Migratiepatronen

Bij de bespreking van de evolutie van de vangsten (4.1.2) werd reeds gesteld dat er duidelijk stroomopwaartse migratie van vissen waarneembaar is. Deze stroomopwaartse migratie komt tot uiting in de piekvangsten van driedoornige stekelbaars in februari en van blankvoorn en in mindere mate kolblei en rietvoorn in april en mei. De onderverdeling in locaties toont aan dat de piekvangsten afkomstig zijn uit de stuwgeul (locatie B).

De vangsten in de stuwgeul zijn t.e.m. februari vrij laag, met uitzondering van het grote aantal driedoornige stekelbaarzen in februari in concentratiefuik 10 aan de linkeroever van de stuwgeul. De anadrome populaties van driedoornige stekelbaarzen (trachurustype) ondernemen immers in het voorjaar een migratietocht vanuit zee. Kanalen spelen daarbij een belangrijke rol bij de landinwaartse lentemigratie van het trachurus-populaties. Waar het trachurustype vroeger de natuurlijke waterlopen gebruikte, maakt het nu wegens de toenemende watervervuiling en de onoverbrugbare stuwen ook gebruik van kanalen om verder het land binnen te dringen zoals ook paling en bot dat doen (Janssens, 1984). Ook de migrerende populaties van de driedoornige stekelbaars in die heel hun leven in zoetwater verblijven (het semi-armatustype) vat in dezelfde periode zijn stroomopwaartse migratie aan. Driedoornige stekelbaarzen van de leiurusstam zijn meer resident en vertonen normaal minder migratiegedrag. Een analyse van de driedoorn-populatie die we in Ringvaart aantroffen toont aan dat de drie types driedoornige stekelbaars (trachurus, semi-armatus en leiurus) maximaal vertegenwoordigd zijn in februari. Van het trachurustype worden in februari 54 stuks gevangen. Deze stam levert bijgevolg de kleinste bijdrage tot de migratiepiek die we in februari vaststelden. Een verklaring waarom we deze anadrome trekvorm van de driedoornige stekelbaars slechts in geringe aantallen vingen, moet vermoedelijk gezocht worden in het feit dat er tussen de Ringvaart en de zee geen open verbinding bestaat waarbij slechts geringe aantallen door de zeesluis in Terneuzen geraken om vervolgens het kanaal Gent-Terneuzen en de Ringvaart op te zwemmen. Het kan hier echter ook gaan om van zee geïsoleerde, migrerende zoetwaterpopulaties van het trachurus-type. Van de steeds in het zoet water verblijvende leiurus- en semi-armatustype worden respectievelijk 569 en 286 stuks gevangen. Onze resultaten tonen in ieder geval aan dat naast semi-armatus-populaties, waarvan zowel residente als migrerende populaties gekend zijn (Wootton, 1976), ook leiurus-populaties belangrijke zoetwatermigraties ondernemen in de Ringvaart.

