Voor het functioneren van vochtige bossen is vooral de samenstelling van het grondwater dat de wortelzone kan bereiken van belang. In een inzijgsituatie wordt dit vooral bepaald door de infiltratie van water ter plekke. In bossen op niet verstoorde bodem en in afwezigheid van stikstofdepositie spoelen stikstof en fosfaatvoedingsstoffen nauwelijks uit, in tegenstelling tot kalium. Fosfaat en ammonium blijven doorgaans goed gebonden aan de toplaag van de bosbodem en de concentraties vrij beschikbaar nitraat zijn laag. Wanneer over een langere periode stikstof wordt aangevoerd, raakt de bosbodem verzadigd met stikstof en zal het overschot gaan uitlekken naar het grondwater met als gevolg verzuring, uitspoeling van basen
Dit type vochtige bossen wordt gevoed door infiltrerend regenwater en grondwater dat een relatief korte weg door een zandbodem heeft afgelegd. Dit grondwater is meestal zuur (pH 4- 5), maar bevat wel beduidend meer calcium en magnesium dan regenwater. In een
minderheid van de gevallen zijn lokaal gebufferde zand- of leemlagen aanwezig, waardoor bicarbonaat, calcium en magnesium oplossen in het grondwater. Het water raakt dan zwak gebufferd, met een buffercapaciteit tot 0,5 milli-equivalent per liter. Wanneer er landbouw aanwezig is in het inzijggebied, kan er ook aanrijking met basen, nitraat en/of sulfaat plaatsvinden. Bij uitzondering zijn er kalkrijke lagen in het lokale grondwatersysteem aanwezig, waardoor ook het grondwater matig tot sterk gebufferd kan zijn; een situatie die met name in Twente en in Noord-Brabant hier en daar optreedt.
Vochtige stagnatiebossen
In stagnatiebossen is vooral de samenstelling van het grondwater boven de waterkerende leemlaag van belang (De Waal & Bijlsma, 2003).
Deze leemlaag vertoont altijd wel enige hellingshoek, waardoor in stagnatiebossen relatief hooggelegen infiltratieplekken afwisselen met iets lagere delen die water ontvangen dat horizontaal over de leemlaag afstroomt. Op de infiltratieplekken is het grondwater relatief zuur, temeer daar de toplaag van de bodem hier veel minder in contact komt met grondwater, daardoor sterker verzuurt en dus meer zuur nalevert aan het infiltrerende grondwater. De zuren in het infiltrerende grondwater zorgen ervoor dat bij contact met de leemlaag
bicarbonaat, calcium en magnesium in oplossing gaan totdat deze basen zijn uitgeloogd en de leemlaag verzuurd is. In bodemlagen die ook in de zomer nat blijven, kan ook ijzer oplossen in het grondwater, een proces dat ook op zichzelf aanzienlijk bijdraagt de bufercapaciteit van het grondwater. In de iets lager gelegen delen is het grondwater dus aanzienlijk beter gebufferd en in de laagste delen soms ook ijzerrijk. Het gaat hier vaak om hoogteverschillen van enkele decimeters. Het spreekt voor zich dat dergelijke lokale grondwatersystemen enerzijds sterk bijdragen aan de afwisseling van standplaatcondities in stagnatiebossen en anderzijds bijzonder gevoelig zijn voor drainage of doorgraving van de leemlaag.
Vochtige beekdalbossen
Het grondwater onder vochtige bossen in en langs beekdalen heeft vaak een langere weg afgelegd, waarbij ook leem- of veenlagen of rivierafzettingen zijn gepasseerd. Dit water is daardoor minder zuur (pH 5-7) en rijker aan onder meer kooldioxide, ijzer, calcium en fosfaat. Indien de gepasseerde bodemlagen ook kalkhoudend zijn, is deze in wisselende mate ook opgelost in het grondwater. In de winter kunnen de grondwaterstanden tot in het maaiveld stijgen en kan in de lagere delen ook grondwater uittreden. Zowel ijzer als fosfaat kunnen dan neerslaan en dus langzaam
ophopen in het systeem.
