Opvolging van Amerikaanse stierkikker Lithobates catesbeianus in de provincie Antwerpen: onderzoeksopdracht in het kader van post-Invexo Actieplan stierkikker

(1)

INBO.R.2013.711500

INBO.R.2012.16

W etenschappelijke instelling van de V laamse ov erheid

Opvolging van Amerikaanse stierkikker Lithobates

catesbeianus in de provincie Antwerpen

Onderzoeksopdracht in het kader van post-Invexo

Actieplan stierkikker

(2)

Auteurs:

Sander Devisscher, Tim Adriaens, Robert Jooris, Gerald Louette en Jim Casaer Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is het Vlaams onderzoeks- en kenniscentrum voor natuur en het duurzame beheer en gebruik ervan. Het INBO verricht onderzoek en levert kennis aan al wie het beleid voorbereidt, uitvoert of erin geïnteresseerd is.

Vestiging: INBO Brussel Kliniekstraat 25, 1070 Brussel www.inbo.be e-mail: tim.adriaens@inbo.be Wijze van citeren:

Devisscher S., Adriaens, T., Jooris R., Louette G. en Casaer J. (2013). Opvolging van Amerikaanse stierkikker Lithobates catesbeianus in de provincie Antwerpen - Onderzoeksopdracht in het kader van post-Invexo Actieplan stierkikker. Rapporten van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek 2013 (711500). Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel. D/2013/3241/286 INBO.R.2013.711500 ISSN: 1782-9054 Verantwoordelijke uitgever: Jurgen Tack Druk:

Managementondersteunende Diensten van de Vlaamse overheid Foto cover:

Yves Adams/Vildaphoto.net

Dit onderzoek werd uitgevoerd in opdracht van:

Agentschap voor Natuur en Bos, Koning Albert II-laan 20/8, 1000 Brussel ANB/2013/GGB/HVG/SK

(3)

Opvolging van Amerikaanse

stierkikker Lithobates

catesbeianus in de provincie

Antwerpen

Onderzoeksopdracht in het kader van post-Invexo

Actieplan stierkikker (2013)

Sander Devisscher, Tim Adriaens, Robert Jooris, Gerald

Louette & Jim Casaer

(4)

Dankwoord

We wensen hierbij de begeleidingsgroep bij deze onderzoeksopdracht (‘Stierkikker post-Invexo’) te bedanken voor de samenwerking en gewaardeerde inbreng: Hans van Gossum (ANB, leidend ambtenaar), Bart Hoeymans (ANB Antwerpen), Hans de Schryver (ANB Antwerpen), Mieke Hoogewijs (Provincie Antwerpen), Ingrid Brosens (Stad Hoogstraten), Christof Sierens (Natuurwerk vzw) en Robert Jooris (NP, Hyla vzw).

We bedanken Mieke Hoogewijs en de Provincie Antwerpen voor hun toestemming om de resultaten van de door hen gefinancierde inventarisatie-opdracht te incorporeren in dit rapport. Peter Raymaekers en Chris van Liefferinge (ANB) worden bedankt voor het bezorgen van de resultaten van de proefvangst in het natuurreservaat Grootbroek.

De Stad Hoogstraten (Ingrid Brosens) en Gemeente Arendonk (Rudy Wouters) bedanken we voor hun samenwerking bij de afvangsten, alsook de vijvereigenaars die toestemming verleenden voor acties op hun terrein: Dhr. en Mevr. Praets, Dhr. Bruijnen, Dhr. Boom, Dhr. Jacobs, Fam. Mertens, Fam. Meegers, Jos Hendrickx, Wim van Loon, Maria van Esbeek, Mark Fagoo, Kristine Deckx, Diederik Cogghe, Augustinus Stoops, Hedwig Cogghe, Jozef Goosens, Koenraad Proost, Ann van Hest, Maria Noyens, Erik De Bont, Heidi Lenaerts, Rudy Staessens, Rita Bogaerts, Jan Vos, Ludovica van der Moeren, Gustaaf Mynendonckx, Jozef Pluym, Maria Laurijssen, Frank Brosens en G. de Bie.

We danken verder ook Noah Janssen (Natuurpunt), Bram Cannaerts (Natuurpunt) en Freddy Huyskens voor hun hulp bij het organiseren en uitvoeren van proefvangsten in het

Vierkensbroek. Manu Büscher (Natuurpunt) bedanken we voor zijn inbreng m.b.t. het LIFE project Grote Netewoud.

(5)

Samenvatting

De Noord-Amerikaanse stierkikker Lithobates catesbeianus figureert vanwege haar

wereldwijde verspreiding en duidelijk aangetoonde effecten op de inheemse biodiversiteit op de IUCN lijst van 100 meest invasieve exoten in de wereld (Lowe et al. 2000). De

belangrijkste negatieve gevolgen voor inheemse biota zijn concurrentie, predatie en de overdracht van pathogenen, maar ook effecten op het ganse aquatisch ecosysteem zijn gedocumenteerd (voor een overzicht verwijzen we naar de risicoanalyse voor België Adriaens et al. 2013). De EU Wildlife Trade Verordening ( 338/97) Appendix B verbiedt invoer van de soort in de EU sinds december 1997. De stierkikker is ook opgenomen in de bijlage bij het Verdrag van Bern - aanbeveling nr. 77 ( 1999) als een soort die een sterke bedreiging vormt voor de biologische diversiteit en waarvoor uitroeiing sterk aanbevolen wordt. Op

verschillende plaatsen in Europa en de wereld wordt de soort bestreden. Kennis over de populatiedensiteit en vangbaarheid met gangbaar gebruikt vangstmateriaal is nodig om bestrijdingsprogramma’s te kunnen optimaliseren.

Uit de veldinventarisatie van 2013 (visueel, auditief en via interviews) die door Hyla vzw werden uitgevoerd, blijkt dat de soort zich uitbreidt via de Wamp richting de Kleine Nete. De aanwezigheid van reproducerende populaties in diverse vijvers in dit tussengebied werd bevestigd met behulp van proefvangsten (omgeving Kasterlee). Verder is er voor de Netepopulatie nog steeds verdere westwaartse uitbreiding vast te stellen tot Nijlen. Proefvangsten met dubbele schietfuiken konden de aanwezigheid van stierkikker in het natuurreservaat Vierkensbroek niet bevestigen.

In 2013 werd opnieuw afgevangen in geïsoleerde populatiekernen te Hoogstraten (twee vijvers) en Arendonk (drie vijvers). In Hoogstraten werden er 56 vangsteenheden

gerealiseerd en in Arendonk 246. Uit de resultaten blijkt dat de twee vijvers in Hoogstraten nagenoeg stierkikkervrij zijn. De situatie in Arendonk is minder eenduidig. Hier zijn meerdere vijvers nog steeds besmet en zijn er indicaties dat de situatie verslechtert. Opvolgingsacties zijn in alle gevallen aangeraden. Onderzoek naar eventuele voortplanting in de Lokkerse Dammen, Rode Del en het Goorken, die mogelijk als bronpopulaties dienst doen voor dit vijvercomplex, en een gericht beheer hier kan de aanpak in Arendonk efficiënter maken. Gebruik makend van de meermalige merk-hervangst methode, onderzochten we over twee jaar de densiteit (4,3 adulten/100 m oeverlengte), seksratio (mannelijk/vrouwelijk

individuen: 1,64), en mobiliteit (mediane afstand afgelegd door mannelijke individuen: 25 m en vrouwelijke individuen: 83 m) van adulte stierkikkers in een populatie van verschillende kleine en ondiepe watertjes. Vangbaarheid van adulten met één dubbele schietfuik voor 24u rondde af op 0,7 % van de populatiegrootte (tegenover 6 % voor de larven). Op het eerste zicht lijkt deze vangsttechniek geen grootschalige verwijdering van adulte individuen

(6)

Aanbevelingen voor beheer en/of beleid

Algemene aanbevelingen

In dit rapport is een algemene situatie-doelstellingen–maatregelen matrix opgenomen (zie hoofdstuk 5 p. 68). In functie van een concrete uitgangssituatie (mate van isolatie, natuurwaarde) en beheerdoelstelling (isoleren, uitroeien, beheersen) voor een bepaald gebied geeft deze mogelijke maatregelen weer. Dit overzicht vormt de aanzet tot een draaiboek dat op verschillende gebieden toegepast kan worden. Voor meer achtergrond over de voor- en nadelen van de concrete beheermaatregelen in dit overzicht verwijzen we graag naar het Invexo rapport (http://www.inbo.be/files/bibliotheek/63/244363.pdf) (Devisscher et al., 2012).

Gebiedspecifieke aanbevelingen

Aan de hand van de gegevens uit de concrete beheer- en opvolgingsacties in het kader van dit vervolgproject worden een aantal mogelijke vervolgacties op de betreffende locaties voorgesteld:

Geïsoleerde populaties

Hoogstraten. De twee vijvers waar in het verleden voortplanting werd vastgesteld worden in

2014 best opnieuw afgevangen met dubbele schietfuiken. Uit de simulaties komt naar voor dat twee opeenvolgende weken met vier schietfuiken in de periode half mei-begin juni aan te raden is. Half augustus wordt best nog een controlevangst van een week georganiseerd. Omringende vijvers worden best nog eens visueel gecheckt op de aanwezigheid van larven, juvenielen en adulten.

