7 september 2000
Aanwezig: Roy Kleukers (RK), Walter van Wingerden (WvW), Hans Esselink (HE), Chris van Turnhout (CvT), Suzanne Stuijfzand (SS), Marijn Nijssen (MN), Peter Beusink CvT en SS hebben in april van dit jaar een enquête opgesteld, waarin de problematiek rond ver-thema's (verzuring, vermesting en verdroging) en beheer voor heidefauna aan de orde werd gesteld. Deze enquête is door deskundigen voor negen diergroepen ingevuld, te weten: vogels, reptielen, amfibieën, zoogdieren, sprinkhanen,
dagvlinders, loopkevers, libellen en watermacrofauna. In samenspraak met het DT- Fauna is besloten volgend op deze 'enquêteronde' per diergroep een brainstormsessie met verschillende deskundigen te houden, om zodoende nog dieper op de
problematiek in te kunnen gaan. De enquête vormde een leidraad tijdens deze brainstorms, en vormt de basis van het onderstaand verslag. Roy Kleukers en Baudewijn Odé (BO) hebben de enquête voor de sprinkhanen ingevuld.
De belangrijkste vragen tijdens de brainstorm zijn welke bottlenecks er bestaan voor sprinkhanen in het heidelandschap in relatie tot ver-thema's en beheer. Tevens willen we weten welke kennislacunes er bestaan, en waar de prioriteiten liggen bij het opstellen van nieuw onderzoek.
In de enquête wordt aangegeven dat voor sprinkhanen in het algemeen de
bottlenecks voornamelijk in de ei- en larvale fase optreden. In de adulte fase worden minder problemen verwacht, omdat de dieren dan robuuster zijn. Een bottleneck die algemeen voor soorten kan optreden, is dat de afstand tussen de geschikte habitats van de drie stadia te groot is.
Om inzicht te verkrijgen welke bottlenecks kunnen ontstaan voor sprinkhanen, is het essentieel te weten in welke biotopen ze voorkomen. In de enquête heeft RK een lijst van sprinkhanensoorten opgevoerd die in het heidelandschap voorkomen. Tijdens de brainstorm is een rangorde aangegeven van open naar meer dichte (vergraste) vegetatie voor de sprinkhanen van de droge heide:
Blauwe duinspr. Knopsprietje Steppesprinkhaan Zoemertje Ratelaar Bruine sprinkhaan Schavertje Snortikker
(In een naschrift menen RK en BO echter dat de Bruine sprinkhaan eerder in de buurt van de Steppesprinkhaan/Snortikker thuishoort.)
Het Schavertje en Zoemertje kwamen vroeger vooral op schrale graslanden voor, en in mindere mate op de heide. Tegenwoordig zijn ze vaker te vinden op de heide. Voor het Schavertje en mogelijk ook het Zoemertje is dit terug te voeren op de
verdergaande vergrassing van de heide; deze soort komt voor op 'rijkere' grassen als Bochtige smele en Borstelgras. WvW denkt echter dat het niet waarschijnlijk is dat vergrassing het Zoemertje heeft aangezet tot verplaatsing naar de heide, omdat deze soort (en ook de Snortikker) op 'armere' grassen (Schapegras en Buntgras) leeft. Voor veel soorten geldt dat het ondoenlijk is ze te categoriseren: het voorkomen van een soort is sterk regionaal bepaald*. In Brabant komt het Negertje bijvoorbeeld voor in vochtige heide, terwijl hij op de Veluwe juist op droge plekken (wel beschaduwd) wordt aangetroffen.
De door RK en BO genoemde bedreigde 'modelsoorten' hebben, i.t.t. de
bovengenoemde soorten, heidebiotopen nodig die gevarieerd zijn. Net als voor het Negertje is er ook voor deze soorten vaak geen duidelijk patroon te zien in hun voorkomen (zie onder). Hierdoor blijven de biotoopvoorkeuren en -eisen van een soort voor een groot deel onbekend, waardoor het eigenlijk niet mogelijk is tot een gefundeerde bottleneck-analyse te komen. Het is daarom belangrijk in eerste instantie
meer te weten te komen over de eisen die een soort stelt aan zijn milieu. Wat zijn de 'sinks' en 'sources'? (zie Kennislacunes)
Hieronder wordt soortspecifiek ingegaan op het voorkomen van de 'modelsoorten', en de verwachte bottlenecks irt ver-factoren en beheer. Onderstaande vormt een aanvulling op wat al in de enquête is aangegeven.
