Grondwaterregime en basenrijkdom van het grondwater: De belangrijkste standplaatsconditie is het grondwaterregime (zie hoofdstuk 4). Hiermee wordt de vochttoestand, het zuurbufferend vermogen van de bodem en strooiselomzetting gereguleerd. De duur waarover hoge
grondwaterstanden optreden is afhankelijk van aan- of afwezigheid van water ondoorlatende lagen in de bodem en grondwaterstroming. Door neerslag en de toestroming van grondwater treden in het natte seizoen grondwaterstanden op tot in de wortelzone of zelfs tot aan of kortstondig boven maaiveld. Over het algemeen treden hoge grondwaterstanden het kortst op in de vochtige
dekzandbossen en het langst in de vochtige beekdalbossen, samenhangend met de grootte van het achterliggende hydrologische systeem.
Zuurgraad en basenverzadiging: De zuurgraad van de bodem beinvloedt op verschillende manieren de chemische processen in de bodem (zie §4.4, §4.5 en §7.2). Bij een lagere zuurgraad vermindert onder meer de beschikbaarheid van essentiele elementen als magnesium, calcium en kalium. De activiteit van bodemfauna wordt minder en ammonium en aluminium kunnen toxisch worden voor planten. Verzuring treedt op door atmosferische depositie van stikstof (ammonium en nitraat) en sulfaat (in het verleden) en mineralisatie van organische stof. Deze verzuring wordt doorgaans gebufferd door aanwezigheid van basen. In beekdalbossen en stagnatiebossen is de zuurgraad en de bufferingscapaciteit van de bodem over het algemeen hoog. Verzuring treedt hier voornamelijk Figuur 9.1: Relaties op verschillende schaalniveaus naar Van Wirdum (1979). Overgenomen uit Jalink & Jansen (1995).
Figure 9.1: Relations on differtent levels of scale, after Van Wirdum (1979). Taken from Jalink & Jansen (1995).
In het strooisel zitten basische kationen opgeslagen die bij omzetting vrijkomen en voor een verhoging van de basenverzadiging van de bodem zorgen.
Boomsoortensamenstelling; Boom- en struiksoorten met goed verterend strooisel vervullen een sleutelrol bij verbeteren van de strooiselomzetting en verhogen van het zuurbufferend vermogen van de bodem (zie § 4.7). In droge bossen is dat een primaire rol. In vochtige bossen is deze rol aanvullend op aanvoer van bufferstoffen door het grondwater. Uitbreiding van “bodemverzorgers” kan leiden tot een basen- en voedselrijkere bosbodem, zowel door het stimuleren van afbraak van organisch materiaal als door de aanvoer van extra voedingsstoffen en basen. Ook in andere opzichten kan de boomsoortensamenstelling een sleutelrol vervullen in bossen. Naaldhoutsoorten zorgen voor een vochtiger bosklimaat maar ook voor een grotere interceptie en verdamping van regenwater waardoor er minder water kan inzijgen. Met naaldbomen is veelal weer andere (myco- )flora en fauna verbonden dan met loofbomen.
Bosdynamiek en bosstructuur: De meeste bossoorten zijn voor hun voortbestaan afhankelijk van een dynamische bosmozaiek (zie § 4.8) waarbij zowel in ruimte als tijd verschillende
bosontwikkelingstadia aanwezig zijn. Elk stadium heeft zijn eigen structuurkenmerken die gezamenlijk de soortendiversiteit van een bos bepalen. Voor fauna (veel keverlarven, maar ook bijv. larven van diverse soorten zweefvliegen en wespen) en flora (veel soorten mossen en schimmels, zaailingen van bomen) zijn liggend en staand dood hout en open plekken (en bosranden) van belang. Van een goede ontwikkeling van de struiklaag zullen broedvogels als Goudvink, Zwartkop en mogelijk Nachtegaal profiteren. Bosranden en open plekken zijn van groot belang voor licht- en warmteminnende soorten, zoals diverse vlinders, zweefvliegen en bijen. Ook de flora profiteert van een rijke structuur: wortelkluiten en liggend dood hout waarop soorten kiemen, open en lichte plekken waar soorten uitbundiger bloeien en zaadzetten, donkere vochtige plekken voor soorten die gevoelig zijn voor uitdroging.
Morfologie: Het reliëf bepaalt in belangrijke mate in hoeverre grondwater in de wortelzone komt. Op laaggelegen plekken zijn de grondwaterstanden en daarmee de basenverzadiging doorgaans hoger dan op hoger gelegen locaties. In het verleden zijn op veel plaatsen bodems verhoogd door rabatten aan te leggen. Het reliëf bepaalt ook de vrije afstroming van oppervlaktewater over maaiveld.