Arendonk-Kasterlee. Tijdens dit vervolgproject werd de aanwezigheid van stierkikker

populaties langs de Wamp (omgeving Straaleind, aansluiting Korsendonkse Loop), in het gebied tussen Arendonk en Kasterlee, vastgesteld (zie 4.2.2 p. 63). Mogelijks is de besmetting langs de Wamp in dit gebied tussen de vallei van de Grote en de Kleine Nete ruimer. Daarom wordt best begin mei in de sector Arendonk-Kasterlee intensief gezocht naar sporen van voortplanting van stierkikker. Dit kan visueel of met een enkele schietfuik. Wanneer een goed beeld wordt verkregen van de verspreiding van de soort in het hele gebied, en de besmetting relatief beperkt blijkt (maximaal tiental wateren), worden deze vijvers best intensief afgevist gedurende twee weken in juni en twee weken in augustus.

Arendonk. Begin mei wordt best ook in de moerasgebieden in de buurt van de Arendonkse

vijvers (Lokkerse dammen en Goorke–Rode del) een poging gedaan om te achterhalen of hier sprake is van voortplanting. Methodes zoals e-DNA sampling kunnen als alternatief dienen voor proefvangsten met schietfuiken. Indien voortplanting vastgesteld wordt zal bekeken moeten worden welke methode(s) geschikt zijn om hier in te grijpen. In ieder geval is het aan te raden om in het kader van migratiebeperking opvolgingsacties in de reeds afgevangen vijvers uit te voeren.

Neerpelt. Hier wordt best contact opgenomen met de eigenaar voor een terreincontrole en

eventueel worden vervolgacties uitgevoerd.

Huldenberg. Indien voorplanting in de kleine kweekvijvers noordelijk van het Grootbroek

(7)

Grote, aaneengesloten populaties Vallei van de Grote Nete

(8)

English abstract

Due to its broad global distribution and widespread effects on native biodiversity through various impact mechanisms, the American bullfrog Lithobates catesbeianus is listed as one of the top 100 most invasive alien species in the world by the IUCN (Lowe et al., 2000). The species is suspected to cause substantial ecological damage around large parts of the globe, exerting an additional pressure to already declining amphibian populations (Adams & Pearl, 2007). The main negative impacts on native biota are competition, predation and the transmission of pathogens. Also impacts on the whole aquatic ecosystem have been documented. For an overview of impact we refer to the pest risk analysis for Belgium (Adriaens et al , 2013). The species is included in the appendix to the Bern Convention recommendation n° 77 (1999) as a species which has proved to be a strong threat to

biological diversity and for which eradication is strongly recommended. Moreover, since 1997 the EU Wildlife Trade Regulation (338/97) Appendix B prohibits import of the species into the EU.

In 2013 a field survey based on observations and interviews was carried out by the amphibian and reptile working group Hyla vzw. The results show that the species is still spreading towards the valley of the Kleine Nete via the river Wamp. The presence of reproducing populations in several ponds in this region (Kasterlee area) was confirmed by means of fyke netting. Furthermore, the westward expansion of the Nete Valley population species is still ongoing with sightings as far west as Nijlen. Fyke netting could not confirm the presence of bullfrog in the Vierkensbroek nature reserve.

The control actions that started during the EU co-funded Interreg project Invexo (2009-2012) were continued in 2013. Isolated (meta)populations in Hoogstraten (two ponds) and Arendonk (three ponds) were managed by means of double fyke nets in order to deplete bullfrog populations. In Hoogstraten, 56 unit efforts (=1 fyke net per 24 hour) were realized, in Arendonk 246. As a result, the two ponds in Hoogstraten are probably free of American bullfrog. In the pond complex in Arendonk, the situation is less clear. Here, several ponds are still infected and there are indications that the situation is worsening. Follow-up is recommended in all cases. Furthermore, in order to effectively tackle the bullfrog situation in this area, the surrounding marshland areas (Lokkerse Dammen, Rode Del and Goorken), which may serve as source populations for this pond complex, needs to be checked for bullfrog presence. The Arendonk area needs a dedicated management plan.

(9)

Inhoudsopgave

Dankwoord ... 2

Samenvatting ... 3

Aanbevelingen voor beheer en/of beleid ... 4

Algemene aanbevelingen ... 4

Gebiedspecifieke aanbevelingen ... 4

English abstract ... 6

Inhoudsopgave ... 7

Lijst van figuren ... 9

Lijst van foto’s ... 11

Lijst van tabellen ... 11

1 Inleiding ... 13

2 Densiteit en vangbaarheid van adulte stierkikker met dubbele schietfuiken ... 15

2.1 Methodiek ... 15

2.2 Resultaten en bespreking ... 17

3 Opvolging van de beheeracties ... 21

3.1 Afvangsten ... 21

3.1.1 Methodiek ... 21

3.1.2 Resultaten ... 22

3.1.2.1 Arendonk ... 22

3.1.2.2 Hoogstraten ... 40

3.1.3 Conclusie & Aanbevelingen ... 53

3.1.3.1 Conclusie ... 53

3.1.3.2 Theoretische inschatting van vangstinspanning voor bestrijding ... 53

4 Verspreiding van de stierkikker ... 56

4.1 Onderzochte locaties ... 56

4.1.1 Antwerpse Kempen ... 56

4.1.2 Vallei van de Grote Nete ... 57

4.1.3 Omgeving Hoogstraten ... 59

4.1.4 Arendonk en de vallei van de Wamp ... 59

(10)

5 Globaal beslissingskader voor de aanpak van stierkikkerpopulaties ... 68 6 Referenties ... 75 7 Bijlagen ... 78 Bijlage 1: Detailkaart onderzochte locaties Mol (IDnr 96010) en Retie (IDnr

172501). ... 79

Bijlage 2: Detailkaart onderzochte locaties Ravels (IDnr 95065). ... 80 Bijlage 3: Detailkaart onderzochte locaties Herselt (IDnr 243037) ... 81 Bijlage 4: Detailkaart onderzochte locaties Westerlo (IDnr 243041 & 46) en de

Grote Nete vallei ... 82 Bijlage 5: Detailkaart onderzochte locaties Balen (IDnr 176546 en 47) en

Straalmolen ... 83 Bijlage 6: Detailkaart onderzochte locaties Lier (IDnr 165059 tem 165067) en

Nijlen (IDnr 165055, 56, 57 en 58) ... 84 Bijlage 7: Detailkaart onderzochte locaties Hoogstraten (IDnr 26018, 30, 13, 09,

20, 10 en 21; de vijver gemerkt met * (Fortvijver, ID:12446) werd in 2012 gedempt). ... 85

Bijlage 8: Detailkaart onderzochte locaties Arendonk (IDnr 95065 & 95051) ... 86 Bijlage 9: Detailkaart onderzochte locaties Arendonk – Rhoode (IDnr 95073 &

95300) ... 87

Bijlage 10: Detailkaart onderzochte locaties Kasterlee (IDnr 17123, 24, 25, 26,

27, 28, 29, 30, 32) ... 88

Bijlage 11: Detailkaart onderzochte locaties Begijnendijk (IDnr 243501, 503,

212, 213, 214 en 033) ... 89

Bijlage 12: Detailkaart onderzochte locaties Vierkensbroek (IDnr 244063, 064,

(11)

Lijst van figuren

Figuur 1: Mobiliteit van adulte stierkikker L. catesbeianus in het studiegebied in 2012 (half juni-half juli) van de meermalige merk-hervangst staalname-campagne. Binnen het segment van hervangen individuen wordt het percentage van individuen (mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk) voor elk van de afgelegde afstandsklasse (afstand tussen de eerste en tweede vangstlocatie) gegeven. Een Gausscurve toont de verdeling van de afgelegde afstand voor beide

sekseklassen... 19

Figuur 2: Situering van Arendonk I in Vlaanderen. ... 23

Figuur 3: Absolute vangstresultaten van Arendonk I, periode 2011 – 2013. ... 23

Figuur 4: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk I, periode 2011 - 2013. ... 24

Figuur 5: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk I, periode 2011 - 2013. ... 24

Figuur 6: Vangstsamenstelling van Arendonk I gedurende 2011 (n=630)... 25

Figuur 7: Vangstsamenstelling van Arendonk I gedurende 2012 (n=24). ... 26

Figuur 8: Vangstsamenstelling van Arendonk I gedurende 2013 (n=6). ... 26

Figuur 9: Situering van Arendonk II in Vlaanderen. ... 28

Figuur 10: Absolute vangsten in Arendonk II, periode 2011 – 2013. ... 28

Figuur 11: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk II, periode 2011 - 2013. ... 29

Figuur 12: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk II, periode 2011 - 2013. ... 29