Buffering
4.5
Zowel de mate van buffering als de mechanismen hierachter verschillen sterk per type vochtig bos. De buffering wordt daarom voor de 3 typen vochtig bos apart besproken.
Vochtige dekzandbossen
Dekzanden hebben van nature een lage buffercapaciteit tegen verzuring; enerzijds door het ontbreken van kalk en anderzijds doordat de relatief grove zandkorrels slechts een beperkte capaciteit hebben om basische kationen vast te houden. Bij de afbraak van organisch materiaal worden organische zuren geproduceerd en door de geringe buffering wordt de humuslaag op deze dekzanden al snel sterk zuur met een pHwater beneden de 4,5 en een pHzout van 3 tot 3,5 (Kemmers et al., 2007). Wel is het zo dat via de bladval relatief veel basische kationen worden aangevoerd, dus ondanks de zeer lage pH is de basenverzadiging bijna altijd meer dan 80%, wat ook gemeten is in de evaluatie van herstelmaatregelen.
Het sterk zure water infiltreert naar de ondergrond, waardoor de minerale bodem direct onder de humuslaag sterk uitloogt. De basenverzadiging is hier doorgaans tussen de 30 en 50%, en in bossen die teveel verzurende neerslag ontvangen zelfs tussen de 5 en de 30%. Door de inspoeling van sterk zuur water worden dus kationen gemobiliseerd, die vervolgens uitspoelen naar diepere bodemlagen. Door deze uitruil van protonen tegen basiche kationen is de pH in de minerale toplaag hoger dan in de humuslaag.
In vochtige bossen wordt de buffering op peil gehouden doordat deze voorraad basische kationen via het grondwater wordt aangevuld. De mate waarin aanvulling plaatsvindt is afhankelijk van het gehalte aan basische kationen en van de duur waarin het grondwater in de winter in contact staat met de bovenste bodemlaag.
Dit water is relatief rijk aan calcium en magnesium, waardoor deze basische kationen weer aan de bodem kunnen binden en protonen, ammonium en aluminium vrijkomen. Hierdoor is de basenverzadiging doorgaans iets hoger dan in de aangrenzende zandgronden die geheel buiten het bereik van het grondwater liggen.
Stagnatiebossen
Daar waar water stagneert op leemlagen wordt de mate van buffering bepaald door enerzijds de basenrijkdom van de leemlaag en anderzijds de hydrologie ter plekke. Op de iets hogere plekken waar voornamelijk infiltratie plaatsvindt is het grondwater minder sterk aangerijkt met basen en bovendien staat dit grondwater veel korter tot in de wortelzone dan op iets lager gelegen plekken. Hier kan de humuslaag bijna even zuur worden als in de vochtige
dekzandbossen. Dieper in de bodem neemt de pH en basenverzadiging sneller toe dan in de dekzandbossen (De Waal & Bijlsma, 2003).
Op de lagere plekken staat gebufferd grondwater langdurig tot in de humuslaag. Hier is de pH en basenverzadiging ook in de toplaag hoger. Dit geldt ook voor plekken waar leem aan het oppervlak komt.
Een aanvullende factor die zorgt voor een betere basenverzadiging is de doorgaans betere strooiselkwaliteit van een aantal boomsoorten die in de dekzandbossen niet of nauwelijks voorkomen. Dit zijn bijvoorbeeld Haagbeuk, Winterlinde (Tilia cordata), Gewone es en Zoete kers (Hommel et al., 2007). Deze bomen wortelen in de leemlaag met een goede
basenverzadiging en bouwen relatief veel kationen in in hun bladeren, die vervolgens via bladval in de strooisellaag terecht komen. De variatie in pH en strooiselkwaliteit die
samenhangt met kleine hoogteverschillen en leemopduikingen wordt dus nog eens verfijnd door de ruimtelijke afwisseling van boomsoorten met verschillende strooiselkwaliteit. Vochtige beekdalbossen
In vochtige beekdalbossen is de buffercapaciteit en stijghoogte van het aangevoerde grondwater de dominante factor die de basenrijkdom hier bepaalt. Ook hier geldt dat kleine hoogteverschillen gepaard gaan met grote verschillen in pH en basenverzadiging in de humuslaag. Verder zorgen ook in dit type bos leemopduikingen en bomen met een goede strooiselkwaliteit voor een lokaal hogere pH en basenverzadiging.