Operationele factoren
Beschikbaarheid van nutriënten: Van nature wordt de groei van planten in bossen vooral door stikstof en in mindere mate door fosfor en kalium gelimiteerd. Door atmosferische stikstofdepositie en door strooiselophoping als gevolg van verzuring zijn er grote hoeveelheden stikstof en fosfor opgeslagen in de humus- en strooisellaag. Bij vernatting kunnen deze vrijkomen en zorgen voor een ongewenste verruiging. De mate waarin nutriënten beschikbaar komen bij vernatting hangt af van een aantal omstandigheden en kan worden beschouwd als een belangrijke kennislacune. Stikstof en fosfor komen vrij bij een versterkte mineralisatie. Dit kan het gevolg zijn van een gestegen pH, bijvoorbeeld na herstel van aanvoer van basenrijk water. Ook na sterfte of kap van bomen treedt versterkte mineralisatie op doordat de bosbodem dan sterk kan opwarmen. Aan de andere kant zijn er ook mechanismen waardoor stikstof en fosfor worden vastgelegd. Fosfor kan binden aan ijzerrijke, minerale bodems (klei, leem). Ook worden veel nutrienten vastgelegd in stabiele humus en in de biomassa van bodemfauna en mycoflora. Veranderingen in de
humusvorming hebben dus grote invloed op de beschikbaarheid van nutriënten.
Schadelijke effecten overmaat stikstof: de hoge stikstofdepositie leidt in combinatie met sterke verzuring tot toxische effecten van ammonium voor zowel ondergroei als boomlaag (van Dijk e.a., 1989). Ook nemen snelgroeiende soorten toe ten koste van de vele soorten die aangepast zijn aan lage beschikbaarheid van stikstof. Vraag is in hoeverre deze schadelijke effecten ongedaan
gemaakt worden door bijvoorbeeld vernatting of herstel van de basenverzadiging. Vochtbeschikbaarheid: wordt in hoge mate bepaald door het grondwaterregime en het vochtleverend vermogen van de bodem. Op zandbodems bepaalt de grondwaterstand de vochtbeschikbaarheid in het groeiseizoen. Op klei-en leembodems kan het vochtleverende
vermogen in het groeiseizoen op peil blijven ook als de waterstanden in de zomer diep wegzakken. Ook aanwezigheid van dik dood hout en dikke humuslagen kunnen plaatselijk zorgen voor een hogere vochtigheid van de bodem. In vochtige bossen is de vochtvoorziening aan het begin van het groeiseizoen goed. Voor een groot deel van de vochtminnende plantensoorten en mogelijk ook voor een actievere bodemfauna is ook een goede vochtvoorziening in de loop van het groeiseizoen essentieel.
Stapeling van ruwe humus belemmert vestiging van kenmerkende plantensoorten. Een dikke strooisellaag vormt veelal een fysieke bariere voor vestiging van mossen, kruidachtige planten maar ook verjonging van bomen en struiken. Plekken waar deze ontbreekt (steilranden, dood hout, wortelkluiten) zijn daardoor meestal soortenrijker. De dikte van de strooisellaag wordt beïnvloed door de activiteit en diversiteit van de bodemfauna.
Sequentiële factoren
De wijze van aanleg en historisch bosgebruik weerspiegelt zich in de bosstructuur en de
boomsoortensamenstelling van vochtige bossen (zie §7.4.2). Als gevolg van een grootschalig en op houtproductie gericht bosbeheer wijken de structuur en de samenstelling sterk af van meer
natuurlijke bossen. De huidige bossen bestaan grotendeels uit uniforme, gelijkjarige
naaldhoutopstanden, populieren- of spaartelgenbossen, waarin dood hout nog een zeer bescheiden rol speelt. Veel diersoorten, maar ook mycorrhizapaddenstoelen en epifytische mossen hebben een voorkeur voor jongere danwel oudere bomen. Een uniforme leeftijdsopbouw beperkt daarom ook op directe wijze de biodiversiteit.
Veel vochtige (en ook natte) bossen zijn in het verleden geschikt gemaakt voor houtteelt door ontwatering en rabattering (zie § 7.4.1) . Hiermee werden vooral lokale grondwaterstromen beïnvloed (stagnatiebossen en dekzandbossen) of werd alleen lokaal de invloed van kwel minder (beekdalen). De rabattenbossen vormen nu in meerdere opzichten een knelpunt bij het herstel van vochtige bossen. Het oorspronkelijke reliëf van geulen en ruggen met natuurlijke
uitwijkmogelijkheden voor soorten van natte, vochtige en droge standplaatsen is door rabattering vervangen door uniform droge (verdroogde) en sterk omgewerkte (gehomogeniseerde) bodems, doorsneden door greppels.
Voor de optimalisatie van de landbouw na de tweede wereldoorlog zijn landbouwgronden
grootschalig heringericht en is de ontwatering sterk (voor de landbouw) verbeterd. In veel vochtige bossen zijn de grondwaterstanden daardoor in de tweede helft van de vorige eeuw sterk gedaald. De effecten hiervan zijn het sterkst merkbaar in de beekdalbossen die onderdeel vormen van grotere grondwatersystemen. Ook stagnatiebossen en dekzandbossen die onderdeel zijn van kleinere boscomplexen of bosgebieden met inliggende landbouwenclaves zijn door deze landinrichtingswerken verdroogd. Naast verdroging is ook de kwaliteit van het grondwater beinvloed door bemesting van landbouwgronden. Inzijgend regenwater onder landbouwgronden bevat hoge concentraties van het mobiele nitraat wat in vochtige bossen tot verzuring en vermesting kan leiden.