Kleine wrattenbijter
Deze zeldzame soort heeft een groot terrein nodig waar alle successiestadia aanwezig zijn (RK en BO). In ieder geval zijn open plekken en jonge heide nodig. Het is
onbekend of ook oude hei nodig is. Hij kwam vroeger op verschillende plekken voor, bijvoorbeeld op gevarieerde, vochtige heide (Gerritsfles). Nu wordt hij nog op de Oldebroekse heide (brandbeheer) aangetroffen, waar er nog wel enige variatie in de ouderdom van hei optreedt, met af en toe Bochtige smele ertussen.
Wrattenbijter
Ook voor de Wrattenbijter is het moelijk vast te stellen wat de biotoopeisen zijn. Hij komt op de Hoge Veluwe voor in een mix van heide, waar Buntgras aanwezig is en weinig Struikhei staat (ongeveer hetzelfde biotoop als de Kleine heivlinder: vroeg stadium na verstuiving). Hij wordt ook wel eens aangetroffen op dichtere plekken. De Wrattenbijter komt echter ook buiten de heide voor, bijvoorbeeld op de zuidhelling van een met gras begroeide kanaaloever (Drongelens Kanaal).
Ook over de eiafzetplaats bestaan onzekerheden. Over het algemeen wordt aangenomen dat de eitjes van de Wrattenbijter in zand worden gelegd. In de enquête wordt verlaging van de grondwaterstand (agv verdroging) als belangrijkste bottleneck voor de Wrattenbijter aangevoerd (tijdens de eifase). Laboratoriumonderzoek wijst inderdaad uit dat eieren gevoelig zijn voor droogte (vooral in de zomer). Toch is dat vreemd; op de droge hei waar deze soort zijn eieren legt, speelt het probleem van grondwaterstandsverlaging niet zo: eieren worden in open zand gelegd, ook wel op hogere plekken. Deze plekken zijn altijd droog geweest. (Aan de oevers van voormalige stuifzandvennen heeft verdroging wel invloed; deze vennen staan onder invloed van grondwater.) Naschrift RK en BO: Verdroging speelt mogelijk wel een rol als vochtige plekken (door ondoorlatende lagen hoger in de bodemprofiel) gunstige eiafzetplaatsen voor de Wrattenbijter oplevert. Door verdroging (of dichtgroeien) zouden deze plaatsen kunnen verdwijnen. Zoals voor veel andere sprinkhaansoorten vormt verruiging (vergrassing, vermossing, en mogelijk ook 'veralging', HE) een belangrijke bottleneck: door de
temperatuursdaling doen de eieren er veel langer over om uit te komen. Soorten die een lange ontwikkelingstijd hebben, zoals de Wrattenbijter, verliezen bij een te lage temperatuur de 'race tegen de klok': de eieren komen niet op tijd uit.
Hoewel het onduidelijk is welke eisen de Wrattenbijter precies stelt aan zijn biotoop, kan worden vastgesteld dat een stabiel milieu noodzakelijk voor de eieren is: eieren kunnen er 2 tot 8 jaar over doen voor ze uitkomen. Het uitkomen van de eieren varieert binnen één legsel. Hiermee kan de soort waarschijnlijk inspelen op slechte jaren (risicospreiding). Hierdoor is de soort weliswaar ingesteld op catastrofes (RK en BO), maar niet aan 'blijvende' verstoring van het habitat (dichtgroeien).