Nutriënten
4.6
In bossen vindt van nature een ophoping van nutriënten plaats in de bosbodem. Bomen betrekken hun nutriënten uit een dikke bodemlaag van vaak meer dan een meter. Een groot deel van deze nutriënten komt uiteindelijk via het strooisel op de bosbodem terecht. Stikstof komt als ammonium vrij uit afbraak en wordt doorgaans omgezet in nitraat, dat via uitspoeling of dénitrificatie uit het systeem kan verdwijnen (Boxman, 2006). Kalium is weliswaar een kation, maar wordt makkelijk uitgewisseld tegen andere kationen die beter aan de bodem binden. Ook dit nutriënt kan dus door uitspoeling vrij snel weer verdwijneninspoelen. Dit is anders voor het vrijkomende fosfaat. Dit bindt in de bosbodem aan ijzer of, calcium of organisch materiaal. In bossen waar zich weinig strooisel ophoopt blijft fosfor een groei limiterend element, bijvoorbeeld in alluviale bossen. In bossen met een sterke
strooiselophoping doorgaans is dit veel minder het geval en kunnen zelfs op zeer fosforrijke bodem nog soorten als Witte klaverzuring en Bosgierstgras domineren (Baeten e.a., 2009), en is fosfor dus niet het limiterende element voor plantengroei in bossen.
doorgaans tot mobilisatie van voedingsstoffen, waardoor karakteristieke bossoorten worden verdrongen door eutrafente soorten die niet afhankelijk zijn van een dergelijke samenwerking. Vochtige dekzandbossen
Dekzanden zijn arm aan fosfaat, met doorgaans minder dan 53 millimol fosfor per liter bodem (Smolders et al., 2009). Daar waar zich geen humus ophoopt, wordt plantengroei gelimiteerd door zowel stikstof als fosfaat. Echter, dekzanden zijn ook arm aan ijzer en calcium, waardoor de bindingscapaciteit voor fosfaat ook gering is. Bij ontwikkeling van een humuslaag verdwijnt de fosfaatlimitatie al snel en wordt vooral stikstof in de meeste bossen vermoedelijk het groei limiterende element, althans in afwezigheid van stikstofdepositie.
Stagnatiebossen
De leemlagen die lokaal aanwezig zijn op de pleistocene gronden in stagnatiebossen zijn doorgaans aanzienlijk fosfaatrijker dan dekzand; doorgaans is 3 tot 10 millimol fosfor per liter bodem aanwezig. Daar waar zo’nde leemlaag in de ondergrond zit, bereikt dit fosfaat vooral via opname door boomwortels en inbouw in bladeren uiteindelijk de humuslaag. Indien de leemlaag aan het oppervlak komt, is vooral de basenrijkdom en het ijzergehalte bepalend voor de mate waarin fosfaat beschikbaar is. Op basenrijke leem zal strooisel snel afbreken en ontwikkelt zich geen dikke humuslaag met een goede fosfaatbeschikbaarheid. Vooral als de leem dan ook nog ijzerrijk is, zal de fosfaatbeschikbaarheid laag blijven.
De omzettingssnelheden van stikstof zijn in stagnatiebossen waarschijnlijk hoger dan in vochtie dekzandbossen; de hogere pH stimuleert decompositie en mineralisatie van stikstof en het vrijkomende ammonium wordt sneller omgezet in nitraat. Het is dus aannemelijk dat de nitraatbeschikbaarheid in stagnatiebossen hoger is dan in vochtige dekzandbossen, maar goede data uit ongestoorde situaties ontbreken.
Door de afwisseling van hogere delen met een zure humuslaag, basenrijke leemopduikingen, laaggelegen delen die sterk door basenrijk grondwater worden beinvloed en een sterke afwisseling in strooiselkwaliteit als gevolg van verschillende boomsoorten, is er in stagnatiebossen vermoedelijk een flinke ruimtelijke afwisseling in stikstof- en
fosforbeschikbaarheid. Aangezien veel van deze bossen in hakhoutbeheer zijn (geweest), is er bovendien vaak een ruimtelijke afwisseling in de tijd. Het is onvoldoende bekend in hoeverre deze afwisseling de biodiversiteit in stagnatiebossen stuurt.