Ook “residente” vissoorten zoals blankvoorn en brasem worden bij gebrek aan voldoende paaiplaatsen gedwongen zich te verplaatsen naar geschikte paaigronden (Riemersma et al, 1991). In april en mei wordt in de Ringvaart massale migratie waargenomen van blankvoorn. Tijdens de maandelijkse vangstcampagnes werden respectievelijk 1931 en 1427 blankvoorns gevangen. In april werden de blankvoorns gevangen zowel in het kanaal (locatie D) als in de stuwgeul (locatie B) terwijl ze in mei enkel massaal in de stuwgeul (locatie B) werden aangetroffen. Door vanaf de maand maart, wekelijks concentratiefuiken uit te zetten konden we de migratiegolven van de vissen nauwgezet in kaart brengen. De resultaten van deze wekelijkse fuikvangsten tonen aan dat een migratiepiek bereikt wordt die zich min of meer uitspreidt over week 19 (1247 blankvoorns in concentratiefuik CF3+CF10) en week 20 (2180 blankvoorns in concentratiefuik CF3+CF10), dit is tot en met midden mei. Hierna vallen de vangsten opnieuw zeer sterk terug. De piek in de vangsten is enkel te verklaren door grote aantallen migrerende paairijpe blankvoorns die het stuwkanaal opzwemmen. Dat het om paairijpe dieren ging kon vastgesteld worden door middel van het afstrijken van de vissen (vrouwtjes met eitjes en mannetjes met hom) alsook door de massa eitjes die werden afgezet op onze fuiken. Na de paaiperiode verlaten de afgepaaide (uitgeputte) vissen de stuwgeul wat blijkt uit de spectaculaire terugval in aantal vangsten in week 21 en de daaropvolgende weken. Onze resultaten bevestigen dus het bestaan van een massale seizoenale migratie van blankvoorn in de Ringvaart, zoals reeds gemeld werd door Goldspink (1977), Bouvet et al. (1985), L’Abée-Lund & Völlestad (1985 en 1987) en Kestemont et al. (1999). De migratie doorgaans beschouwd als paaimigratie (L’Abée-Lund en Völlestad, 1987; Völlestad en L’Abée-Lund, 1987), kan onderverdeeld worden in twee periodes: een pré-paaimigratie van begin februari tot einde maart, beperkt tot intense verplaatsingen van blankvoorn naar de binnenwateren, en een stroomopwaartse paaimigratie in april en mei (Kestemont et al., 1999). De bevindingen van Kestemont et al. (1999) bevestigen de rol van de binnenwateren als paaigebieden voor limnofiele soorten. De bijdrage van binnenwateren tot de reproductie en recrutering van vispopulaties in grote rivieren werd gerapporteerd door Bouvet et al. (1985); Holland en Huston (1985); Copp (1990); Bengen et al. (1992). Zulke uitwisselingen tussen de binnenwateren en de hoofdstroom van grote rivieren staan bekend als voordelig voor visproductie (Kieckhäfer, 1977; Sheaffer en Nickum, 1986; Scott en Nielsen, 1989). Ons onderzoek toont aan dat niet enkel rivieren maar ook kanaalsystemen zoals de Ringvaart belangrijk zijn voor massale migraties van vissen, reproductie en uitwisseling met binnenwateren.

Ook via de vangst-merk-hervangststudie kon de massale migratie van blankvoorn aangetoond worden. In mei werden in de stuwgeul in concentratiefuiken CF3 en CF10 een zeer groot aantal hervangsten gerealiseerd. Deze recordvangst werd voorafgegaan en bijgevolg aangekondigd door het toegenomen aantal hervangsten in april zowel in het kanaal als in de stuwgeul. Deze resultaten tonen aan dat de stroomopwaartse migratietrek reeds in april op gang kwam. Het groter aantal hervangsten in het kanaal in april kan verklaard worden door vissen die afkomstig zijn uit meer stroomafwaarts gelegen stukken van het kanaal of zelfs afkomstig zijn vanuit het kanaal Gent-Terneuzen. Het is immers heel aannemelijk dat een aantal vissen nadat ze gemerkt werden tijdens de wintermaanden stroomafwaarts zijn gemigreerd tot zelfs terug in het kanaal Gent-Terneuzen, waar vermoedelijk een groot deel van de vissen overwinteren in dieper warmer water, om vervolgens bij het begin van de migratieperiode het kanaal opnieuw op te zwemmen. De massale hervangsten van gemerkte dieren in mei in concentratiefuiken CF3 en CF10 kan enkel verklaard worden door de massale stroomopwaartse migratie, waarbij de attractiviteit van de stuwgeul een belangrijke rol speelt (zie verder).