Figuur 13: Vangstsamenstelling van Arendonk II gedurende 2011 (n=1757). ... 30

Figuur 16: Situering van Arendonk III in Vlaanderen. ... 32

Figuur 17: Absolute vangsten in Arendonk III, periode 2011–2012. ... 33

Figuur 18: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk III, periode 2011 - 2012. ... 33

Figuur 19: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk III. Periode 2011 - 2012. ... 34

Figuur 20: Vangstsamenstelling van Arendonk III gedurende 2011 (n=5382). ... 35

Figuur 21: Vangstsamenstelling van Arendonk III gedurende 2012 (n=498). ... 35

Figuur 22: Situering van Arendonk IV in Vlaanderen. ... 36

Figuur 23: Absolute vangsten in Arendonk IV, periode 2011 – 2013. ... 37

Figuur 24: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk IV, periode 2011 - 2013. ... 37

Figuur 25: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk IV, periode 2011 - 2013. ... 38

Figuur 26: Vangstsamenstelling van Arendonk IV gedurende 2011 (n=2). ... 39

Figuur 27: Vangstsamenstelling van Arendonk IV gedurende 2012 (n=343). ... 39

(12)

Figuur 29: Situering van de Driehoek in Vlaanderen. ... 41

Figuur 30: Absolute vangstresultaten van de Driehoek, periode 2010 – 2013. ... 42

Figuur 31: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie in de Driehoek, periode 2010 - 2013. ... 42

Figuur 32: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie in de Driehoek, periode 2010 - 2013. ... 43

Figuur 33: Vangstsamenstelling van de Driehoek in 2010 (n=9376). ... 44

Figuur 37: Samenstelling van het aandeel afgevangen stierkikkers na het leegpompen van de Driehoek (n=1379). ... 47

Figuur 38: Situering van de Bospoel in Vlaanderen. ... 48

Figuur 39: Absolute vangstresultaten van de Bospoel, periode 2010 – 2013. ... 49

Figuur 40: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie in de Bospoel, periode 2010 - 2013. ... 49

Figuur 41: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie in de Bospoel, periode 2010-2013. ... 50

Figuur 42: Vangstsamenstelling van de Bospoel in 2010 (n=352). ... 51

Figuur 46: Situering van de in 2013 door INBO en Hyla vzw gecontroleerde meldingen en de ongecontroleerde meldingen (gegevens: Hyla, INBO en waarnemingen.be). ... 56

Figuur 47: Nieuwe vindplaatsen (rode bolletjes) met stierkikker in Nijlen (Kessel) in het westelijk gebied van de vallei van de Grote Nete, 3 ha grote visvijver in de Bartstraat en vijvers ten zuiden van de Salvator kapel. ... 58

Figuur 48: Vijver langs de Wamp ter hoogte van de Korsendonkse Loop waar in 2013 een mannetje stierkikker werd waargenomen. ... 60

Figuur 49: Ondernomen vangstacties in 2013. ... 61

Figuur 50: Overzicht van de in het Vierkensbroek onderzochte vijvers. De situatie werd zowel visueel (pentagonen) als d.m.v. proefvangsten (driehoeken) onderzocht. Tijdens de controles werden geen stierkikkers opgemerkt (groene kleur). ... 62

Figuur 51: Locaties en resultaten van de proefvangsten in Kasterlee. ... 63

Figuur 52: Locaties van de proefvangsten in het Grootbroek (zomer 2012) (Bron: Chris van Liefferinge, ANB). ... 65

Figuur 53: Stierkikkerwaarnemingen in Vlaanderen tot 2013. Bron: waarnemingen.be en Hyla-databank. ... 66

(13)

Lijst van foto’s

Foto 1: Leeggepompte Driehoek vijver te Hoogstraten. Leegpompen gebeurde met twee vuilwater-pompen (beide 70 m³/h) met filterkop (maaswijdte 8 mm) tot er

ongeveer 30 cm water overbleef (© Invexo). ... 46 Foto 2: Met behulp van een zegen wordt de Driehoek verder leeggevist. Aan de bovenzijde

van dit sleepnet zitten vlotters, aan de onderkant zit lood (© Invexo). ... 47

Lijst van tabellen

Tabel 1: Overzicht van bemonsterde periode, aantal vangstdagen en aantal simultaan bemonsterde vijvers per vangstmoment in beide vangstjaren (2012 en 2013). Alle vijvers van het gebied werden in beide perioden een paar maal bemonsterd zodat de populatie over het hele gebied kon worden bepaald. ... 16 Tabel 2: Totaal aantal gevangen individuen (# gevangen), aantal reeds gemerkte individuen

(# al gemerkt), en aantal individuen dat nieuw werd gemerkt (# gemerkt op t) voor elk vangstmoment (mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk). Noteer dat niet altijd hetzelfde aantal vijvers (en dus fuiken gebruikt) werd bemonsterd op elk vangstmoment. Het totaal aantal gemerkte individuen dat in de populatie werd losgelaten tijdens het onderzoek is de som van de kolom # gemerkt op t. ... 17 Tabel 3: Overzicht van het aantal uniek gevangen adulte Amerikaanse stierkikker L.

catesbeianus, de populatiegrootteschatting (N) met het 95 %

confidentie-interval (tussen haakjes), de vangst per eenheid van inspanning (VPEI, aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24 u, met de standaardfout tussen haakjes), en de vangbaarheid (VPEI/N in %, met het 95 % confidentie-interval tussen haakjes) voor mannelijke, vrouwelijke, en totaal aantal (mannelijk + vrouwelijk) individuen in de drie verschillende meermalige merk-hervangst

staalname-campagnes (week-maand-jaar). ... 18 Tabel 4: Samenvattende tabel met de vangstperiode, het totaal aantal vangsten en aantal

vangsten per eenheid inspanning (VPEI, aantal individuen in één dubbele

schietfuik voor 24 u) per vijver in 2013. ... 21 Tabel 5: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk I... 22 Tabel 6: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in Arendonk I,

periode 2011 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u. ... 25 Tabel 7: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk II. ... 27 Tabel 8: Absolute vangsten per stadia in Arendonk II, periode 2011 – 2013. #: Aantal

gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal

individuen in één dubbele schietfuik voor 24. ... 30 Tabel 9: Soortsamenstelling in Arendonk III. ... 32 Tabel 10: Absolute vangsten per stadia in Arendonk III, periode 2011 – 2012. #: Aantal

individuen in één dubbele schietfuik voor 24 u. ... 34 Tabel 11: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk IV. ... 36 Tabel 12: Absolute vangsten per stadia in Arendonk IV, periode 2011 – 2013. #: Aantal

(14)

Tabel 13: Soortensamenstelling van de vangsten in de Driehoek. ... 40 Tabel 14: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in de Driehoek,

periode 2010 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u. ... 43 Tabel 15: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in de Bospoel,

periode 2010–2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u. ... 50 Tabel 16: Aantal nodige vangstdagen bij simultaan gebruik van 5 dubbele schietfuiken om

voor verschillende realistische uitgangssituaties (5000, 1000 en 500) van

aantallen dikkoppen de populatiegrootte onder een bepaalde drempel te brengen (100 en 10 resterende dikkoppen). Bijhorend wordt voor verschillende

uitgangssituaties (20, 10 en 5) van adulten het aantal resterende adulten in de populatie getoond bij het aantal vooropgestelde vangstdagen. ... 54 Tabel 17: Per vijver wordt het geschat aantal dikkoppen weergegeven aan de hand van de

vangst per eenheid van inspanning (VPEI) bij de laatste vangsten van 2013 (behalve Arendonk III, laatste gegevens dateren van najaar 2012) en de regressie naar werkelijke aantallen (zie Louette et al. 2013). Het aantal nodige vangstdagen om de dikkoppenpopulatie onder 100 overblijvende individuen te brengen, is aangegeven. Bij vijvers waar de startaantallen al extreem laag liggen, kan zekerheidshalve standaard een 4-tal vangstdagen (*) (1 werkweek) worden uitgevoerd. ... 55 Tabel 18: Interpretatie Tabel 19 ... 68 Tabel 19: Situatie-doelstellingen–maatregelen matrix voor de aanpak van

(15)

1 Inleiding

De Amerikaanse stierkikker Lithobates catesbeianus komt van nature voor in het oosten van de Verenigde Staten. Er zijn sterke indicaties dat deze uitheemse invasieve soort substantiële ecologische schade veroorzaakt in grote delen van de wereld (Lowe et al., 2000; Adams & Pearl, 2007). Negatieve impact op inheemse biota omvat competitie, predatie en de overdracht van ziekteverwekkers (D’Amore, 2012). Bij hoge dichtheden aan stierkikkers in voorplantingswateren kunnen ook effecten op het ganse aquatische ecosysteem optreden door impact op de ganse soortengemeenschap (Adams & Pearl 2007), fytoplankton en nutriëntencycli (Seale 1980, Kupferberg 1997). In Noordwest-Europa kunnen vooral groene kikker Pelophylax kl. esculentus en gewone pad Bufo bufo negatieve effecten ondervinden (competitie en predatie), en dit omwille van hun overlap in leefgebied (permanente eutrofe watertjes) (Louette & Bauwens, 2013). Andere, zeldzamere amfibieënsoorten zullen minder waarschijnlijk in direct contact komen met stierkikkers daar ze meestal een ander soort voortplantingsbiotoop betrekken (tijdelijke visloze habitats). Evenwel kunnen ze nog steeds impact ondervinden door de overdracht van virussen en schimmels (Sharifian-Fard et al., 2011; Martel et al., 2013). Verder worden een hele brede waaier aan prooisoorten gegeten door de vraatzuchtige adulten van stierkikker (Adams & Pearl, 2007).