Vochtige beekdalbossen
De nutrientenhuishouding in vochtige beekdalbossen zal vermoedelijk niet veel afwijken van die in stagnatiebossen. Wel is het zo dat het grondwater in deze systemen een langere weg heeft afgelegd, waardoor er meer bicarbonaat, basische kationen en nutrienten worden aangevoerd. Gewoonlijk is in grotere grondwatersystemen meer ijzer in het grondwater opgelost dan fosfaat, waardoor de beschikbaarheid van fosfaat laag blijft. Mineraal stikstof zal in het zuurstofloze grondwater vooral aanwezig zijn als ammonium. De beschikbaarheid van nutrienten is in dit type vochtig bos daarom vermoedelijk wat groter dan in stagnatiebossen.
Humusprofielontwikkeling
4.7
Over de snelheid waarmee bepaalde humusvormen ontstaan is nog weinig bekend. Het is echter wel duidelijk dat jonge en oude bossen sterk kunnen verschillen in humusopbouw, afhankelijk van het moedermateriaal en de mate van bodemverstoring. Op voedselarme en zure bodems leidt de ontwikkeling van een H-laag (laag met amorfe fijne humus) na ca. 40 jaar ongestoorde ontwikkeling tot belangrijke veranderingen in het bosecosysteem (Emmer, 1995; zie Rol van nutriënten en basen). Dikke oude humusprofielen vertonen in eigenschappen overeenkomsten met amorfe veenprofielen. Er zijn sterke aanwijzingen dat in matig rijke, oude bossystemen een humuscyclus plaatsvindt waarbij eerst sprake is van mullvorming, vervolgens dominante strooiselvorming (modervorming) en uiteindelijk weer een mull-achtige ontwikkeling optreedt (Ponge & Bernier, 1995). Voor de Nederlandse situatie is deze cyclische ontwikkeling nog niet gedocumenteerd. Wel blijkt dat in oude vochtige boslocaties de aangroei van de H-laag zeer lang kan doorgaan; niet de ouderdom van de opstand is hier van belang maar de ouderdom van het bos (Figuur 4.4).
Rol van vocht (verdroging en vernatting)
Vochtige omstandigheden bevorderen in samenhang met de nutriëntenrijkdom de
strooiselafbraak door bodemorganismen; droogte remt de activiteit van de bodemorganismen en daarmee de afbraak (zie § 4.7). Waterverzadiging leidt echter tot zuurstofgebrek waardoor de afbraak sterk wordt geremd. Anaërobe condities leiden tot specifieke humusvormen: in zure omstandigheden tot veenvorming en onder invloed van basenhoudend grondwater tot amorfe, gyttja-achtige humusvormen met een hoge basenverzadiging. Dergelijke natte
omstandigheden worden niet beschouwd in het onderhavige project (Van Delft et al. 2009). Bij verdroging zal in eerste instantie door een betere zuurstofhuishouding de activiteit van bodemorganismen en daarmee de omzettingssnelheid van de organische stof toenemen. Bij verdere verdroging zal in samenhang met verzuring weer stapeling van ectorganische humus optreden. Dit betekent zeker niet dat afbraak onder invloed van fauna afwezig is in deze omstandigheden. Bij vernatting van droge situaties neemt het vocht- en basengehalte, in de bodem en daarmee zowel de bodemactiviteit als de humusomzetting toe (Figuur 4.5).
