Effecten op landschap

1. Afname van de variatie in verticale vegetatiestructuren op micro- en mesoschaal (verzuring, vermesting, verdroging).

Door versnelde vegetatiesuccessie en vergrassing neemt de variatie in

vegetatiestructuur af (verruiging), met als belangrijkste gevolg een nivellering van het microklimaat op de bodem (zie onder Effecten op abiotiek). Dit kan een belangrijke bottleneck zijn voor de ei-ontwikkeling of thermoregulatie van koudbloedigen in zowel droge als natte heide (Bink et al. 1998). Dit wordt ook door verschillende deskundigen aangegeven. Diverse veldstudies wijzen uit dat voor de fauna de structuur van de vegetatie vaak belangrijker is dan de soortensamenstelling. In het algemeen is de diversiteit van arthropoden positief gecorreleerd met variatie in vegetatiestructuur (Webb et al 1984; Wettstein & Schmid 1999; Usher 1992). Het door elkaar voorkomen van lage en hoge vegetaties is vaak essentieel, om aan de

voorwaarden van verschillende fasen in de levenscyclus te voldoen. Zo is voor

sprinkhanen een open bodem of lage vegetatie van belang tijdens de eifase (mei-juni), terwijl plekken met hoge en dichte vegetatie nodig zijn wanneer nymfen en adulten aanwezig zijn (juni-september), voor beschutting tegen regen wind, sterke

zoninstraling of droogte (Van Wingerden et al 1991).

Ook variatie in de structuur van Struikheiplanten is belangrijk. Elk successiestadium van de heide herbergt een verschillende samenstelling aan arthropoden. Als de diversiteit van de ongewervelde soorten wordt bekeken, blijkt dat deze het hoogst is in de degenererende fase, gevolgd door de pioniersfase (Voigt 1994). Het aantal vlinderrupsen bleek gerelateerd aan leeftijd, hoogte, bedekking, dichtheid van jonge scheuten en bloemdichtheid van Struikhei. De hoogte bleek de meeste variatie in larvale dichtheid te verklaren. Hogere (en dus oudere) Struikhei biedt niet alleen wat betreft ruimte en voedselhoeveelheid voordelen, maar ook de relatief grotere strooisellaag onder de plant biedt een goede overwinteringsplaats voor poppen van bepaalde vlindersoorten. Ter illustratie: in een 55 cm hoge Struikheiplant kwamen 50 keer zoveel larven van de nachtvlinder Hydriomena furcata voor als in planten van 35 cm (Haysom & Coulson 1998).

Ook in zwakgebufferde wateren en vennen is nivellering van de vegetatiestructuur onder water volgens deskundigen de belangrijkste bedreiging voor veel soorten predatore watermacrofauna: er zijn minder mogelijkheden om eieren af te zetten, de jachtefficiëntie vermindert en het voedselaanbod gaat achteruit.

2. Afname van kleinschalige mozaïekpatronen in de vegetatie, een afname van de hoeveelheid en omvang van randen en geleidelijke overgangen tussen vegetaties en landschappen (verzuring, vermesting, verdroging).

Dit aspect hangt nauw samen met het vorige. Een belangrijk probleem waarmee alle diergroepen te maken hebben is dat de van oorsprong aanwezige variatie en gradiënten (bv. open-dicht, nat-droog, hoog-laag) zijn verdwenen, waardoor het aantal niches is afgenomen (Hornman 1996). De Molenaar (1995) geeft hierover een nadere theoretische beschouwing, specifiek voor het heidelandschap. Ook hij geeft aan dat de verscheidenheid aan levensgemeenschappen op de heide zijn oorsprong vindt in de ruimtelijke afwisseling in milieutypen of terreinheterogeniteit. De terreineigenschappen die hieraan ten grondslag liggen zijn reliëf, bodem en

grondwaterhuishouding, waarvan reliëf het belangrijkst is. De terreinheterogeniteit in de droge heide wordt vooral bepaald door afwisseling in het microklimaat, in

afhankelijkheid van het gegeven reliëf en het beheersafhankelijke

ontwikkelingsstadium van de vegetatie, en in de bodemvruchtbaarheid. De

terreinheterogeniteit in natte heide is vooral indirect afhankelijk van het reliëf, dat wil zeggen van de vochtigheid van de bodem. Veldonderzoek naar het belang van