In onze radiotelemetrie studie kregen enkele grotere vissen een zender ingeplant zodat deze dagelijks gelokaliseerd en gepositioneerd konden worden met als doel een gedetailleerd beeld te verkrijgen van hun migratiepatronen. Deze studie had echter minder succes dan verhoopt gezien het niet evident was om voldoende grote vissen met het vereiste lichaamsgewicht te vangen voor het aanbrengen van de vrij grote radiozenders. Bovendien ging het merendeel van de gezenderde vissen snel verloren doordat ze reeds na enkele dagen het kanaal Gent-Terneuzen opzwommen waar, door de grote diepte, geen ontvangst mogelijk was. Van 4 vissen konden migratiepatronen vastgelegd worden. De enige gezenderde blankvoorn 950 gedraagt zich de eerste dagen na het aanbrengen van de zender onrustig, met kleine dagelijkse verplaatsingen. Daarna vestigt de blankvoorn zich achterin de tweede zwaaikom, waar de vis zich een vrij lange periode ophoudt zonder opspoorbare zwembewegingen. Op 13 mei start de blankvoorn een stroomopwaartse paaimigratie. Op 17 mei bereikt het dier de stuwgeul waar het vermoedelijk paait en vervolgens sterft. Op 15 mei werden in de concentratiefuiken recordvangsten genoteerd waarbij de blankvoorns massaal hun eitjes hadden afgezet op de fuiken. Deze vaststelling bevestigt onze hypothese omtrent het paaien van blankvoorn 950 op 17 mei.

Een andere gezenderde vis, het vrouwtje brasem 881 F, onderneemt enkele dagen na het inplanten van de radiozender een duidelijke stroomopwaartse migratie richting stuwgeul (zie kaart 1). In de stuwgeul aangekomen stellen we duidelijke pogingen vast om een doorgang te zoeken ter hoogte van de stuw, waarbij het dier gedurende enkele uren heen en weer zwemt enkele meters voor de stuw. Dit vrouwtje brasem 881 F dient haar migratietrek noodgedwongen stop te zetten gezien zij niet in staat is om de stuw te passeren. De stuw vormt duidelijk een barrière. Het vrouwtje verlaat vervolgens de stuwgeul en zwemt terug stroomafwaarts tot aan de Eversteinbrug vanwaar het dier haar oorspronkelijke migratietrek had gestart. Brasem 881 F onderneemt vervolgens een tweede migratietrek stroomopwaarts en bereikt daarbij opnieuw de stuwgeul in 2 dagen. Na herhaalde vruchteloze pogingen om de stuw te passeren heeft dit vrouwtje vermoedelijk haar eitjes in de stuwgeul afgezet en is waarschijnlijk één of enkele dagen erna gestorven. Ook Coeck et al. (2000) stelden in hun studie naar herintroductie en herstel van kopvoornpopulaties meermaals vast dat gezenderde vissen kort na de voortplantingsperiode een ongewone stabiliteit vertoonden, hoewel de zender nog lange tijd bleef functioneren, zodat kon besloten worden dat het dier dood was. Twee brasems ondernamen na het inplanten van de radiozender en het uitzetten van de dieren halverwege de sluis van Evergem en de monding van de Ringvaart een stroomafwaartse migratie. Na een kort verblijf in de ringvaart bereikt het vrouwtje brasem 861 F via het kanaal Gent-Terneuzen haar “home site” (vertrouwde leefomgeving) in het jachthaventje waar we het dier vingen. Dat brasems een sterk “homing instinct” hebben en naar hun ouderlijke school terugkeren wanneer ze elders werden uitgezet werd reeds aangetoond door Goldspink (1978) en Caffrey et al. (1995). Een gelijkaardig stroomafwaartse migratie werd vastgesteld bij het mannetje brasem 891 M dat we vingen in een van onze fuiken in de stuwgeul. Dit dier dat vermoedelijk reeds aan zijn stroomopwaartse migratie bezig was, zwom nadat we het loslieten halverwege de sluis en de monding van de Ringvaart, onmiddellijk stroomafwaarts richting het Kanaal Gent-Terneuzen, waar het zich enkele dagen later ook in het jachthaventje vestigde. Geen van beide dieren vertoonde later nog een stroomopwaartse paaimigratie.