De zoektocht naar haalbare beheermethodes voor uitroeiing of beheersing van stierkikker is lopende. Verschillende strategieën en typen van vangstmethoden werden al voorgesteld en toegepast (Doubledee et al., 2003; Govindarajulu et al., 2005; D’Amore, 2012). Van slechts enkele van deze technieken zijn de effectiviteit en efficiëntie echt gekwantificeerd

(Devisscher et al., 2012; Louette, 2012; Louette et al., 2012, 2013). Informatie hierover is nochtans belangrijk bij het opzetten van programma’s voor populatiecontrole.

In het Europees Interreg project IV A Invexo (2009-2012) (www.invexo.eu) werd al onderzoek naar bestrijdings- en beheertechnieken voor stierkikker gevoerd.

Kennisuitwisseling, preventie, bewustmaking en innovatie stonden in dit project centraal. Tegelijkertijd werden, als gevolg van het onderzoek, op een aantal locaties met geïsoleerde populatiekernen, in het bijzonder vijvercomplexen in Hoogstraten en Arendonk, de

dichtheden aan stierkikkers lokaal drastisch gereduceerd door middel van actief en passief beheer. Het was de bedoeling de ervaringen opgedaan tijdens dit Interreg project door te vertalen naar beleid en beheer. Het behoort tot de mogelijkheden dat een beheerregeling in uitvoering van het Soortenbesluit voor stierkikker wordt opgesteld. Hiervoor wordt in eerste instantie gebruik gemaakt van het eindrapport van Invexo (Devisscher et al. 2012). Dit rapport presenteert een uitgebreid literatuuroverzicht van de ecologie van stierkikker in Vlaanderen en het buitenland, de impact van de soort op de biodiversiteit en de voor- en nadelen van beschikbare bestrijding- en beheertechnieken.

(16)

Voorliggend rapport vormt de neerslag van dit post-Invexo vervolgproject. Concreet werd aan de volgende opdrachten invulling gegeven:

1. Wat is de effectiviteit (vangbaarheid) van de in Vlaanderen gebruikte dubbele schietfuiken voor de vangst van adulte stierkikkers (hoofdstuk 2 p. 15). Uit de ervaringen binnen Invexo blijkt dat de larvale stadia met deze vangtuigen vlot te vangen zijn maar afvangst van larven alleen is weinig effectief.

2. Opvolging van de nazorg op al beheerde locaties (hoofdstuk 3 p. 21). Hierbij werd nagegaan hoe de aantallen stierkikkers op beheerde vijversites verder evolueerden en wat aan nazorg nodig was.

3. Het actualiseren en centraliseren van de beschikbare data over het voorkomen van stierkikker in het bekken van de Grote Nete (met nadruk op stroomopwaartse en stroomafwaartse locaties) en op locaties binnen een straal van 10 km rond het rivierbekken waar de soort de afgelopen decennia werd waargenomen (hoofdstuk 4 p. 56). Een goed, actueel inzicht in de verspreiding en uitbreiding van de soort is essentieel om te komen tot beslissingen over bestrijdingsacties in het gebied.

Hiervoor werd samengewerkt met de amfibieën- en reptielenwerkgroep Hyla vzw, die in 2013 een parallelle opdracht uitvoerden in de provincie Antwerpen.

(17)

2 Densiteit en vangbaarheid van adulte

stierkikker met dubbele schietfuiken

2.1 Methodiek

Een volwassen adulte stierkikkerpopulatie werd onderzocht tijdens de piek van voortplanting (half juni-half juli) gedurende twee jaar (2012-2013) in een voormalige openluchtviskwekerij te Balen (Provincie Antwerpen). De soort dook op in de wijdere omgeving in de jaren 1990 en de betreffende populatie is sindsdien gestaag toegenomen (Jooris, 2005). Het

studiegebied beslaat een totale oppervlakte van 5 ha waarvan 2,8 ha wateroppervlak (kleine ondiepe vijvers). Twaalf rechthoekige opkweekvijvers (gemiddelde oppervlakte 2200 m², gemiddelde omtrek 200 m, en maximale diepte 1 m) zijn aanwezig, en zijn allen van elkaar gescheiden door 10 m brede dijken. Bijkomend zijn er acht kleine broedvijvers (gemiddelde oppervlakte 200 m², gemiddelde omtrek 75 m, en maximale diepte 0,5 m) die middenin het gebied zijn gelegen, en gelijkaardige gescheiden zijn van elkaar door dijken. De site is in het oosten en westen omgeven door wilgen-elzenbos, in het zuiden door grasland, en in het noorden door een 10 m brede rivier langsheen grasland. De dijken tussen de vijvers worden begraasd door paarden, wat leidt tot een korte vegetatie. Langsheen de oevers van de vijvers komt her en der een wat hogere vegetatie voor die bestaat uit grassen en kruiden, terwijl riet Phragmites australis en pitrus Juncus effusus in het ondiepe water van de oeverzone groeien. In deze oeverzone verblijven de adulte stierkikkers tijdens het

voortplantingsseizoen (in Noordwest-Europa piekend van juni tot augustus; Jooris, 2005), vanwaar ze zowel partners zoeken en foerageren langsheen de oever en in het water (Clarkson & deVos, 1986). Sommige vijvers zijn helder en herbergen ondergedoken en drijvende waterplanten, andere vijvers zijn troebel en is aquatische vegetatie afwezig. Volwassen stierkikkers werden bemonsterd tijdens 16 afzonderlijke vangstmomenten (4 keer per week voor 4 opeenvolgende weken, half juni-half juli) in 2012, en 8 vangstmomenten (4 keer per week voor 2 opeenvolgende weken, begin juli-half juli) in 2013. Hierbij werd gebruikt gemaakt van dubbele schietfuiken (hoogte en breedte van de eerste hoepel 80 en 90 cm respectievelijk; drie vernauwende trechters in elke fuikhelft, verbindingsnet 7 m; maaswijdte 8 mm). Om verdrinking van adulten te vermijden, werd een gesloten lege plastiekfles in het laatste fuikcompartiment geplaatst, zodat de kikkers naar het

(18)

Tabel 1: Overzicht van bemonsterde periode, aantal vangstdagen en aantal simultaan bemonsterde vijvers per vangstmoment in beide vangstjaren (2012 en 2013). Alle vijvers van het gebied werden in beide perioden een paar maal bemonsterd zodat de populatie over het hele gebied kon worden bepaald.

Een populatiedensiteitschatting van volwassen stierkikkers (mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk) in het gebied werd gemaakt door het toepassen van de meermalige merk-hervangst methode. Bij deze methode wordt het totaal aantal individuen aanwezig in een gebied geschat door herhaalde vangstmomenten, waarbij de kans op vangst wordt bepaald op een gegeven moment, gebruik makend van het aantal individuen die al gemerkt zijn bij voorbije vangstmomenten, en die opnieuw gevangen worden op een later

vangstmoment. Via de Schumacher & Eschmeyer aanpassingen op de Schnabel methode werd een schatting van de populatiegrootte gemaakt (Krebs, 1989):

N = geschat aantal individuen in de populatie; S = totaal aantal vangstmomenten;

Ct = totaal aantal gevangen individuen op vangstmoment t;

Rt = aantal reeds gemerkte gevangen individuen op vangstmoment t;

Mt = aantal gemerkte individuen in de populatie juist voor het uitvoeren van vangstmoment t.

Om er zeker van te zijn dat de voorwaarden van een gesloten populatie (geen immigratie en emigratie, geen voortplanting en sterfte) tijdens de staalname, werd de schatting van de populatiegrootte voor 2012 tijdens twee afzonderlijke tijdsvensters uitgevoerd (half juni-eind juni en begin juli-half juli). Deze periode komt overeen met de voortplantingspiek van de soort. In 2013 werd dezelfde oefening gedaan voor de periode van begin juli-half juli. Bijkomend werd ook de mobiliteit van adulte stierkikkers (mannelijke en vrouwelijke dieren afzonderlijk) in de voortplantingsmaand van 2012 in kaart gebracht. Hiervoor werd de afstand tussen de vangstplaats in de site op het eerste vangstmoment en de vangstplaats in de site op het tweede vangstmoment euclidisch bepaald.