horizontale variatie voor fauna is echter schaars, terwijl veel deskundigen het toch als de belangrijkste bottleneck voor karakteristieke soorten in alle ecotopen van het heidelandschap beschouwen. Ovaa & van Steenis (1988) vonden dat de

vlinderdiversiteit groter wordt naarmate ook de horizontale vegetatiediversiteit toeneemt. Ook voor herpetofauna is terreinheterogeniteit van groot belang. Reptielen zijn voor thermoregulatie-processen afhankelijk van biotopen waarin een afwisseling aanwezig is van zon en schaduw, droogte en vochtigheid. Dit wordt gerealiseerd door een grote verscheidenheid in de structuur van de vegetatie, zowel horizontaal als verticaal (Glandt & Bischoff 1988; Moulton & Corbett 1999).

Het aanwezig zijn van goed ontwikkelde gradiënten is niet alleen erg belangrijk binnen het heidelandschap, maar ook op de overgangen naar andere landschappen (bossen, schraallanden en agrarisch gebied). Veel dieren die op macroschaal van het landschap gebruik maken (vogels, zoogdieren) zijn namelijk afhankelijk van deze overgangen.

5.3.6 Discussie

Hierboven is een overzicht gegeven van de belangrijkste problemen die verzuring, vermesting en verdroging op verschillende schaalniveaus opleveren voor

karakteristieke heidedieren. De beschreven processen vormen een moeilijk te ontrafelen kluwen van oorzaak-gevolg relaties, die op elkaar ingrijpen en elkaar versterken.Het blijkt dan ook erg moeilijk om aan te geven welke processen de

grootste invloed op dieren hebben. Het probleem bij het aanduiden van bottlenecks is voorts dat nog weinig wetenschappelijk is vastgelegd. Er zijn weliswaar duizenden publicaties waarin verzuring, vermesting en verdroging in relatie tot fauna worden aangeroerd (vooral als mogelijke verklaring in algemene zin van ontwikkelingen die in het veld zijn gevonden), maar het aantal publicaties dat ingaat op achterliggende werkingsmechanismen is erg beperkt. Factoren waarvan veelvuldig is aangetoond dat ze negatieve effecten veroorzaken, zoals effecten van pH-verlaging en zware metalen op de fysiologie van dieren, zijn relatief makkelijk te onderzoeken. Het is echter opvallend dat dit volgens de geraadpleegde deskundigen over het algemeen niet de processen zijn die in het veld de daadwerkelijke bottleneck opleveren voor dieren. Dat wordt wel verwacht van andere processen, maar correlatief of causaal onderzoek hieraan ontbreekt nagenoeg. Deels komt dit omdat het extreem lastig is bepaalde relaties aan te tonen. Met het kwantificeren van bijvoorbeeld terreinheterogeniteit is nauwelijks ervaring, laat staan met het aantonen van de achteruitgang daarvan en de invloed die dat heeft op dieren.

Ondanks bovengenoemde beperkingen, kunnen de belangrijkste bottlenecks voor dieren in het heidelandschap als volgt worden samengevat. Afname van het

watervolume en –oppervlak en toename van de frequentie van droogvallen als gevolg van verdroging vormen in natte habitats waarschijnlijk de belangrijkste bottlenecks voor dieren. In vennen en zwakgebufferde wateren vormen vereenvoudiging van de vegetatiestructuur, de ophoping van slib, en de afname van de kwaliteit daarvan,

belangrijke aanvullende problemen. In droge heide en stuifzand is de afname van de oppervlakte kaal zand waarschijnlijk de belangrijkste bottleneck voor veel

xerothermofiele dieren, evenals de nivellering van het microklimaat. De afname van de verticale en horizontale variatie in vegetatiestructuur, de afname van kleinschalige mozaïekpatronen, goed ontwikkelde zoomvegetaties en geleidelijke overgangen naar andere landschappen, het verdwijnen van karakteristieke planten van schrale

zwakgebufferde bodems en veranderingen in de voedselkwaliteit van planten zijn in alle heide-ecotopen belangrijke problemen.

De meeste kleine dieren (die op micro- en mesoschaal van het landschap gebruik maken) ondervinden waarschijnlijk de belangrijkste problemen in de ei- en larvale fasen (eiafzetmogelijkheden, ontwikkeling eieren en larven). De belangrijkste

problemen van grotere dieren (die op macroschaal van het landschap gebruik maken) liggen waarschijnlijk ook in de juveniele fase, maar hebben veelal betrekking op een verslechtering van de voedselsituatie.