Een verhoogde humusomzetting zal in het algemeen leiden tot een verhoogd aanbod van nutriënten (vooral N en P). Er zijn echter enkele mechanismen die tegelijkertijd de
nutriëntenbeschikbaarheid temperen, die mogelijk ook de oorzaak zijn dat bij vernatting niet altijd verruiging van de vegetatie zal optreden. Ten eerste zal door toename van het aantal bodemorganismen een deel van de door afbraak van organische stof vrijgekomen nutriënten geïmmobiliseerd worden (Kemmers et al.,2010; Kooijman, 2012). Met andere woorden ze worden vastgelegd in de biomassa van de bodemfauna. Bovendien wordt een deel van de nutriënten vastgelegd in de excrementen van de mesofauna (mijten, springstaarten en potwormen) waarbij moderbolletjes ontstaan. In de bodem wordt de humus door de
macrofauna (o.a. div soorten regenwormen; zie § 4.7) gemengd met minerale bodemdeeltjes waarbij in kleihoudende bodems de N en P deels vastgelegd worden in klei-humuscomplexen (Scheffer & Schachtschabel 1992). Hoeveel van de bij humusafbraak vrijgekomen nutriënten weer vastgelegd worden moet nog verder onderzocht worden.
Vernatting kan echter ook te ver doorgevoerd worden. De zuurstofbeschikbaarheid neemt dan sterk af waardoor de activiteit van de bodemfauna en daarmee de humusomzetting weer vertraagd wordt. De nadruk zal meer komen te liggen op traag verlopende anaërobe
omzettingsprocessen. In zulke semiterrestrische omstandigheden zal er in het algemeen een netto stapeling van organische stof plaats vinden. Veenvorming of de vorming van gyttja- achtige organische lagen zullen dan het resultaat zijn. Deze processen markeren grofweg de begrenzing tussen broekbos en vochtig bos.
Veel vochtige bossen zijn gekenmerkt door stagnerende bodems. Hier heersen voor een beperkt deel van het groeiseizoen anaërobe omstandigheden. In het zomerseizoen kan het grondwater echter diep wegzakken. Deze extreme verschillen leiden tot aparte humusvormen zoals hydromulls en hydromoders. Deze humusontwikkelingen kunnen op langere termijn tot meer permanente waterverzadigde omstandigheden leiden (semipermanente vennen). Vorming van oligotrofe amorfe humus (gliede) kan in de armere milieus stagnatie versterken. De relatie tussen vocht en humusontwikkeling is wederkerig. Bij ontwikkeling van dikke humusprofielen in oude vochtige bossen kan de vochttoestand in de wortelzone van de kruidlaag sterk veranderen (hoger vochthoudend vermogen en vertraging van infiltrerend water).
Rol van nutriënten en basen
De richting van de humusontwikkeling wordt in vochtige bossen van de hogere zandgronden ook gestuurd door de nutriënten- en basenstatus van het moedermateriaal en door de basenstatus van het grondwater. Een hogere basen- en nutriëntenstatus bevordert in het algemeen de afbraak. In matig rijke vochtig bossen (op lemig moedermateriaal en op door basenhoudend grondwater beïnvloede standplaatsen) vindt een snelle afbraak van organische stof plaats waarbij onder invloed van bodemwoelende regenwormen de organische stof gemengd wordt met de minerale bodem. De humus wordt daarbij gebonden aan het kleicomplex. Dit resulteert in mull-achtige humusvormen gekarakteriseerd door een dikke endorganische Ah-horizont en het ontbreken van een permanente strooisellaag (een Ah(F)- profiel) (zie Figuur 4.6). Door de hoge activiteit van de bodemfauna onstaat een luchtig, diep en makkelijk doorwortelbaar bodemmilieu.
Onder matig arme omstandigheden (op zure, lemige zanden en lemen) blijft deze
homogenisatie beperkt tot de strooisellaag en de overgang naar de minerale bodem. Hier zijn vooral strooiselwormen, potwormen, springstaarten en mijten actief (Beylich & Graefe, 2002; Van Delft et al., 2006). Hierbij ontstaat een humusvorm die grotendeels uit al dan niet
Figuur 4.5: Verandering in humusvormen bij verdroging op regenwatergevoede stagnatie plekken en kwelrijke groeiplaatsen. Bij vernatting zal het proces in omgekeerde richting verlopen.