Het milieu dient zodanig gevarieerd te zijn dat alledrie de ontwikkelingsstadia er kunnen leven, waarbij het habitat van de drie levensstadia onderling bereikbaar zijn. WvW, in een naschrift over wat bekend is van Wrattenbijters in Engeland:
Bottlenecks voor de Wrattenbijter, geformuleerd in de vorm van minimale (rand)voorwaarden:
• Stukken met een korte, open grasmat waarin de individuen direct beschenen kunnen worden door de zon, om hun lichaamstemperatuur snel te laten toenemen (na regen, kou, nacht, bewolking).
• Zuidexposities hebben de voorkeur; de hoeveelheid zonneënergie per cm2 bodem is groter, waardoor ze sneller kunnen opwarmen (Cherrill & Brown, 1990a).
• Vegetaties voornamelijk lager dan 5 cm, maar hierbinnen mozaïek van
het kerngebied dient deze combinatie binnen vakken van 5x5 m voor te komen! Dus als er stukken zijn van homogeen aaneengesloten vegetatie, of homogene stukken met pollen, dan is het habitat alleen op de grens geschikt (Cherrill & Brown 1990b).
Blauwe duinsprinkhaan
De Blauwe duinsprinkhaan komt voor in open stukken, meestal op zandgrond. De bottlenecks voor de Blauwe duinsprinkhaan worden voornamelijk tijdens de ei- en adulte fase verwacht. Er is echter weinig exact bekend. Het is bijvoorbeeld onduidelijk of vermossing een rol speelt. WvW denkt dat een afname van ruimtelijke variatie een bottleneck kan vormen. In dichte grazige vegetaties kan deze soort zich niet
voortbewegen. Correlatief onderzoek is nodig om meer gefundeerde uitspraken te kunnen doen over eisen en bottlenecks voor de Blauwe duinsprinkhaan.
Veldkrekel
Voor de Veldkrekel is het ook zeer lastig biotoopeisen vast te stellen. De populaties van deze soort schommelen enorm over de jaren heen. In slechte jaren overleven vooral de populaties in stuifzanden en in grazige vegetaties op zandgrond; waarschijnlijk ligt hier de 'source'. RK en BO: De Veldkrekel profiteert mogelijk van zware begrazing.
De Veldkrekel graaft gangen en legt de eieren ondergronds. De nimfen zitten op de kale bodem. Het reproductiesucces is gecorreleerd met de temperatuur (Remmert, zie enquête RK). Het is niet waarschijnlijk dat vermossing een bottleneck vormt voor de Veldkrekel, deze heeft stevige kaken die hierdoor heen kunnen bijten. Aan de andere kant meent BO (naschrift) dat bijv. explosieve groei van haarmos wel degelijk een ongeschikt biotoop voor de veldkrekel zou kunnen opleveren (ook al is een individu nog wel in staat een hol te maken).
Heidesabelsprinkhaan
De Heidesabelsprinkhaan bevindt zich zowel in droge hei en schraallanden als in natte hei en schraallanden (centraal, niet in de overgangen van droog naar nat). De
belangrijkste bottleneck voor deze soort vormt waarschijnlijk versnippering. Hij ondervindt geen problemen bij vergraste heide, indien er genoeg hoge
vegetatiestructuren aanwezig zijn. Dit geldt vooral voor vergrassing met Molinea. Indien je een hoge, vrijwel uniforme Molinia-vegetatie hebt, kan de
heidesabelsprinkhaan daar vrij talrijk voorkomen en de enige sprinkhaansoort zijn (RK en BO).
In natte terreinen ontstaat er een bottleneck voor het voorkomen van de
Heidesabelsprinkhaan indien het beheer hoge structuren niet in het veld laten staan. Op de Hoge Veluwe komt hij voor in de randen van geplagde stukken met Dopheide, waar niet geplagd is.
Moerassprinkhaan
De Moerassprinkhaan is echt een soort van natte terreinen. De eieren vereisen in de winter zelfs overspoeling. Verdroging vormt dan ook de grootste bedreiging voor deze soort, evenals voor de Zompsprinkhaan. (WvW vraagt zich af of laatstgenoemde wel voorkomt op de natte hei, of alleen in nat gras/moeras (de Wieden). RK en BO melden in een naschrift dat de Zompsprinkhaan in heidegebieden waarschijnlijk alleen voorkomt op veentjes.)