Het lag in de bedoeling van dit project om de effecten van ver-factoren zo veel mogelijk in kaart te brengen aan de hand van indelingen in ecologische groepen. De bestaande indelingen van dagvlinders (Bink 1992) en vogels (Sierdsema 1995) bleken echter niet bruikbaar voor de bottleneckanalyse; binnen dezelfde groep waren de bottlenecks van de betrokken soorten vaak verschillend. Toch lijken er bij sommige taxonomische diergroepen patronen zichtbaar. Een vergelijking tussen

levenscycluskenmerken enerzijds en de status van soorten uit vier ongewervelde diergroepen (sprinkhanen, dagvlinders, loopkevers, libellen) anderzijds leverde de volgende aanwijzingen op m.b.t. de eigenschappen van karakteristieke soorten die in aantal en verspreiding achteruit gaan (zie 1.3):

• Vooral soorten waarvan de imago’s laat in het jaar verschijnen, en weer vroeg in het jaar verdwijnen, zijn afgenomen (sprinkhanen van droge terreinen,

dagvlinders, libellen). Een kortere tijd als adult zou minder mogelijkheden tot voortplanting kunnen betekenen. Het is onduidelijk of en in hoeverre dit een rol speelt.

• Vooral soorten waarvan de eieren meerdere jaren nodig hebben om zich te ontwikkelen, zijn afgenomen (sprinkhanen van droge terreinen). Hoe langer de ontwikkelingstijd, hoe groter de kans op negatieve effecten van abiotische (bv. verdroging) en biotische (bv. predatie) stressoren.

• Vooral soorten waarvan de nymfen relatief veel stadia doorlopen, zijn afgenomen (sprinkhanen van droge terreinen). Een dier is over het algemeen kwetsbaarder tijdens vervellingen; dit betekent een grotere kwetsbaarheid voor stressoren.

• Vooral grote soorten zijn afgenomen (sprinkhanen van droge terreinen). Grote soorten zijn beter aangepast aan schrale omstandigheden dan kleine soorten, door een grotere efficiëntie van voortbewegen en een groter uithoudingsvermogen (betere fourageermogelijkheden), een lagere oppervlakte/volume-ratio (betere energiehuishouding) en een uitgebreider spijsverteringssysteem (minder afhankelijk van een hoge voedselkwaliteit) (Mattson 1980). Deze voordelen verdwijnen bij verrijking van het systeem.

• Vooral (deels) carnivore soorten zijn afgenomen (sprinkhanen van droge terreinen). Mogelijk speelt vermindering van voedselaanbod hierin een rol.

• Vooral gespecialiseerde herbivoren zijn afgenomen (dagvlinders).

Herstelmaatregelen moeten erop gericht zijn de belangrijkste bottlenecks voor dieren, zoals die hierboven genoemd zijn, op te heffen of te verminderen. In Hoofdstuk 5 wordt teruggekomen op hoe dit waarschijnlijk moet gebeuren.

Versnipperingsproblemen zijn in deze studie tot dusverre buiten beschouwing gebleven. Ze treden op als in een netwerk van ruimtelijk geïsoleerde deelpopulaties (metapopulatie) de dispersiemogelijkheden zo sterk zijn afgenomen, dat het (onder invloed van toevalsfactoren) locale uitsterven van deelpopulaties niet langer

gecompenseerd kan worden door herkolonisatie vanuit nog bestaande populaties. De omvang van de problemen is soortspecifiek en afhankelijk van de soortseigen

dispersiecapaciteit, de talrijkheid van een soort in een gebied, het aantal geschikte habitatplekken, de onderlinge afstand tussen habitatplekken, de weerstand van het tussenliggende gebied voor de betreffende soort en de dichtheid aan

landschapselementen die door de betreffende soort als dispersiebaan gebruikt kunnen worden. Behalve effecten op de populatiedynamica (het uitsterven van soorten in (deel)popluaties), kan versnippering ook effecten hebben op

populatiegenetica (bv. inteelt, genetische verarming) (Lenders 1997). Effecten van versnippering in het Nederlandse heidelandschap zijn voor bijvoorbeeld loopkevers aangetoond (De Vries 1996). Ook voor andere diergroepen beschouwen deskundigen versnippering als een belangrijke bottleneck; voor alle soorten reptielen en sommige dagvlinders en sprinkhanen wordt versnippering belangrijker geacht dan de

beschreven effecten van verzuring, vermesting en verdroging.

5.4

Effecten van herstelmaatregelen op ongewervelde