Ondanks het feit dat we slechts weinig dieren met een zender konden uitrusten komt migratiegedrag van de gezenderde blankvoorn en brasems vrij goed overeen met de patronen die we op populatieniveau waarnemen aan de hand van de fuikvangsten. De gezenderde blankvoorn trekt synchroon met de massale trek van blankvoorn de Ringvaart op tot in de

stuwgeul. Deze stroomopwaartse migratiegolf omvat vermoedelijk een groot deel van de blankvoornpopulatie die in de Ringvaart stroomafwaarts van de stuw van Evergem aanwezig is, maar ongetwijfeld wordt ook een groot aantal blankvoorns uit het kanaal Gent-Terneuzen aangetrokken door het permanente debiet uit de Ringvaart om via deze weg stroomopwaarts een geschikte paaiplaats te gaan zoeken. Bij de brasempopulatie wordt een minder grootschalige stroomopwaartse migratie vastgesteld. We vangen in de paaiperiode immers geen grote aantallen grote paairijpe brasems in de fuiken. Mogelijk neemt slechts een kleine proportie van de brasems aan de stroomopwaartse paaimigratie deel, hetgeen overeenstemt met de waarneming van zowel een gezenderd dier dat inderdaad een mooie stroomopwaartse migratie vertoont, alsook 2 gezenderde exemplaren die terug naar hun home-site trekken in het Kanaal Gent-Terneuzen en daarna geen gerichte stroomopwaartse paaitrek vertonen. Ook de overige brasems waarmee we alle contact verloren kort na het aanbrengen van de radiozenders behoren vermoedelijk tot deze groep. Deze veronderstelling wordt ook nogmaals bevestigd door het feit dat in de Ringvaart op geen enkel moment grote aantallen van deze grotere brasems gevangen werden. Anderzijds weten we natuurlijk niet of er in het Kanaal Gent-Terneuzen wel grotere aantallen van deze meerjarige brasems aanwezig zijn.

Voorkeursmigratieroute ?

Dat er vismigratie waarneembaar is op de Ringvaart staat vast en werd uitvoerig besproken onder punt 4.2 (migratiepatronen). Onze resultaten tonen ook duidelijk de aanwezigheid van een “voorkeursroute” voor de stroomopwaarts migrerende vissen in de Ringvaart aan. Praktisch alle stroomopwaarts trekkende vissen zwemmen in het voorjaar resoluut de stuwgeul op. De massale vangst van stroomopwaarts migrerende driedoornige stekelbaars en blankvoorn in de stuwgeul zijn hiervoor het duidelijkste bewijs, dit in tegenstelling tot de zeer lage vangsten voor de sluis waar geen migratiepieken vastgesteld werden.

De resultaten van de hervangsten van vissen die gevangen, gemerkt en opnieuw uitgezet werden ter hoogte van fuik 8 en 9 (meest stroomafgelegen vangstplaatsen) tonen aan dat de vissen buiten de migratieperiode (november t.e.m. maart) voornamelijk in het kanaal vertoeven. De stuwgeul vertegenwoordigt immers een minder optimaal habitat dan het kanaal omwille van de onaangenamere levensomstandigheden door de sterkere stroming. Anderzijds vormt het kanaal zelf dan weer een minder geschikt paaibiotoop door de afwezigheid van hogere waterplanten, de steile verharde, vegetatieloze oevers en de turbulentie door de golfslag van schepen, waardoor de vissen een stroomopwaartse paaimigratie starten. Hierbij oefent de stuwgeul dus een enorme aantrekkingskracht uit op deze vissen. De hervangsten ter hoogte van de concentratiefuiken 1 (voor de sluis) en 2 (in de sluis) zijn immers miniem. Ook de 2 stroomopwaarts trekkende vissen die uitgerust waren met een radiozender (blankvoorn 950 en brasem 881 F) kozen de migratieroute van de stuwgeul. Dit wijst opnieuw op de rol van deze stuwgeul als lokstroom, met een voor de migrerende vissen onweerstaanbare attractiviteit. Dat de vissen niet door de sluis aangetrokken worden en dus de route van de stuwgeul kiezen, is te verklaren door de constante en sterkere waterstroom van de stuwgeul die blijkbaar een veel grotere attractiviteit heeft dan het periodieke debiet uit de sluis, dat vrij komt bij het lichten van de schepen. De optrekkende vissen zwemmen vervolgens tot zo dicht bij de stuw als hun zwemcapacitet toelaat (tot op de plaats waar de waterbeweging te groot wordt = migratielimietlijn). Op deze plaats zullen ze naar een doorgang zoeken door met de kop op de stroom heen en weer te zwemmen (rheotaxis). Wanneer ze uitgeput zijn zullen ze zich vervolgens met de stroom mee uit deze zone laten afvoeren (Riemersma et al., 1991).