De Moerassprinkhaan lijkt een voorkeur te hebben voor terreindelen met
Pijpenstrootje. In Brabant keerde hij als één van de eerste sprinkhaansoorten terug na plaggen (gevolgd door het Gewoon spitskopje, het Negertje en de
Heidesabelsprinkhaan). Zoals eerder opgemerkt voor het Negertje is het voorkomen echter sterk regionaal bepaald.
Zadelsprinkhaan
De Zadelsprinkhaan heeft kleine open zandige plekjes nodig voor de afzet van de eieren. Adulten hebben struiken nodig, deze dienen als zangpost.
Voedselkwaliteit
Bij verschillende diergroepen komt naar voren dat veranderingen in de
voedselkwaliteit door toedoen van ver-factoren een belangrijke rol speelt in de achteruitgang van soorten (bijv. dagvlinders). Voor de sprinkhanen zijn hier
nauwelijks aanwijzingen voor. (Wel is bekend dat de Moerassprinkhaan het minder goed doet op een dieet van productiegras.) RK denkt dat voedselkwaliteit geen belangrijke rol speelt, maar is hier niet zeker van, juist omdat er niet veel over bekend is. Het is bijvoorbeeld niet duidelijk welke soorten kunnen eten van de toegenomen grassoort Bochtige smele. Misschien is dit gras op zich niet ongeschikt, maar vormt de strooisellaag om de pollen heen wel een probleem voor (sommige) sprinkhanen. Het is opvallend dat van de op de lijst genoemde soorten van de droge heideterreinen alle modelsoorten (m.u.v. Blauwe duinsprinkhaan) ook (tijdelijk) carnivoor zijn. Het is onbekend of veranderingen in aantal prooidieren of voedingswaarde van prooien een rol spelen voor sprinkhanen. Onderzoek aan spinnen in Denemarken heeft
uitgewezen dat een dieet van meerdere soorten luizen beter is dan een dieet van één soort luis. Het is de vraag in hoeverre veranderingen in 'prooigemeenschappen' door toedoen van ver-factoren of beheer gevolgen heeft voor carnivore sprinkhanen. Beheer
RK en BO stellen in hun enquête voor de mogelijkheden van grootschalig branden te onderzoeken. In het aangevoerde referentiegebied, de Lüneburgerheide, wordt 'grootschalig' gebrand. Ook op de Oldenbroekse Hei wordt gebrand: het hele terrein wordt gefaseerd, eens in de 8 jaar gebrand (jaarlijks 100-150 ha.). Dit lijkt een gunstige maatregel te zijn, aangezien de bedreigde Kleine Wrattenbijter hier nog voorkomt. MN meent echter dat de dieren vooral aan de randen van de brandstroken zitten. Volgens RK en BO zijn de paden echter veel belangrijker, gezien het voorkomen van deze soort op de Lüneburgerheide. Volgens WvW is het noodzakelijk kleinschalig, zeer geleidelijk te beheren, waarbij ruimtelijk wordt gevarieerd, maar op één plek steeds hetzelfde beheer gevoerd wordt. Dit is belangrijk voor soorten die er meerdere jaren over doen om zich te ontwikkelen. Oriëntatieproblemen, zoals die bij
dagvlinders kunnen voorkomen, spelen bij sprinkhanen niet.
RK en Baudewijn Odé, in een naschrift: In verband met de discussie rond kleinschalig of grootschalig beheer voor bedreigde sprinkhanen zouden we willen wijzen op het feit dat de meest bedreigde soorten aan risicospreiding doen (meerjarige
eiontwikkeling). Ze zijn m.a.w. ingesteld op grootschalige ingrepen of ‘catastrofes’, zolang die op de lange termijn maar een gunstige leefomgeving (bodem + vegetatie) tot gevolg hebben. Wij stellen ons voor dat indien je op de hei niets doet het biotoop voor veel bijzondere soorten ongeschikt wordt en dat je dit proces niet kunt terug draaien door kleinschalig te beheren.