De vangbaarheid van adulte stierkikkers met dubbele schietfuiken werd geschat door het gemiddeld aantal gevangen individuen met één dubbele schietfuik te relateren tot de geschatte populatiegrootte. Dit werd afzonderlijk uitgevoerd voor mannelijke en vrouwelijke individuen en de drie onderscheiden perioden. Voor de eenvoud van verdere berekeningen (zoals gebruikt voor populatiecontroleprogramma’s) werd een gemiddelde waarde bepaald.

2012 2013

Periode van vangst 15/6-15/7 1/7-15/7

Aantal vangstdagen 16 8

(19)

2.2 Resultaten en bespreking

De populatiegrootte in het studiegebied varieerde eerder weinig over de

bemonsteringsperioden en jaren (Tabel 3). Wanneer het gemiddelde van de drie

onderscheiden perioden genomen wordt, wordt de populatiegrootte geschat op 129 (82-496; 95 % confidentie-interval) adulte individuen (80 mannelijke en 49 vrouwelijke individuen), waarvan 39 % werkelijk gevangen werd tijdens de vangstcampagne (Tabel 2).

Tabel 2: Totaal aantal gevangen individuen (# gevangen), aantal reeds gemerkte individuen (# al gemerkt), en aantal individuen dat nieuw werd gemerkt (# gemerkt op t) voor elk vangstmoment (mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk). Noteer dat niet altijd hetzelfde aantal vijvers (en dus fuiken gebruikt) werd bemonsterd op elk vangstmoment. Het totaal aantal gemerkte individuen dat in de populatie werd losgelaten tijdens het onderzoek is de som van de kolom # gemerkt op t.

Een omzetting naar densiteit geeft 4,3 individuen/100 m oeverlengte (3000 m in het studiegebied) of, wanneer wateroppervlak als maat wordt genomen (2,8 ha in het studiegebied), 46 individuen/ha wateroppervlak. Deze densiteit is in lijn met deze gerapporteerd in eerdere buitenlandse studies. Densiteiten van stierkikkers kunnen sterk variëren, van 4 individuen tot meer dan 1000 individuen/ha wateroppervlak; densiteiten waar in enkele gevallen waarschijnlijk ook juveniele individuen zijn in meegerekend (Currie & Bellis, 1963; Schwalbe & Rosen, 1988; Shirose et al., 1993; Govindarajulu et al., 2006).

Periode 1 Periode 2 Periode 3

Mannelijk Vangstmoment # fuiken # gevangen # al gemerkt# gemerkt op t # fuiken # gevangen # al gemerkt# gemerkt op t # fuiken # gevangen # al gemerkt# gemerkt op t

(20)

Tabel 3: Overzicht van het aantal uniek gevangen adulte Amerikaanse stierkikker L. catesbeianus, de populatiegrootteschatting (N) met het 95 % confidentie-interval (tussen haakjes), de vangst per eenheid van inspanning (VPEI, aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24 u, met de standaardfout tussen haakjes), en de vangbaarheid (VPEI/N in %, met het 95 %

confidentie-interval tussen haakjes) voor mannelijke, vrouwelijke, en totaal aantal (mannelijk + vrouwelijk) individuen in de drie verschillende meermalige merk-hervangst staalname-campagnes (week-maand-jaar).

We observeerden een scheve seksratio (mannelijke/vrouwelijke individuen) naar mannelijke individuen (gemiddelde 1,64; standaardfout 0,01) over de drie onderscheiden perioden (zie ook Shirose et al., 1993). Dit is in lijn met wat wordt vastgesteld in andere kikker- en padden populaties (Cooke & Oldham, 1995). Omwille van hun meer actief gedrag (territoriaal), zou men verwachten dat mannelijke individuen meer kwetsbaar zijn aan predatie met een belangrijke bijdrage van kannibalisme (Adams & Pearl, 2007) dan vrouwelijke individuen. Echter, tegengesteld aan de verwachtingen, blijken vrouwelijke individuen in lagere aantallen aanwezig te zijn dan mannelijke individuen. Het is gekend dat vrouwelijke individuen een langere periode nodig hebben om volwassen te worden (Shirose et al., 1993). Doordat dit bijna volwassen segment van de vrouwelijke populatie niet deelneemt aan de voortplanting, betreden ze slechts sporadisch de voortplantingsgebieden (Emlen, 1968). Andere studies melden seksratio’s in evenwicht, maar zijn gebaseerd op data die verzameld werden gedurende langere bemonsteringsperioden (Durham & Bennett, 1963; Schroeder & Baskett, 1968; Clarkson & deVos, 1986).

De mobiliteit van adulten tijdens de staalnamecampagne verschilde substantieel tussen mannelijke en vrouwelijke individuen (Figuur 1). De mediane afstand die afgelegd werd tussen de eerste en tweede vangstlocatie voor individuen die werden hervangen in de hele vangstmaand van 2012, bedroeg 25 meter voor mannelijke (gebaseerd op 16 individuen) en 83 meter voor vrouwelijke individuen (gebaseerd op 14 individuen). Dit meer dan drievoudig verschil kan eveneens verklaard worden door het territoriaal gedrag dat mannelijke

individuen tentoon spreiden tijdens de periode van staalname (het aantrekken van vrouwelijke individuen door middel van roepen en baltsen), terwijl vrouwelijke individuen rondtrekken op zoek naar partners (Emlen, 1968). Eerdere buitenlandse studies duiden op afgelegde afstanden doorheen het jaar van een aantal meter tot meer dan 100 meter (Willis et al., 1956; Currie & Bellis, 1969; Stinner et al. 1994; Berroneau et al., 2007).

3-4 06/2012 1-2 07/2012 2-3 07/2013

# unieke individuen gevangen 35 36 16

N 80 (61-114) 99 (57-369) 62 (33-576)

vpei 0,7 (0,1) 0,6 (0,1) 0,4 (0,1)

vangstbaarheid (q) 0,8 0,6 0,6

3-4 06/2012 1-2 07/2012 2-3 07/2013

N 48 (34-83) 61 (42-113) 38 (20-233)

vpei 0,5 (0,1) 0,5 (0,1) 0,3 (0,1)

vangstbaarheid (q) 1,0 0,8 0,7

3-4 06/2012 1-2 07/2012 2-3 07/2013

(21)

Figuur 1: Mobiliteit van adulte stierkikker L. catesbeianus in het studiegebied in 2012 (half juni-half juli) van de meermalige merk-hervangst staalname-campagne. Binnen het segment van

hervangen individuen wordt het percentage van individuen (mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk) voor elk van de afgelegde afstandsklasse (afstand tussen de eerste en tweede vangstlocatie) gegeven. Een Gausscurve toont de verdeling van de afgelegde afstand voor beide sekseklassen.

De vangbaarheid over de verschillende perioden van vangstmomenten was redelijk constant voor zowel mannelijke als vrouwelijke individuen, en middelde respectievelijk op 0,7 % en 0,8 %. Wanneer de gehele populatie in rekening wordt gebracht, stellen we een

vangbaarheid van adulte stierkikkers vast van 0,7 % (0,3-1,2; 95 % confidentie-interval). Dit percentage lijkt eerder laag, zeker wanneer vergeleken wordt met de vangbaarheid van larven (6 %) met hetzelfde vangstmateriaal (Louette et al., 2013). Een verschillend gedrag ligt hoogstwaarschijnlijk hiervan aan de basis. Dubbele schietfuiken zijn zeer effectief voor actief zwemmende soorten (Louette & Declerck, 2006). Hierdoor worden aquatische larven meer waarschijnlijk gevangen dan adulten die een eerdere amfibische en sedentaire levensstijl hebben. Adulten vatten het meest van de tijd post langsheen de oever van de vijvers, en duiken slechts af en toe in het water om te foerageren of te paren. Bijgevolg is de kans op contact met dubbele schietfuiken die in het water opgesteld zijn eerder laag.

Inzichten in cruciale variabelen, zoals populatiegrootte en vangbaarheid van geselecteerd vangstmateriaal, zijn essentieel wanneer een bestrijdingsprogramma overwogen wordt. In een eerdere studie werd de controle van kleine en geïsoleerde stierkikkerpopulaties haalbaar geacht wanneer dubbele schietfuiken intensief worden ingezet als vangstmateriaal voor het verwijderen van stierkikkerlarven (Louette et al., 2013). In die studie werd het gelijktijdig gebruik van acht dubbele schietfuiken in een vijver op twaalf afzonderlijke vangstmomenten naar voor gebracht, opdat de aantallen larven tot onder een kritische drempel konden worden gebracht. Wanneer de gegevens van adulte densiteit en vangbaarheid ingepast worden in het hierboven beschreven controleprogramma, zou een bijvangst van 46 % van de adulte populatie verkregen worden (ofwel 4 van de 9 aanwezige adulten op de 200 m

oeverlengte van een gegeven vijver (zie ook Louette et al., 2013). Het berekenen van de populatie na de n-de afvangst gebeurd als volgt:

(22)

Waarbij:

Popn = populatie na de n-de vangst

Popn-1 = populatie voor de n-de vangst

VB = vangbaarheid (voor adulten 0,007) Fu = aantal fuiken (in dit geval 8)

Om vervolgens het aantal afgevangen adulten na n vangsten te berekenen moet men de initiële populatie verminderen met de resterende populatie na de n-de vangst. In het bovenstaand voorbeeld wordt dit 9 – 5 = 4, m.a.w. 46% van de initiële populatie werd afgevangen.