Passeerbaarheid van het sluis-stuwcomplex ?

Tijdens de volledige onderzoeksperiode november 2000 t.e.m. juni 2001 werden 547 hervangsten gedaan waarvan er 15 doorheen het sluis-stuwcomplex (= kunstwerk) migreerden. 9 blankvoorns passeerden het kunstwerk in stroomafwaartse richting en 6 blankvoorns in stroomopwaartse richting. Dit toont de bijzonder geringe migratiemogelijkheden doorheen het sluis-stuwcomplex aan.

Stuw:

Wanneer beneden de stuw stroomsnelheden optreden die de limiet van de zwemcapaciteit van de vis overtreffen dan zal de vis in dat geval het kunstwerk tot op een zekere afstand kunnen naderen, tot deze door te grote stroomsnelheden niet meer verder kan en dan op deze hoogte gaat zoeken naar een uitweg. De vis zal ondanks zoekpogingen niet verder stroomopwaarts kunnen trekken (Riemersma et al., 1991). De zone waarin de vis zoekt naar een uitweg heeft in de literatuur verschillende benamingen; “zone of search”, “the line of penetration”, “the zone of approach”, “the force front of accumulation” en “the line of maximum velocities” (Riemersma et al., 1991).

Dat de 6 blankvoorns, die het kunstwerk stroomopwaarts passeerden, de stuw gebruikten voor stroomopwaartse migratie lijkt uitgesloten. De recordvangsten in de meest stroomopwaarts gelegen staalnamepunten in de stuwgeul (CF3 en CF10) tijdens de maand mei zijn immers enkel te verklaren door de grote aantallen migrerende paairijpe blankvoorns die het stuwkanaal opzwemmen maar de stuw als een barrière ervaren, waardoor aggregaties van vermoedelijk vele duizenden blankvoorns voor de stuw ontstonden. Een ophoping van zoveel vissen op een dergelijke plaats wijst erop dat de migratie van de populatie op die plaats geblokkeerd wordt. Zulke aggregaties van grote aantallen vis in specifieke gebieden op welbepaalde tijdstippen van het jaar werden tevens genoteerd door Duncan & Kubecka (1996) en Lucas et al. (1998 b). In hun onderzoek naar de seizoenale dynamieken van visdensiteiten ter hoogte van een migratiebarrière in de gereguleerde Morava-rivier vonden Jurajda et al. (1998) dat de 4 meest dominante soorten (blankvoorn, kopvoorn, grondel en alver) de neiging hadden om samen te troepen voor de visweer of stuwdam (waterkering) in april tot mei, niettegenstaande er seizoenale variaties genoteerd werden tussen verschillende jaren. Seizoenale patronen van blankvoornaccumulatie t.h.v. de barrière waren de meest consistente van alle gevangen soorten (Jurajda et al., 1998). Daarnaast blijkt uit berekeningen van het Waterbouwkundig Laboratorium (AWZ, 1997) dat bij normaal debiet door de stuw de stroomsnelheid onder de stuw 4,8 m/s bedraagt. Adulte anadrome salmoniden kunnen bij burst-speed zwemmen snelheden bereiken van 4 tot 8 m/s (regenboogforel) (Northcote, 1998). Voor kleinere vissen en cypriniden die niet over de zwemcapaciteiten van salmoniden beschikken is een stroomsnelheid van 4,8 m/s echter een onoverkoombare drempel waardoor het weinig waarschijnlijk lijkt dat de stuw passeerbaar is in stroomopwaartse richting. Exacte getallen over de sprintcapaciteiten van de meeste cyprinide vissen zijn echter niet bekend. Wel is bekend dat de kruiszwemsnelheden (“sustained activity level”) snel afnemen met de lengte van de vis. Volgens Blaxter (1969) situeert de maximale kruissnelheid van het overgrote deel van de vissoorten zich tussen 2 en 3 L/s, waarbij L de lengte van de vis is. De maximale kruissneheid van een grotere blankvoorn van 25 cm zou dan slechts 50 tot 75 cm/s bedragen.