Figure 4.5: Changes in humus forms following desiccation on rainwater fed stagnation places and seepage rich habitats.After rewetting the process will change in the
Onder de armste en zuurste omstandigheden wordt de afbraak van organische stof vooral gedomineerd door schimmels. Dit leidt tot een sterke ectorganische strooiselopbouw, waarbij naast de L- en F-horizont vooral de opbouw van een voornamelijk uit amorfe humus bestaande Hh-laag een belangrijke rol gaat spelen, zowel onder bos als heide. Er wordt een L-Fa/Fm-Hh- AE/E-profiel gevormd (zie Figuur 4.6). Dergelijke humusvormen worden aangeduid met mormoder of mor (Klinka, Green et al., 1981; Van Delft et al., 2006). De H-laag ontstaat na ca. 40 jaar ongestoorde humusontwikkeling. Oude bossystemen op arme standplaatsen worden dan ook gekenmerkt door een dikke Hh-laag, die wel een dikte van enkele decimeters kan bereiken (De Waal, 1996; Berg & McClaugherty, 2008).
Een prominente Hh-laag gaat door zijn afwijkende eigenschappen in belangrijke mate de standplaats mede bepalen. De zure en slecht afbreekbare Hh legt nutriënten en basen vast, zowel door zijn invloed op immobilisatie door bodemorganismen als door vastlegging in recalcitrante humus (Berg & McClaugherty, 2008).
Alleen sterk gespecialiseerde plantensoorten kunnen deze nutriëntenbron benutten, zoals soorten met ericoïde mycorrhiza (o.a. struik- en dophei). Een andere belangwekkende eigenschap is het hoge vochthoudend vermogen en de slechte doorlaatbaarheid en doorwortelbaarheid van deze laag. De vorming van een door de Hh-laag gedomineerde humusvorm bepaalt onder droge omstandigheden de vochttoestand van de standplaats. (Leuschner & Rode, 1999; Bijlsma et al. 2013)
Rol van de boomsoort
Boomsoorten met goed verteerbaar strooisel zoals populier, Gewone es, iep, linde, Zoete kers en in mindere mate esdoorn bevorderen de activiteit van de bodemfauna. Hierdoor treedt minder strooiselaccumulatie op in vergelijking met een aanbod van slecht verteerbaar strooisel
Figuur 4.6: Het verband tussen humusvorm, vocht, basenrijkdom en strooiselkwaliteit in vochtige bossen van de hogere zandgronden.
Figure 4.6: The relation between humus form, moisture , base-content and litter quality in
zoals afkomstig van eik, Beuk en naaldboomsoorten (Hommel et al., 2007). Boomsoorten met goed verteerbaar strooisel, zoals zijn zo in staat de basenstatus in een verzurend milieu nog lange tijd op peil te houden. De calciumconcentraties, die hoger zijn in bladstrooisel van de meeste loofbomen, spelen hierbij een cruciale rol. Boomsoorten met strooisel met hogere calciumconcentraties leiden tot een hogere pH en basenverzadiging in de humuslaag en minerale bodem en daarmee een betere regenwormpopulatie en een hogere afbraaksnelheid van het strooisel (Reich et al., 2005; De Schrijver, 2007). De “rijkere” boomsoorten op vooral om matig rijke bodems produceren strooisel met meer basische kationen, waardoor op den duur de pH in de humuslaag 0,5-1 eenheid hoger ligt dan in een humuslaag opgebouwd door bomen met armer strooisel (Hommel et al., 2007). Vooral in vochtige bossen die op een bodem met een beter gebufferde onderlaag staan, kan bevoordeling van deze
“bodemverzorgers” bijdragen aan een betere buffering van de humuslaag.
Hazelaar is een struiksoort met eenzelfde gunstig effect. Haagbeuk en ook berk nemen een middenpositie in. Zelfs in het sterk verzuurde bereik kunnen bepaalde boom- en struiksoorten via hun strooisel de humusvorming beïnvloeden. Berk en zelfs eik zijn in staat om in verarmde heideterreinen via hun strooisel het bodemleven te bevorderen (Nielsen et al., 1987). Iets dergelijks is bekend van Lijsterbes in extreem verzuurde milieus in Tsjechië (Kooijman et al., 1999).
Door de bodemverzorgers worden niet alleen basische kationen, maar vaak ook meer