Ontstaan van microtopograf ie in beekdalvenen

O ver het ontstaan van microtopografie in grondwatergevoede venen is zeer weinig literatuur voorhanden. I nternationale literatuur richt zich vooral op bult en s lenk patronen in hoogvenen op macroschaal (e.g. E ppinga & Rietkerk, 2 009) en gebieden met een minerale bodem. I n de beschikbare literatuur komen een aantal theorieën voor het ontstaan van microtopografie naar voren. De meest gangbare theorieën zijn dat de lokale hoogteverschillen ontstaan door verschillen in vorstheffing als gevolg van textuurverschillen (Grab 2005; Van V liet-Lanoe 1991) en verschillen in

ac c umulatiesnelheid van plantaardige biomassa als gevolg van verschillen in produc tie en afbreekbaarheid. A ndere deels overlappende theorieën omvatten vers chillen in hydrostatische (water) en c ryostatische (vorst) druk (Lundqvist 1 969; T arnocai and Zoltai 1 978), effecten van ijs lenzen (Mackay 1980), betreding door vee en bultvorming door mieren Lesica & Kannowski (1 998).

Vorsthef fing en ijslenzen

E en belangrijke theorie voor het ontstaan van microtopografische hoogteverschillen is vors theffing (Grab 2005; V an Vliet-Lanoé 1 991). V orstheffing wordt veroorzaakt Foto 5: Bepaling van microtopografie met een 3D-pinframe (boven) en een 2D- pinframe (onder).

Photo 5: Meas uring micro-topography with a 3D-pinframe (upper picture) and a 2D-pinframe (below).

door bevriezing van porievocht. De hiermee gepaard gaande volumetoename van de grond res ulteert in opheffing van het maaiveld. Daarnaast kunnen ijslenzen ontstaan door trans port van water naar het bevroren deel van de bodem. Dit versterkt de volumetoename. Lokale verschillen in watergehalte van de bodem en

bodemtemperatuur zullen leiden tot verschillen in de vorming van ijs en de hiermee gepaard gaande opheffing van het maaiveld door het uitzettende ijs (Grab 1997; M ark 1 994; Scott et al. 2 0 08). Smith et al. (2 0 12) laten zien dat de kans op

voorkomen van bulten toeneemt met een daling van de jaargemiddelde temperatuur en toename van de neerslag. De c ombinatie van lage temperaturen en overvloedige aanvoer van water is gunstig voor het ontstaan van bulten (Smith et al. 2 0 12). U it c iviel-technisch onderzoek blijkt dat vorstheffing in de N ederlandse klimaatzone optreedt in gebieden met ondiepe grondwaterstanden en voldoende c apillaire aanvoer van water (fijnkorrelige gronden). Volledige bedekking met sneeuw kan is olerend werken en daarmee bevriezing van de bodem vertragen. Bij een dunne s neeuwbedekking, waarbij de s lenken bedekt zijn en de bulten nie t of nauwelijks, zal vooral vorstheffing optreden in de bulten (Smith et al., 2 0 12) waardoor de

hoogteverschillen tussen bulten en s lenken verder toenemen.

Bulten in ongestoorde beekdalvenen bestaan uit mossen. Slaapmossen vormen daarbij lage bulten terwijl hogere en bredere bulten hier alleen door Sphagna worden gevormd (Foto 7 , Foto 8 ). I n gedegradeerde venen die meer dan 2 decennia niet meer worden gemaaid kunnen, indien voldoende vernat en niet te eutrofe

oms tandigheden heersen, ook weer mosbulten ontstaan. M aaibeheer en dan zeker mac hinaal maaibeheer belemmeren bultvorming (Aggenbach et al. 2 0 14). I n hoogvenen karakteriseren bulten zich door een dikkere laag aeroob veen. Slenken hebben een dunnere of afwezige aerobe laag (H olden & Burt 2003). De groeisnelheid van mos sen en planten in het veen wordt beperkt door waterstress (Ridolfi et al. 2 0 06). Onder (te) natte omstandigheden wordt de groei van mossen beperkt doordat een dunne waterfilm op het mosoppervlak de aanvoer van CO2 en O2 en daarmee fotos ynthese s terk beperkt (Glime, 2 007), terwijl bij een te lage waterstand de mos s en verdrogen. Bultvormende mossoorten blijk en beter bestand tegen droogte en kunnen hierdoor hoger boven het grondwater uitgroeien, waardoor groeilimitatie door waters tress wordt beperkt. O mdat plantproductie bepalend is voor de input aan organische s tof naar de veenlaag, is veengroei optimaal bij een middelmatige dikte van de aerobe laag, waarbij voldoende water beschikbaar is en de aanvoer van CO2

en O2 niet geremd wordt. Dit betekent dat onder de optimale dikte van de aerobe

laag voor plantengroei er een positieve feedback optreedt tussen de s nelheid van veenvorming en de dikte van de aerobe laag, vooral door de toenemende productie van vaatplanten (E ppinga et al, 2009; Wallen et al. 1 9 88; Belyea and Clymo 2001).

