Inhoudsopgave Leeswijzer
3 Literatuurstudie ijzertoxiciteit van plantensoorten in laagvenen
3.1 Samenvatting
I Jzertoxiciteit voor plantensoorten in grondwatergevoede beekdalvenen is onderzocht op bas is van een review van wetenschappelijke literatuur en een c orrelatieve analyse van eigen datasets.
Beekdalvenen zijn ijzerhoudend door de aanvoer van ijzer via het grondwater en variëren s terk in hun ijzergehalte. I Jzertoxiciteit wordt veroorzaakt door hoge c onc entraties gereduceerd ijzer (Fe2+) in het porievocht. I Jzertoxiciteit wordt
doorgaans vastgesteld met experimenten; met c orrelatief veldonderzoek kunnen aanwijzingen voor toxiciteit worden opgespoord. I Jzer blijkt bij lage c oncentraties in het porievocht (1 5-100 µmol L-1) al toxisch te kunnen zijn. Sterkere toxiciteitseffecten
treden op bij een Fe-concentratie vanaf 5 00-1000 µmol L-1. Gedegradeerde
beekdalvenen in N ederland en V laanderen die vernat zijn, hebben regelmatig Fe- c onc entraties in de range van 1000-4000 µmol L-1. H et is daarom aannemelijk dat Fe-
toxiciteitseffecten een grote invloed hebben op de s oortensamenstelling van de vegetatie. O nduidelijk is nog of kenmerkende mesotrafente mos- en zeggensoorten van bas enminnende s laapmos-kleine zeggenvegetaties gevoelig zijn voor ijzer. Dit komt in ieder geval niet naar voren uit het literatuuronderzoek. Correlatief
veldonderzoek laat echter wel zien dat vele kenmerkende s oorten ontbreken bij hoge Fe-concentraties in het porievocht.
Soorten met zuurstofverlies uit de wortels kunnen effecten van ijzertoxiciteit
tegengaan of verminderen. V ooral s oorten die zuurstof afgeven in de wortelpunten zijn beter aangepast. Voorts zou dat ook kunnen gelden voor grote, eutrafente s oorten die meer luc htweefsel hebben en daardoor meer zuurstof naar hun wortels kunnen trans porteren. Daarnaast kunnen s oorten met hun metabolisme beter aangepast zijn aan hoge ijzergehalten.
De gevonden relaties van ijzertolerantie van s oorten met indicaties voor
voedselrijkdom en zuurgraad zijn echter niet eenduidig op basis van veldstudies en labexperimenten. I n beekdalvenen is het ijzergehalte tevens gecorreleerd met nutriëntenrijkdom en zuurgraad, waardoor de oorzaak voor het ontbreken van kenmerkende s oorten niet duidelijk is. I Jzer(toxiciteit) werkt daarom s amen met de nutriëntenbeschikbaarheid en zuurgraad in op de s oortensamenstelling van de vegetatie.
3.2 Probleem- en vraagstelling
Bij het hers tel van gedegradeerde beekdalvenen ligt de nadruk op het herstel van de oors pronkelijke hydrologische toestand (vb. vernatting, s timuleren van basenrijke kwel waar mogelijk), het tegengaan van boomopslag, en het verminderen van de
nutriëntenlading (Klimkowska et al. 2 0 07). M inder aandacht wordt besteed aan het feit dat venen ook vaak rijk zijn aan fytotoxische s toffen zoals gereduceerd ijzer en
mangaan. U it de pilotstudie (A ggenbach et al. 2 0 10) kwam bijvoorbeeld naar voren dat ijzertoxiciteit mogelijk een sturende rol s peelt in de vegetatie-ontwikkeling van
beekdalvenen kunnen ijzergehaltes opvallend hoge waarden bereiken. Veldindrukken en metingen van A ggenbach et al. (2 0 10) duiden ook op een lage mosbedekking in extreem ijzerrijke venen, en vele typische slaapmossoorten voor mesotrofe basenrijke kleine zeggenvegetatie zijn afwezig. Op dit moment is het echter onduidelijk in hoeverre ijzertoxiciteit een rol s peelt in de vegetatie-ontwikkeling van beekdalvenen. H et is daarbij opmerkelijk dat zowel de nationale als internationale literatuur zeer weinig nadruk legt op de mogelijke rol va n fytotoxische s toffen in venen hoewel het waars chijnlijk is dat s ommige moerassen meer gereguleerd worden door fytotoxiciteit dan door mac ronutriënten (Lamers et al. 2 0 02). Zo is bijvoorbeeld al lang bekend dat vers chillende plantensoorten een verschillende respons hebben op gereduceerd ijzer (Snowden and Wheeler 1993). I n het veld kan dit leiden tot veranderingen in c onc urrentieverhouding tussen s oorten.
I n dit hoofds tuk s taan de volgende vragen centraal:
Wat is ijzertoxiciteit?
H oe kan s oortspecifieke ‘ijzertolerantie’ bepaald worden?
Welke hogere plant- en mossoorten zijn gevoelig/tolerant voor ijzer?
Bij welke c oncentraties wordt ijzer toxisch?