Monitoring
Het is belangrijk om het hele gebied in de monitoring te betrekken, omdat zeldzame soorten vaak heel pleksgewijs voorkomen (RK). Aan de andere kant is standaardisatie van de methode belangrijk: er is in dat opzicht daarom meer te zeggen voor
gestandaardiseerd wegvangen binnen omheinde kwadranten dan voor aantalsschattingen via zichts- en geluidswaarnemingen, tijdens een
gestandaardiseerde hoeveelheid tijd. Uiteindelijk moet de methode afhangen van de doelvraag. Bij zeldzame soorten zou gedacht kunnen worden aan merk-herobservatie voor aantalsschattingen (WvW).
Kennislacunes
Er zijn vele kennislacunes aan te geven voor de sprinkhanen. Om te proberen de bijzondere sprinkhaansoorten te behouden, ligt de hoogste prioriteit bij het doen van veldonderzoek. Op korte termijn, vóór een beheersmaatregel uitgevoerd gaat
worden, is vooronderzoek nodig:
• Correlatief veldwerk: waar zitten de 'sources' van de soorten? (Van waaruit kunnen de soorten zich succesvol voortplanten?) Wat is de bottleneck van de Wrattenbijter irt beheer?
• Onderzoek is nodig om uit te wijzen of kleinschalig beheer inderdaad succesvol is voor het behoud van bijzondere soorten. (De doelsoort moet dan wel nog
aanwezig zijn in het terrein.) Verder:
• Onderzoek naar de relatie tussen het voorkomen van Blauwvleugelsprinkhaan, Wrattenbijter, Kleine wrattenbijter en Zadelsprinkhaan en habitatkarakteristieken op huidige plekken, recent verlaten plekken en historische plekken. Dit onderzoek zou bijvoorbeeld parallel kunnen lopen aan de verstuivingsmaatregelen op de Hoge Veluwe.
• Wat is het effect van veralging op het microklimaat ter plekke en hoe is dit van invloed op de ontwikkeling van eieren van diverse karakteristieke
sprinkhaansoorten?
Laboratoriumonderzoek geeft meer exacte informatie, maar hierin is nog zoveel pionierswerk te doen dat het lang zal duren voor hier concreet iets mee kan worden gedaan. Toch een voorzet:
• Abiotische eisen van de Kleine wrattenbijter en de Zadelsprinkhaan t.a.v. de ei- ontwikkeling
• Voedsel: Wat is het effect van een dieet dat alleen uit grassen bestaat en een dieet dat uit een combinatie van grassen en kruiden bestaat op de ontwikkeling van nimfen? Wat is het effect van grassen met een verschillende voedselkwaliteit op de ontwikkeling van nimfen?
Voor de lijst 'heidesoorten' die in de enquête zijn aangevoerd zou RK daarom naast het beschreven biotoop de 'bijbehorende' regio aangeven:
Naschrift RK en BO:
Tabel met regionaliteit. Dit moet gelezen worden als de regio waarin het zinvol is iets te doen voor de soort, uitgesplitst naar vochtige en droge heide. Z = heideterreinen in Noord-Brabant en Limburg, M = heideterreinen op Veluwe en Utrechtse heuvelrug, N = heideterreinen in Oost-Gelderland, Overijssel, Drenthe, Friesland, Groningen. Tussen haakjes betekent dat de soort hier uitgestorven is.
droge heide vochtige heide opmerkingen
Z M N Z M N kleine wrattenbijter X blauwe duinsprinkhaan X X X knotssprietje X X X veldkrekel X X (X) wrattenbijter (X) X steppesprinkhaan X zoemertje X X
schavertje X X X zeer zeldzaam in Z
ratelaar X X X bruine sprinkhaan X X X X X X snortikker X X X heidesabelsprinkhaan X X X X X X moerassprinkhaan X X X (gewoon spitskopje) zompsprinkhaan ? ? ? (krasser)
negertje X X X M: droge
heide,
ZN: nat(wekkertje) (gewoon doorntje) zadelsprinkhaan X X (X) sikkelsprinkhaan X X boomsprinkhaan X X X X X X struiksprinkhaan X X X X X X