Dit aandeel (bijna de helft) van het adulte segment zal dan geen deel meer kunnen nemen aan de voortplanting, en wanneer naast de herhaalde afvangst ook verdere voortplanting wordt verhinderd over meerdere jaren (bv. weghalen van eiklompen, afschermen van voortplantingsvijvers), kan dit leiden tot de controle van geïsoleerde populaties.

Hierbij dient opgemerkt dat het verwijderen van adulten uit de populatie tevens een effect kan hebben op het aandeel metamorfen dat het adulte stadium bereikt. Kannibalisme is een bekende mortaliteitsfactor bij stierkikker (Bury & Whelan 1984) en in populaties die niet beheerd worden kan kannibalisme door het ontbreken van andere prooisoorten op termijn een steeds belangrijker populatieregulerende factor worden (Jancowski & Orchard 2013). Analyses op maaginhouden van stierkikker uit Ransart (Charleroi) toonden inderdaad aan dat ook in België soortgenoten tot 40 % van het prooigewicht van stierkikker kunnen uitmaken (Martin 2009). Bij het verwijderen van volwassen dieren kan de overleving van metamorfen toenemen doordat ze verlost worden van kannibalisme (Govindarajulu et al. 2005).

Anderzijds werkt kannibalisme dispersie van metamorfen in de hand (Adams & Pearl 2007) zodat een afname hiervan kan resulteren in verminderde verspreiding van metamorfen uit de populatie, wat mogelijks ook een positief effect heeft op de vangbaarheid van deze

leeftijdsklasse. Voor een meer realistische inschatting van het effect van de gelijktijdige verwijdering van adulten (tot een aandeel van 46 %) bij het plaatsen van dubbele schietfuiken is de toepassing van een dynamisch populatiemodel een mogelijkheid. Uitgaande van gekende populatieparameters van de verschillende stadia van stierkikker (groeisnelheid, reproductie, overleving) kan hiermee gesimuleerd worden wat de gelijktijdige verwijdering van larven en adulten op langere termijn betekent voor de

(23)

3 Opvolging van de beheeracties

3.1 Afvangsten

3.1.1 Methodiek

Net zoals gedurende het Invexo-project werd er in dit vervolgproject gekozen om dubbele schietfuiken te gebruiken om de resterende stierkikkers in Hoogstraten en Arendonk weg te vangen. Vooral de hoge vangsteffeciëntie van de larvale stadia (6 % van de populatie per eenheid van inspanning), de eenvoudige toepassing ervan en de relatief lage

arbeidsintensiviteit gaven de doorslag voor deze keuze (Devisscher et al., 2012; Louette et al., 2013). De afvangsten werden hier uitgevoerd door twee terreinploegen van Natuurwerk vzw. Gemiddeld werd er met drie arbeiders per ploeg gewerkt.

In Hoogstraten werden in 2013 twee vijvers afgevangen. Het ging hier over de vijvers Driehoek en Bospoel. In beide vijvers wordt op die manier al voor het vierde opeenvolgende jaar stierkikker afgevangen met dubbele schietfuiken. Daarnaast werd de Driehoek in 2010 ook leeggepompt en op 4/4/2011 bepoot met Snoek, Zeelt, Baars en Rietvoorn in een geschatte biomassa van 250 kg/ha. Aan de hand van de bijvangsten kan er ook een beeld gevormd worden van het succes van deze bepotingen.

In Arendonk werd in 2013 in drie vijvers afgevangen (Arendonk I, Arendonk II en Arendonk IV). In 2013 werd geen toestemming verkregen om in Arendonk III af te vangen. In

Arendonk werd dus op drie van de vier vijvers voor het derde opeenvolgende jaar afgevangen.

Per vijver werden vier tot vijf fuiken op 1 tot 2m van de oever geplaatst in een vaste zone. De fuiken werden gedurende een periode van 24u in de vijver geplaatst waarna ze geoogst werden. De eventuele bijvangst werd in een goede staat terug in de vijver geplaatst.

Gevangen stierkikkers werden getrieerd per stadium, geteld en daarna geëuthanaseerd door middel van een overdosis benzocaïne, ofwel, in het geval van adulte exemplaren,

getransporteerd naar de Provinciale Hogeschool Limburg (PHL) zodat ze voor verder onderzoek konden gebruikt worden. Kadavers werden afgevoerd naar een destructiebedrijf van dierlijk restmateriaal (Rendac).

Tabel 4: Samenvattende tabel met de vangstperiode, het totaal aantal vangsten en aantal vangsten per eenheid inspanning (VPEI, aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24 u) per vijver in 2013.

Locatie # fuiken 1ste Vangst Laatste Vangst # Vangsten VPEI Stdev van VPEI

Arendonk I 5 23/04/2013 8/09/2013 10 0,40 ±0,20

Arendonk II 5 24/04/2013 20/09/2013 32 104,32 ±87,03

Arendonk IV 5 25/04/2013 10/09/2013 8 5,10 ±5,40

Driehoek 4 22/05/2013 09/08/2013 9 2,76 ±1,67

Bospoel 4 31/07/2013 29/08/2013 5 0,10 ±0,22

(24)

Wanneer na twee opeenvolgende vangsten geen of zeer weinig larven gevangen werden, werd ervoor geopteerd om van vijver te wisselen (vangstdagen t.e.m. woensdag) of te stoppen voor die vangstweek (vangstdagen na woensdag). Na een dergelijk voorval werd twee weken niet meer afgevangen op deze vijver.

Gevangen stierkikkers werden telkens getrieerd per stadium, geteld en daarna

geëuthanaseerd door middel van een overdosis benzocaïne. Voor dit onderzoek werden de verschillende stadia van stierkikker als volgt gedefinieerd (Gosner, 1960):

L00: larven kleiner of gelijk aan 50 mm (moeilijk te onderscheiden van inheemse kikkerlarven)

L0: larven van 50-100 mm zonder ontwikkeling van achterpoten (stadia 23-28 Gosner) L1: larven van 80-170 mm met aanzet van achterpoten (<10mm) (stadia 29-37 Gosner) L2: larven van 80-170 mm met duidelijk ontwikkelde achterpoten (stadia 38-41 Gosner) M1: pré-metamorf stadium (stadia 42-46 Gosner)

M2: post-metamorf stadium (stadia 47 en volgende) AM: adult mannetje

AV: adult vrouwtje

3.1.2 Resultaten

3.1.2.1 Arendonk

In Arendonk werden er gedurende 2013 246 eenheden van inspanning gerealiseerd. Hiervan werden er 159 (± 65%) gerealiseerd op Arendonk II, 48 (± 20%) op Arendonk I en 39 (± 15%) op Arendonk IV.

Arendonk I (ID: 12985):

Tabel 5: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk I.

Latijnse naam Nederlandse naam 2011 2012 2013

Ameiurus nebulosus Bruine Amerikaanse dwergmeerval X X X

Carassius gibelio Giebel X

Carassius carassius Kroeskarper X

Cyprinus carpio Karper X X X

Gasterosteus aculeatus Driedoornige stekelbaars X

Gobio gobio Riviergrondel X X X

Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X X Orconectes limosus Gevlekte Amerikaanse rivierkreeft X X X

Pelophylax spp. Groene kikkercomplex X

Perca fluviatilis Baars X X

Rutilus rutilus Blankvoorn X X

(25)

Figuur 2: Situering van Arendonk I in Vlaanderen.

Figuur 3: Absolute vangstresultaten van Arendonk I, periode 2011 – 2013.

Het aantal gevangen stierkikkers in Arendonk I nam zeer snel af, van ± 400 exemplaren per vangst naar minder dan 10 exemplaren in de loop van 2011 (Figuur 3). Uit de resultaten van 2013 blijkt een heropleving in deze vijver uit te blijven. In 2012 (2 van de 11 vangsten) en

(26)

2013 (7 van de 10 vangsten) werden verschillende vangsten uitgevoerd waarbij geen stierkikkers gevangen werden.

Figuur 4: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk I, periode 2011 - 2013.

(27)

Het pré-metamorfe segment in de stierkikkervangsten volgt in de grote lijnen de trend van de totale populatie (Figuur 4). Het uitblijven van L0- en/of L00- vangsten doet vermoeden dat er gedurende 2012 en 2013 weinig tot niet voortgeplant werd in Arendonk I.

Ook de juvenielen en adulten vertonen een gelijkaardige trend, met een topvangst van 12 exemplaren op de eerste vangstdag tot 6 exemplaren voor de rest van 2011 (Figuur 5). In de loop van 2012 werden nog 13 exemplaren gevangen, gespreid over 11 vangstdagen. In 2013 was dit nog slechts één exemplaar, over 10 vangstdagen.

