Plum (2005). De hogere delen treden op als refugia voor migrerende bodemfauna en herkolonisatie kan vanuit de refugia snel verlopen als ze verspreid in het bosgebied liggen. Bij de uitvoering van vernattingsmaatregelen in vochtige bossen is het belangrijk een mozaiekstructuur met permanent drogere delen te behouden.
Een deel van de fauna welke niet tot de strikte bodemfauna wordt gerekend, zal verdwijnen bij vernatting (bijvoorbeeld grond-nesteldende bijen). Een kennislacune is wat de huidige status van deze diergroepen is in bossen waar vernattingsmaatregelen worden voorgesteld. Is er alternatief habitat in de buurt voorhanden?