Van de 9 blankvoorns die het sluis-stuwcomplex in stroomafwaartse richting passeerden is het heel aannemelijk dat er zich een aantal vissen passief met de stroming lieten meevoeren. Of deze vissen onder de stuw door zijn gezwommen of via de sluis in het stroomafwaartse pand zijn geraakt kon in het kader van dit onderzoek niet aangetoond worden. Beide stroomafwaartse migratieroutes zijn immers theoretisch perfect mogelijk. Wanneer we echter aannemen dat vissen bij een stroomafwaartse trek ook de hoofdstroom volgen, is het eerder aannemelijk dat ze via de stuw in het stroomafwaartse pand zijn terecht gekomen. Een onderzoek van de stroomafwaartse trek is praktisch slechts haalbaar wanneer de stuw uitgerust is met een visdoorgang. Wanneer dan een aantal vissen voor de paaimigratie uitgerust worden met een radiozender en wanneer deze dieren door de visdoorgang stroomopwaarts migreren, dan zouden naderhand bij de stroomafwaartse migratie van deze vissen hun migratieroute kunnen nagegaan worden.

Sluis:

In de sluis werd gedurende de periode november t.e.m. april, enkel tijdens de maand maart een klein aantal (4) vissen gevangen. Uit deze vangstgegevens kan besloten worden dat er inderdaad een beperkt aantal vissen zijn die tot in en misschien zelfs door de sluis migreren. Vóór de sluis werden tijdens diezelfde periode 80 vissen gevangen. Dit zijn zeer lage aantallen in vergelijking met de vangsten die werden gerealiseerd in de concentratiefuiken in de stuwgeul.

De 6 stroomopwaarts gemigreerde blankvoorns hebben dit vermoedelijk toch via de sluis gedaan gezien het door de hoge stroomsnelheden voor deze vissen normaal gezien onmogelijk is om onder de stuw door naar het hogere pand te zwemmen (zie hoger). Ook zijn mogelijk een aantal blankvoorns de sluis in stroomafwaartse richting gepasseerd.

Dat sluizen inderdaad door een beperkt aantal vissen gebruikt kunnen worden voor stroomopwaartse migratie blijkt ook uit de vangst van een kleiner aantal (96) driedoornige stekelbaarzen van het trachurus-type en uit de vangst van 2 spieringen en 1 rivierprik. Deze vissen zijn vermoedelijk vanuit de Westerschelde door de zeesluis van Terneuzen gemigreerd en zijn vervolgens via het Kanaal Gent-Terneuzen en de Ringvaart tot aan de stuw in Evergem gezwommen, waar ze niet meer verder konden.

Gezien het zeer beperkt aantal vissen dat in een dergelijke situatie (sluis met daarnaast een stuw) door een sluis kan migreren, biedt een sluis op een rivier of een kanaal onvoldoende migratiemogelijkheden voor de instandhouding van trekkende vispopulaties.