Tabel 6: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in Arendonk I, periode 2011 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u.

Jaar # n Pré - metamorf Post - metamorf Totaal

L00 L0 L1 L2 M1 Subtotaal M2 AM AV Subtotaal Absoluut VPEI stdev

2011 7 6 16 236 353 7 612 2 6 10 18 630 15,00 ±24,19

2012 11 6 3 5 2 1 11 6 7 13 24 0,56 ±0,29

2013 10 5 3 2 5 1 1 6 0,40 ±0,20

De vangst per eenheid van inspanning (VPEI) nam aanzienlijk af over de jaren (Tabel 6). Een VPEI < 1 wijst erop dat er niet op iedere vangstdag iets gevangen werd. Dit geeft aan dat de populatie in Arendonk I jaar na jaar achteruit is gegaan.

(28)

Figuur 7: Vangstsamenstelling van Arendonk I gedurende 2012 (n=24).

Ten opzichte van 2011 (Figuur 6) is het aandeel pré-metamorfen (larven) in de populatie in 2012 (Figuur 7) sterk afgenomen. In 2012 werden 11 larven gevangen, in vergelijking met de aantallen van 2011 (611 larven) is dit een afname van ± 98%. Voor het post-metamorfe (metamorfen en adulten) aandeel van de populatie werd een afname gerealiseerd van ± 28 %.

(29)

In 2013 is een verdere daling van zowel het pré- als het post-metamorfe aandeel van de populatie vast te stellen (Figuur 8). Met vangsten van respectievelijk 5 larven en 1 adult komt dit neer op een afname van 52 % voor de larven en 92 % voor de adulten ten opzichte van 2012. Opmerkelijk was de vangst van enkele eerste stadium larven (L00, larven kleiner of gelijk aan 50 mm) in juli, wat op voortplanting zou kunnen wijzen. Latere vangsten konden dit echter niet bevestigen. Hierbij dient opgemerkt dat het vangmateriaal niet bij uitstek geschikt is voor het vangen van de kleinste categorie larven.

De seksratio (M:V), berekend op basis van de absolute vangsten van adulten in Arendonk I was 0,49 ± 0,44 over de 3 jaar, en schommelde sterk van jaar tot jaar. In Arendonk I werden dus twee keer meer vrouwtjes gevangen, in tegenstelling tot de andere vijvers waar vooral mannetjes gevangen werden. Hierbij dient opgemerkt dat seksratio’s op basis van absolute vangsten een minder betrouwbaar beeld opleveren van de realiteit. Zo is de vangbaarheid van vrouwtjes iets groter (zie 2 p. 15). Op basis van drie jaar onderzoek in Balen blijkt de seksratio, berekend op basis van densiteiten, 1,64 ± 0,44 in het voordeel van mannetjes (zie 0 p. 17).

Arendonk II (ID:8613):

Tabel 7: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk II.

Ameiurus nebulosus Bruine Amerikaanse dwergmeerval X

Anguilla anguilla Paling X X

Cyprinus carpio Karper X

Carassius carassius Kroeskarper X

Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X X Orconectes limosus Gevlekte Amerikaanse rivierkreeft X

Perca fluviatilis Baars X X X

Rutilus rutilus Blankvoorn X

Scardinius erythrophthalmus Rietvoorn X X

Trachemys scripta elegans Roodwangschildpad X X

(30)

Figuur 9: Situering van Arendonk II in Vlaanderen.

Figuur 10: Absolute vangsten in Arendonk II, periode 2011 – 2013.

Het vangstpatroon voor deze vijver vertoont jaarlijks aanzienlijke pieken aan het begin van het vangstseizoen (Figuur 10). Ook de aanwezigheid van L00 larvenstadia in 2013 (Figuur 15) wijst op regelmatige voortplanting op deze locatie.

(31)

Figuur 11: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk II, periode 2011 - 2013.

Figuur 12: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk II, periode 2011 - 2013.

In 2012 werden veel meer exemplaren gevangen dan in 2011. De vangst per eenheid van inspanning bleef echter ongeveer gelijk (Tabel 8). De grotere vangst in 2012 is dus te wijten aan het grotere aantal vangstdagen. In 2013 zijn de aantallen echter zeer sterk toegenomen ten opzichte van 2012 terwijl het aantal gerealiseerde vangsten slechts beperkt hoger lag. De vangst per eenheid van inspanning verdrievoudigde. Dit wijst erop dat de populatie

(32)

daadwerkelijke gegroeid is. Het is ook duidelijk dat hier in 2013 opnieuw voortplanting was (L00 larven).

Tabel 8: Absolute vangsten per stadia in Arendonk II, periode 2011 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24.

2011 9 6 946 338 453 19 1756 1 1 1757 32,54 ±33,85

2012 27 6 5184 349 71 5604 4 2 6 5610 37,40 ±41,99

2013 32 5 1978 13974 540 63 16555 10 3 13 16568 104,32 ±87,03

(33)

Figuur 14: Vangstsamenstelling van Arendonk II gedurende 2012 (n=5610).

Figuur 15: Vangstsamenstelling van Arendonk II gedurende 2013 (n=16568).

De vangstsamenstelling van Arendonk II toont een steeds groter aandeel jonge stadia (Figuur 13, Figuur 14 en Figuur 15). Het aandeel L0 en L00 larven neemt toe in de loop van de drie vangstjaren, van 53 % in 2011 naar 96 % in 2013. Ook het aantal adulten nam toe,

(34)

van één exemplaar in 2011 naar 13 exemplaren in 2013. Dit wijst erop dat dat stierkikkers in Arendonk II frequent aan voortplanting doen.

De seksratio (M:V) berekend op basis van de absolute vangsten van gevangen adulten in Arendonk II voor de drie vangstjaren samen is 2.67 ± 0,94. In Arendonk II werden dus voornamelijk mannetjes gevangen.

Arendonk III (ID: 12986):

Tabel 9: Soortsamenstelling in Arendonk III.

Latijnse naam Nederlandse naam 2011 2012

Abramis brama Brasem X

Anguilla anguilla Paling X X

Cyprinidae Karperachtigen X X

Gobio gobio Riviergrondel X

Lepomis gibbosus Zonnebaars X

Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X

Perca fluviatilis Baars X X

Rutilus rutilus Blankvoorn X X

In 2013 werd geen toestemming verkregen om in Arendonk III af te vangen. Bijgevolg is er geen beeld van de evolutie van deze populatie in 2013. Deze vijver werd dus enkel in 2011 en 2012 afgevangen. De populatie stierkikker in Arendonk III nam in deze periode sterk af.

(35)

Figuur 17: Absolute vangsten in Arendonk III, periode 2011–2012.

Figuur 18: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie te Arendonk III, periode 2011 - 2012.

De afname van het aantal larven (Figuur 18) was sneller dan bij de post-metamorfe stadia (Figuur 19). In 2011 daalde de vangst van meer dan 1600 tot minder dan 40 larven per vangstdag. In 2012 daalde de vangst nog verder tot minder dan 20 larven per vangstdag. Vangsten zonder stierkikkers, zoals in Arendonk I, zijn nog niet voorgekomen in Arendonk III. De populatie is wel sterk teruggedrongen.

(36)

Figuur 19: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk III. Periode 2011 - 2012.

Tabel 10: Absolute vangsten per stadia in Arendonk III, periode 2011 – 2012. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24 u.

2011 17 6 68 1463 721 1850 1251 5353 9 9 11 29 5382 52,77 ±90,72

2012 8 6 28 400 48 14 3 493 1 4 5 498 10,38 ±5,48

De VPEI was in 2012 nog slechts een vijfde van de VPEI in 2011 wat wijst op een

(37)

Figuur 20: Vangstsamenstelling van Arendonk III gedurende 2011 (n=5382).

Figuur 21: Vangstsamenstelling van Arendonk III gedurende 2012 (n=498).

Het aandeel L0- en L00- larven in de populatie nam tussen 2011 en 2012 toe van 28% in 2011 (Figuur 20) tot 86% in 2012 (Figuur 21).

(38)

De seksratio berekend op basis van de absolute vangsten van gevangen adulten in Arendonk III (M:V) gedurende de drie jaar was 0,53 ± 0,40. In Arendonk III werden dus voornamelijk vrouwtjes gevangen, net zoals in Arendonk I.

Arendonk IV (ID:8620):

Tabel 11: Soortensamenstelling van de vangsten in Arendonk IV.

Gasterosteus aculeatus Driedoornige stekelbaars X X Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X X Orconectes limosus Gevlekte Amerikaanse rivierkreeft X

Pelophylax spp. Groene kikkercomplex X

Perca fluviatilis Baars X X X

Rutilus rutilus Blankvoorn X

(39)

Figuur 23: Absolute vangsten in Arendonk IV, periode 2011 – 2013.

In 2011 werden slechts twee exemplaren gevangen. In 2012 werden echter bijna 400 exemplaren gevangen, wat bewijst dat stierkikkers toch in Arendonk IV voortplantten. De afvangsten in 2013 waren aanvankelijk laag (< 20 in april, mei en juni) om dan te stijgen naar meer dan 60 exemplaren in juli. Deze stijging in 2013 lijkt het gevolg te zijn van voortplanting.