Welke func tionele planteigenschappen en -kenmerken zijn gerelateerd aan ijzertolerantie?
I n welke mate zou ijzertoxiciteit een rol kunnen spelen in beekdalvenen? T evens worden in relatie tot de deze vragen belangrijke kennislacunes vastgesteld.
Methoden
E r is een literatuuroverzicht gemaakt van s tudies over ijzertoxiciteit in wetlands. H ierbij werd in de eerste plaats beroep gedaan op peer-reviewed artikels uit de Web of Knowledge database en op rapporten. A lleen resultaten die duidelijk berusten op wetens chappelijk onderzoek zijn meegenomen. Speculaties of bevindingen die niet duidelijk gestaafd zijn, zijn niet gerapporteerd. P ublicaties over dit onderwerp blijken s c haars en slechts fragmentarisch beschikbaar.
T er aanvulling op de literatuurstudie zijn velddata uit deze s tudie gecombineerd met de datas et van de pilotstudie in beekdalvenen van Aggenbach et al. (2 0 10). H et doel is om een c orrelatieve ranking te c reëren van ijzertoleranties van typische
laagveensoorten (totaal = 3 6 meetsites). H ierbij is gekozen voor een aanpak van pres entie-absentie van s oorten uit vegetatie-opnamen in relatie tot gemeten ijzerc oncentraties in het porievocht. Vaatplanten die op minder dan 5 meetsites zijn aangetroffen, zijn uit de dataset gelaten. V oor mossen is deze grens vanwege de zeldzaamheid van vele s oorten noodgedwongen verlaagd naar het voorkomen in mins tens 3 opnamen. N a het berekenen van de ijzer-ranges per s oort (weergegeven in boxplots) zijn de s oorten gerangschikt op basis van het derde kwartiel. Dit omdat het mediane voorkomen bij hogere ijzergehaltes (=derde kwartiel) meer indicatief is voor ijzertolerantie dan de mediaan.
3.3 IJzer in beekdalvenen
O nder natuurlijk omstandigheden komt ijzer voornamelijk voor als element in primaire en s ec undaire mineralen, wateroplosbaar ijzer, en ijzer dat rechtstreeks uitwisselbaar is met het kationenadsorptiecomplex. G lobaal bestaat het als twee alternatieve vormen: geoxideerd ijzer (driewaardig, Fe3+), wat voornamelijk in aerobe milieus
voorkomt, en gereduceerd ijzer (tweewaardig, Fe2+), wat voornamelijk in anaerobe
milieus voorkomt (T odorova et al. 2 0 05, V an Bodegom et al. 2 0 05). T erwijl Fe3+
doorgaans immobiel is, kan Fe2+ zeer beweeglijk zijn op voorwaarde dat het niet
gebonden wordt aan s ulfiden, c arbonaten, orthofosfaat of andere negatief geladen deeltjes in de bodem zoals klei of organisch materiaal (Xing and Liu 2011). De s terkte
en de aard van de bindingen is afhankelijk van andere variabelen waaronder pH en temperatuur.
I Jzer wordt opgelost in het grondwater en wordt in de tweewaardige vorm naar beekdalvenen aangevoerd. Afhankelijk van het ijzergehalte, zuurgraad en de
redoxcapaciteit van het watervoerende pakket is grondwater van nature weinig of veel verrijkt met ijzer. E en lage pH en een hoge reductiecapaciteit van de bodem bevordert de oplos sing van ijzer. Fe2+ oxideert in c ontact met zuurstof. Dit geeft het
oppervlaktewater op maaiveld en ook drooggevallen bodems een typische rode kleur (Foto 1 ). P aragraaf 2 .5 beschrijft de vormen waarin ijzer in beekdalvenen voorkomt. T evens wordt hier beschreven welke processen bij de vorming van diverse
ijzermineralen en ook bij accumulatie van ijzer een rol spelen. H oge ijzergehalten in het porievocht van beekdalvenen worden niet alleen bepaald door het ijzergehalte van het toes tromende grondwater, maar juist ook in s terke mate door c hemische
proc essen in de toplaag. Reductie van geoxideerd ijzer vanuit een grote ijzerpool in de bodem kan leiden tot (zeer) hoge ijzergehalten in het porievocht (tot enkele mmol L- 1).
I Jzer is een c ruciale bouwstof voor plantengroei, maar planten hebben het slechts in minimale hoeveelheden nodig. Wanneer tweewaardig ijzer in de toplaag overmatig aanwezig is, dan kan dit s nel leiden tot overmatige opname en fytotoxiciteit (Figuur 6). Dit geldt ook voor stoffen zoals mangaan (M n2+) en zwavel in de vorm van vrije
s ulfiden (S2-, H S-, S
2). I n natte bodems en moerassen is Fe2+-Fe3+ kwantitatief
doorgaans het belangrijkste redoxkoppel (van Bodegom et al. 2 0 03, Van Bodegom et al. 2 0 05, Küsel et al. 2 0 08). I n open-water systemen zoals oceanen is ijzer
daarentegen vaak een limiterend nutriënt (P ehkonen 1 995).