Foto 6: Vers chillen in s neeuwbedekking tussen bulten en s lenken. Photo 6: Differences in s now cover between hummocks and hollows .

worden geremd. V aatplanten bieden een intern skelet voor de mossen. Daarnaast vormen vaatplanten, in het bijzonder Cyperaceae bes chaduwde locaties waar

mos groei kan s tarten (Pouliot et al., 2 0 11). De groei van vaatplanten kan echter ook negatieve gevolgen hebben voor de mosgroei door competitie voor nutriënten (O pdekamp et al. 2 0 12) en licht (Aggenbach et al. 2 0 14).

E en ander aspect is dat door bultvorming verschillen ontstaan in het lichtprofiel, waarbij bulten meer licht ontvangen dan s lenken (Shen et al., 2 0 06; Aggenbach et al. 2 0 14). Dit kan resulteren in een positieve feedback voor de mossen in de bulten ten opzic hte van mossen in de s lenken. I n hoeverre bovenstaande processen van toepassing zijn op door slaapmossen gedomineerde beekdalvenen is vooralsnog onbekend. Wel blijken verschillende s laapmos s oorten (e.g. Campylium s tellatum and Drepanocladus revolvens var. I ntermed) net als Sphagnum s oorten in s taat de pH van hun milieu te verlagen en uit te groeien tot lage bulten tussen vaatplanten zoals het in de V S inheemse Potentilla fruticosa (Glime et al. 1 9 82). Deze lage zuurdere bulten boven het basische grondwater kunnen vervolgens dienen als vestigingspla ats voor Sphagnum s oorten waardoor uiteindelijk hogere bulten kunnen ontstaan

(H ajkova & H ajec, 2 004; Foto 8 ).

B ultvorming door v aatplanten

I n laagvenen kunnen polvormende plantensoorten de microtopografie beïnvloeden door de produc tie van grote hoeveelheden slecht afbreekbaar materiaal. V ooral gras sen en grasachtigen met Caespitose groeivorm, waarbij een groot aantal s tengels vanuit een wortelstok groeien, kunnen forse pollen vormen tot 1 meter hoogte en 1 meter in diameter (P each & Zedler, 2006). E en dergelijke polvorming met bijvoorbeeld Carex elata, Carex ces pitos a, Carex appropinquata, Molinea caerulea en s oms ook Carex nigra treedt op in gedegradeerde, nutriëntenrijkere beekdaltrilvenen als maaien achterwege blijft (Aggenbach et al. 2 0 14). E en

dergelijke polvorming door eutrafente s oorten hoeft niet altijd nadelig te zijn voor de rijkdom aan plantensoorten. Door de gradiënt die ontstaat van hogere pol naar lagere s lenk ontstaan microhabitats waar planten zich kunnen vestigen met vers chillende ecologische voorkeuren (Peach & Zedler, 2 006). Volgens Smith et al (2 0 12) kan relatief lage bultvorming (tot c a. 1 5 c m) mogelijk ook ontstaan door sterk wortels tok vormende planten die op de bulten in een hogere bedekking voorkwamen. V ergelijkbare patronen zijn aangetroffen in het N ederlandse reservaat het

M eeuwenkampje (Van der Ploeg et al., 2 0 12). H et is hierbij echter de vraag of de bult een gevolg is van de plantengroei, of de plantengroei een ge volg van de aanwezigheid van een bult (Smith et al., 2 0 12; van der P loeg et al., 2 0 12). I n de nats te delen van het M eeuwenkampje treedt tevens bultvorming op door Carex elata pollen. I n vernatte daltrajecten in het Drentse Aa gebied treedt juist na he t s toppen van maaien geen polvorming op. M ogelijk komt dit hier door de afwezigheid van polvormende s oorten (A ggenbach et al. 2 0 14).

B ultvorming door mieren

E en s lechts zeer beperkt onderzocht mechanisme voor bultvorming in veenge bieden is ac tiviteit van mieren. Lesica & Kannowski (1998) laten voor een door s laapmossen gedomineerd veen in M ontana zien dat activiteit van mieren een grote rol kan s pelen in de vorming van microtopografie. De door de mieren opgeworpen heuvels ontstaan door ves tiging van een kolonie in polvormende planten en kunnen uitgroeien tot 10- 1 5 c m hoogte en een diameter tot 60 c m. Ook blijkt uit deze s tudie dat de bodem van de mierenheuvels hogere gehaltes fosfaat, kalium, natrium en magnesium bevat dan de omliggende bodem wat mogelijk veroorzaakt wordt door de luizenhouderij van de mieren.

Foto 7. Boven: bult-s lenk s tructuur in een hoogveen (Männikjärve, Es tland). Onder: lage en kleine bult in een laagveen (Lubon, Polen).

Photo 7. Upper: hummock-hollow s tructure in a bog (Männikjärve, Es tland). Lower: s mall and low hummock in a fen (Lubon, Poland).

Ef f ecten v an betreding en bewerking

M aaien en afvoeren zal biotische bultvorming door mossen en vaatplanten on der- drukken (Dijkstra et al. 2 0 10; Aggenbach et al, 2 014). I n gestoorde venen kan wel mic rotopografie ontstaan door het beheer. M achines en betre ding zal leiden tot c ompressie van delen van de zachte ondergrond. Ook (ex tensieve) beweiding met vee kan leiden tot kleinschalige microtopografische patronen door vertrapping, vooral wanneer de veenlaag niet dik is. E en voorbeeld hiervan was het bronnengebied van de M os beek in T wente gedurende de periode dat dit gebied extensief werd beweid (mondelinge mededeling A. Jansen).