De piek in het aantal gevangen post-metamorfen in april en juni (Figuur 25) gevolgd door een piek van larven in juli (Figuur 24) wijst mede in die richting.

(40)

Figuur 24 bewijst dat er in Arendonk IV gedurende 2012 en mogelijk eind 2011 voortplanting geweest is. Hiernaast blijkt ook dat niet alle L0 – Larven van 2012 weggevangen werden en in 2013 als L1 larven terug opduiken in de fuiken. Waarom de L1 - larven pas in juli 2013 terug opduiken in de fuiken is onbekend. Of er voortplanting in 2013 geweest is kan noch bewezen noch ontkracht worden door deze data.

Figuur 25: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie te Arendonk IV, periode 2011 - 2013.

Tabel 12: Absolute vangsten per stadia in Arendonk IV, periode 2011 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u.

2011 2 6 1 1 1 1 2 0,33 X

2012 4 6 297 34 12 343 0 343 14,29 ±2,57

2013 8 5 35 103 138 6 8 14 152 5,10 ±5,40

(41)

Figuur 26: Vangstsamenstelling van Arendonk IV gedurende 2011 (n=2).

(42)

Figuur 28: Vangstsamenstelling van Arendonk IV gedurende 2013 (n=152).

Op basis van de absolute vangstcijfers (Figuur 24, Figuur 25) vermoeden we dat er

voortplanting geweest is in Arendonk IV tijdens 2013. Dit is echter slechts beperkt terug te vinden in de vangstsamenstelling. Er werden bijvoorbeeld maar weinig L0 en helemaal geen L00 gevangen. De L00 larven waren waarschijnlijk te klein om vaak door de fuiken

weerhouden te worden en de L0 en L1 larven waren vermoedelijk het resultaat van een eerdere voortplanting of dieren die in 2012 niet gevangen konden worden. In 2012 verschijnen plots L2–larven in de vangsten (Figuur 27). Dit toont aan dat afvangst met dubbele schietfuiken bij lage densiteiten geen absolute methode is voor het bepalen van de populatiestatus.

De seksratio berekend op basis van de absolute vangsten van gevangen adulten in Arendonk IV (M:V) gedurende de 3 jaar is 0,75. In Arendonk IV werden dus voornamelijk vrouwtjes gevangen, net zoals in Arendonk I en Arendonk III.

3.1.2.2 Hoogstraten Driehoek (ID: 12435):

Tabel 13: Soortensamenstelling van de vangsten in de Driehoek.

Species Name Common name 2010 2011 2012 2013

Abramis brama Brasem X X X

Ameiurus nebulosus Bruine Amerikaanse dwergmeerval X

Anguilla anguilla Paling X

Carassius gibelio Giebel X X

Esox lucius Snoek X X

(43)

Gasterosteus aculeatus Driedoornige stekelbaars X

Gobio gobio Riviergrondel X X

Gymnocephalus cernuus Pos X X

Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X X X Pelophylax kl. esculentus Bastaardkikker X

Perca fluviatilis Baars X X X X

Rana temporaria Bruine kikker X

Rutilus rutilus Blankvoorn X X X X

Scardinius erythrophthalmus Rietvoorn X X X X

Tinca tinca Zeelt X X X

(44)

Figuur 30: Absolute vangstresultaten van de Driehoek, periode 2010 – 2013.

Figuur 31: Absolute vangsten van het pré-metamorfe segment van de populatie in de Driehoek, periode 2010 - 2013.

De meeste larven werden in 2010 gevangen (Figuur 31). De vangstgrootte nam sterk af in de loop van 2010, weliswaar met sterke schommelingen aan het begin van de vangstperiode, van 1200 larven op de eerste vangstdag tot minder dan 100 op de laatste vangstdag van dat jaar. Een toename van het aantal L00-stadia in augustus toont aan dat er in de zomer van 2010 toch nog voortplanting geweest is. Ook de aantallen volwassenen individuen die eind

(45)

juli-midden augustus 2010 gevangen werden wijzen hierop (Figuur 32). Sinds 2011 zijn de vangsten laag, met zelden meer dan 20 larven per dag. In 2013 werden in mei en juni in de Driehoek enkele L00-larven gevangen maar later dat jaar werden geen grote aantallen verder ontwikkelde larven gevangen. De larvale dichtheden in de Driehoek zijn dus zeer laag na enkele jaren intensief afvangen.

Figuur 32: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie in de Driehoek, periode 2010 - 2013.

De meeste postmetamorfen werden gevangen op het eind van het vangstseizoen van 2010 en 2012 (Figuur 32). In 2012 werden in mei, juni en juli adulten gevangen. De Driehoek werd in 2012 dus zeer frequent bezocht door volwassen exemplaren. Vermoedelijk zijn dit dieren die metamorfoseerden voor 2010 en zich in tussentijd in de omgeving ophielden (bv. om kannibalisme te vermijden) en pas in die periode na actieve wegvangst als adult aan de vijver kwamen. In 2013 vertoonde het aantal adulten in de vangsten een sterke terugval (Tabel 14).

Tabel 14: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in de Driehoek, periode 2010 – 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u.

Jaar # n

Pré – metamorf Post - metamorf Totaal

2010 19 4 95 1866 4171 2264 121 8517 34 6 5 45 9376 195,01 ±218,00

2011 12 4 80 9 12 2 103 8 8 111 2,31 ±1,70

2012 9 4 2 6 4 12 2 19 19 40 52 1,44 ±0,57

2013 9 4 85 8 12 105 2 3 5 110 2,76 ±1,67

De VPEI in de Driehoek daalt na 2010 van 195,01 ± 218 exemplaren tot 1,44 ± 0,57 exemplaren in 2012 (Tabel 14). In 2013 is er echter opnieuw een lichte stijging in de VPEI.

(46)

Figuur 33: Vangstsamenstelling van de Driehoek in 2010 (n=9376).

(47)

Naast de hierboven besproken vangst met schietfuiken werd de Driehoek op 22 september 2010 ook leeggepompt (Foto 1).

(48)

Foto 1: Leeggepompte Driehoek vijver te Hoogstraten. Leegpompen gebeurde met twee vuilwater-pompen (beide 70 m³/h) met filterkop (maaswijdte 8 mm) tot er ongeveer 30 cm water overbleef (© Invexo).

Met schep- en zegenetten werden de resterende stierkikkerlarven en vissen afgevangen (Foto 2). Daarbij werden nog eens 1400 larven afgevangen, voor meer dan de helft zeer jonge L00-stadia (Figuur 37). De vissen werden in goede staat ondergebracht in omliggende vijvers en de Mark. De gevangen stierkikkerlarven werden d.m.v. een overdosis benzocaïne geëuthanaseerd.

(49)

Foto 2: Met behulp van een zegen wordt de Driehoek verder leeggevist. Aan de bovenzijde van dit sleepnet zitten vlotters, aan de onderkant zit lood (© Invexo).

(50)

Bospoel (ID: 12447):

Species Name Common name 2010 2011 2012 2013

Abramis brama Brasem X

Carassius gibelio Giebel X X X X

Gasterosteus aculeatus Driedoornige stekelbaars X X X X

Gobio gobio Riviergrondel X X X X

Lithobates catesbeianus Amerikaanse brulkikker X X X X Pelophylax kl. esculentus Bastaardkikker X X

Rutilus rutilus Blankvoorn X X X X

Scardinius erythrophthalmus Rietvoorn X X X X

Tinca tinca Zeelt X

(51)

Figuur 39: Absolute vangstresultaten van de Bospoel, periode 2010 – 2013.

In de Bospoel werden doorheen de jaren steeds minder stierkikkers gevangen, van meer dan 100 exemplaren in 2010 tot verscheidene stierkikkerloze vangsten in 2013 (Figuur 39). Dit vertaalt zich ook in een zeer lage (< 1) VPEI in 2013 (Tabel 15). De populatie bestond voornamelijk uit L1-larven (Figuur 40). In 2013 werden er geen larven meer gevangen, wat erop wijst dat deze poel vermoedelijk vrij is van voortplanting. Toch werden ook hier, naar analogie met de Driehoek, in 2013 nog adulte stierkikkers gevangen (Tabel 15, Figuur 41).

(52)

Figuur 41: Absolute vangsten van het post-metamorfe segment van de populatie in de Bospoel, periode 2010-2013.

Tabel 15: Absolute vangsten voor de verschillende stadia van stierkikker in de Bospoel, periode 2010– 2013. #: Aantal gerealiseerde vangsten; n: Gemiddeld aantal gebruikte fuiken; VPEI: aantal individuen in één dubbele schietfuik voor 24u.

(53)

Figuur 42: Vangstsamenstelling van de Bospoel in 2010 (n=352).

(54)

Figuur 44: Vangstsamenstelling van de Bospoel in 2012 (n=18).